Fotosyntéza a dýchání
FOTOSYNTÉZA
- jeden z nejstarších a současně nejdůležitějších dějů v živé přírodě, protože umožňuje existenci chemotrofních organismů
- schopnost fotosyntézy mají: vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, mechorosty, sinice a některé fototrofní bakterie
- základní podmínkou je přítomnost fotoreceptorů, tj. pigmentů a absorbujících záření
- většina fotosyntetizujících organismů využívá jako fotoreceptorů chlorofyly a a b jejich činnost často doplňují karotenoidy
- zelené rostliny zachycují sluneční energii, konkrétně části viditelného spektra (tj. fotony vlnových délek 400-750nm) a z nejjednodušší sloučeniny uhlíku - oxidu uhličitého (CO2) - vyrábí organickou hmotu pro výživu chemotrofů
- z fyzikálního hlediska se jedná o přeměnu energie slunečního záření na energii chemickou biologickým objektem
- z chemického hlediska jde o anabolický děj, při němž je uhlík převeden z oxidované formy s nízkou energií na redukovaný materiál o vysoké energii, jímž jsou sacharidy
- je to tedy silně endergonický redukční proces - energii poskytuje sluneční záření, zachycované fotoreceptorem a redukční síla pochází u vyšších zelených rostlin z vodíku vody, u nižších fotosyntetizujících organismů jsou donory vodíku sulfan (H2S) nebo organické kyseliny - tyto organismy však neprodukují kyslík = anoxygenní fotosyntéza
- v celkové látkové bilanci je fotosyntéza děj, který je opakem dýchání
- složitý průběh lze vyjádřit jednoduchou rovnicí:
- probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe navazujících fázích - primární (světelná) a sekundární (temnostní)
Fotosyntetický aparát
- u všech fototrofů sestává ze tří složek:
a) fotoreceptory (pigmenty absorbující záření)
b) fotosyntetické reakční centrum (provádí excitaci elektronů absorbovaným zářením)
c) řetězce oxidoreduktáz (přeměňují energii excitovaných elektronů na energii chemickou - výroba ATP a NADPH + H+)
součást membránových sturktur - thylakoidů. V prokaryotické buňce (bakterie, sinice) jsou thylakoidy volně v cytoplasmě, v eukaryotických buňkách jsou ve specifických organelách - chromatofory (řasy, bičíkovci) či chloroplasty (vyšší rostliny)
Fotosyntetické pigmenty
Chlorofyl
- podstatná složka fotosyntetických pigmentů
- patří mezi porfyriny
- stavba:
· uprostřed molekuly je komplexně vázán kationt Mg2+
· konjugované dvojné vazby porfyrinového kruhu jsou nositeli barevnosti a zdrojem pohyblivých p elektronů
· na hydrofilní porfyrinový kruh je vázán dlouhý nepolární (hydrofobní) řetězec (chlorofyl je tedy membránový lipid zabudovaný do membrány thylakoidů)
- schopnost využít energie fotonů k přenosu elektronu z vyššího redox. potenciálu na nižší
- chlorofyly a a b - zachycují fotony modrofialové a červené části spektra
- v chloroplastech vyšších rostlin spolu s karotenoidy
- chlorofyl c - chromophyta
- chlorofyl d - rhodophyta
- karotenoidy - karoteny, xantofyly - zachycují fotony modrozelené části spektra
- bakteriochlorofyly - fotosyntetizující bakterie
- při fotosyntéze má klíčovou roli chlorofyl a (transformauje světelnou energii na chemickou), ostatní barviva jsou jen doplňkovými pigmenty
Fykobiliproteiny
- fykokyanin a fykoerythin
- na rozdíl od chlorofylů rozpustné ve vodě
- zachycují fotony zelené a žluté části spektra
Složky přenosu elektronů
- patří sem všechny oxidoredukční systémy, účastnící se primárních procesů fotosyntézy
- jsou to: cytochromy (porfyrinové sloučeniny, které obsahují ion železa, jehož oxidační číslo se při přenosu elektronů mění II-III)
plastochinon
plastokyanin (bílkovina obsahující měď, která zajišťuje oxidoredukci II-I)
flavoproteiny (FAD)
NADP+ (konečný akceptor elektronů v první světelné reakci)
ferredoxin (protein obsahující železo, který v elektronových přenosech fotosyntézy redukuje NADP+ na NADPH + H+)
Z a Q přenašeče
PRIMÁRNÍ (světelné) PROCESY FOTOSYNTÉZY
- probíhají v thylakoidech
- dochází k absorbci světelné energie a její přeměně na energii chemické vazby
- uskutečňuje se fotolýza vody a cyklický i necyklický transport elektronů
- vznikají redukované formy koenzymů (NADPH + H+), APT a uvolňuje se kyslík
- fotony slunečního záření dopadají na chlorofyl, ve kterém dochází k excitaci elektronů
- excitované elektrony se postupně přenášejí na koenzymy, přičemž ztrácejí svoji energii
- energie se využívá k tvorbě molekul ATP (fosforylace)
- úbytek elektronů v chlorofylu je vyrovnáván oxidací kyslíkového atomu z molekuly vody za vzniku elementárního kyslíku = fotolýza vody
- Hillova reakce - fotolýza vody:
- uskutečňují se ve dvou fotosystémech, které se liší pigmentovým složením a vlnovou délkou absorbovaného záření, ale jsou vzájemně propojeny
Fotosystém I
- obsahuje dlouhovlnnější formy chlorofylu a s adsorbcí do 700 nm a doplňkové pigmenty
- vlastní účinná molekula schopná excitace a uvolnění elektronu se označuje jako P700
- pokud P700 absorbuje světelné kvantum, přejde do excitovaného stavu a sníží se jeho redoxní potenciál (z +0,46 V na -0,44 V), v důsledku toho se uvolní elektron
- elektron je přenesen na akceptor Z, odtud transportován řetězcem redoxních systémů (ferredoxin a flavoprotein) až na NADP+, který se redukuje za vzniku NADPH+H+
(k redukci NADP+ jsou třeba 2 elektrony a dva H+, proto vycházíme z excitace 2 molekul P700 a z absorbce 2 světelných kvant)
- vzniklý NADPH+H+ je využit k redukci CO2 v sekundární fázi
Fotosystém II
- obsahuje krátkovlnnější formy chlorofylu a a doplňkové pigmenty
- účinnou molekulou je P680
- dochází též k změně potenciálu (z +0,8 V na 0,0 V)
- elektrony nejprve redukují systém Q, odtud jsou transportovány řetězcem redoxních systémů (plastochinon, plastokyanin) k účinné molekule foosystému I (k P700), ta tím nahradí elektron, který sama uvolnila a vrátí se do původního stavu
- energie elektronu uvolněného z P680 je v průběhu transportu využita k tzv. necyklické fotofosforylaci = fotosyntetický vznik ATP
(může dojít i k tzv. cyklické fotofosforylaci = molekulou P700 uvolněný elektron se redoxním systémem Z vrátí do mateřské buňky přes plastochinon (nevznikne NADPH+H+ ani se neuvolní kyslík))
- vzniklé ATP je využito k redukci CO2 v sekundární fázi (stejně jako NADPH+H+)
- úbytek elektronů z P680 se děje fotolýzou vody
elektrony odebrané vodě regenerují P680 a protony H+ jsou použity při redukci NADP+ ve fotosystému I
SEKUNDÁRNÍ (temnostní)PROCESY FOTOSYNTÉZY
- fixace CO2 na organický akceptor (ribulosa-1,5-bisfosfát), který je pak pomocí NADPH+H+ redukován na cukr = Calvinův cyklus (probíhá v matrixu chloroplastu)
- hlavní funkce Calvinova cyklu: vznik hexosy z CO2 a obnova specifického akceptoru (ribulosa-1,5-bisfosfátu).
Calvinův cyklus
1) CO2 se váže na ribulosu-1,5-bisfosfát (pentosa) za vzniku nestabilního šestiuhlíkatého produktu, ten se ihned rozpadá za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu (triosa)
2) 3-fosfoglycerát je prostřednictvím ATP fosforylován - vznik 1,3-bisfosfoglycerátu - ihned se redukuje NADPH + H+ na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu
3) kondenzací glyceraldehyd-3-fosfátu vzniká fruktosa -1,6-bisfosfát (hexosa) - mění se na glukosu-6-fosfát = výchozí sloučenina pro vznik zásobních sacharidů, sacharosy a škrobu
4) zbytek glyceraldehyd-3-fosfátu se mění na ribulosu-1,5-bisfosfát - váže další CO2 a cyklus se opakuje
- z pentosy vzniká hexosa - zdrojem chybějícího uhlíku je CO2, takže při vzniku glukosy z CO2 cyklus proběhne 6×)
Fotorespirace
- opak Calvinova cyklu - rostlina přijímá O2 a uvolňuje CO2
- metabolická fce neznámá×předpoklad: chrání fotosyntetický aparát před poškozením fotooxidačními reakcemi (málo CO2 + náhlé osvětlení = ztráta fotosyntetické aktivity)
C3-rostliny
- první produkt asimilace = 3-fosfoglycerát (3 uhlíky)
- např.: řasy
- používán Calvinův cyklus
C4-rostliny
- zvyšují fixaci CO2 v listech: 1. akceptor = fosfoenol-pyruvát, meziprodukt = čtyřuhlíkatý oxalacetát (proto C4), konečný produkt = malát nebo aspartát
- teplé, suché lokality s intenzivním zářením
- uzavřenější průduchy - ztrácí méně vody, téměř potlačují fotorespiraci
- např.: cukrová třtina, kukuřice
CAM-rostliny
- z čeledi tučnolistých (Crassulaceae)
- obměna C4-rostlin - příjem CO2 v noci - hromadí jej ve vakuolách v podobě malátu - v průběhu dne se štěpí a vstupuje do Calvinova cyklu
Faktory ovlivňující fotosyntézu
Množství CO2
- důležité pro výkonnost fotosyntézy
- koncentrace ve vzduchu (0,034%) není pro fotosyntézu optimální×ve sklenících lze koncentraci CO2 uměle - tím i rychlost fotosyntézy
Voda
- donor elektronů protonů a kyslíku v primárních procesech
- reagující látka a transportní médium v řadě dalších metabolických reakcí
Světlo
- nositelem energie
- záleží na intenzitě i kvalitě (spektrální složení)
- využíváno viditelné světlo v rozmezí 400 až 750 nm
Teplota
- často limitujícím faktorem fotosyntézy
RESPIRACE = dýchání
- metabolický děj, sloužící k získávání energie oxidací živin v organismu
- oxidace probíhá jako dehydrogenace: uvolněné vodíky ve struktuře koenzymů NAD+ a FAD přenášeny do respiračního řetězce - uvolnění elektronů - systémem oxidoreduktáz přenášeny na kyslík - ten se aktivuje (redukuje) na O2- - reaguje se přítomnými protony H+ na vodu = silně exergonní reakce
- kromě vody je produktem oxidace CO2 (vznik v Krebsově cyklu)
- je opakem fotosyntézy v celkové látkové bilanci
- sumární rovnici lze zapsat:
- děj lze rozložit do třech částí:
1) probíhá glykolýza = rozklad glukosy na pyruvát
2) oxidační dekarboxylace pyruvátu = jeho zpracování za aerobních podmínek na acetylkoenzym-A, vznik redukčních ekvivalentů NADH + H+, FADH2 a CO2 v Krebsově cyklu
3) respirační řetězec = terminální fáze respirace - energie uvolněná transportem elektronů skrze vnitřní mitochondriální membránu se zabudovává do ATP = proces oxidační fosforylace
Glykolýza
- odbourávání monosacharidů za vzniku energie (ATP substrátovou fosforylací), NADH+H+ a pyruvátu probíhající v základní cytoplazmě téměř všech buněk - pyruvát se dále může měnit na ethanol (anaerobní děj v buňkách kvasinek), laktát (anaerobní děj v buňkách živočišných svalů) nebo na acetyl-CoA při oxidační dekarboxylaci
- energeticky čistý zisk glykolýzy představuje 2 molekuly ATP a 2 molekuly pyruvátu na jednu molekulu glukosy
Citrátový (Krebsův) cyklus
- cyklický metabolický děj, probíhající v mitochondriálním matrixu, křižovatka anabolických a katabolických dějů v organismu
- zahrnuje odbourávání acetyl-CoA na oxid uhličitý - stupňovité - acetyl se váže na čtyřuhlíkový nosič (oxalacetát) - transformován na donor CO2 (karboxylové kyseliny) a donory atomů vodíku (hydroxy- a oxoderiváty)
- více než polovina z cyklu získaných aktivovaných atomů vodíku pochází ze tří molekul vody, které postupně vstupují do reakčního sledu
- celková rovnice Krebsova cyklu:
- tvoří se: 3 redukční ekvivalenty NADH + H+ a jeden FADH2, 2 molekuly CO2 a jedna molekula GTP z jednoho vstupujícího acetyl-CoA (z jedné molekuly glukosy vznikají dvě molekuly acetyl-CoA = dvojnásobný skutečný zisk)
Dýchací řetězec
- terminální fáze aerobního katabolismu
- neustále přijímá protony a elektrony (vodíkové atomy) a redukuje jimi O2 přiváděný do tkání transportéry
- přenos elektronů na kyslík probíhá postupně přes několik redoxních systémů, uspořádaných podle rostoucího redox. potenciálu (od -0,32 V do + 0,82 V)
- protony přenášeny do mezimembránového prostoru - hromaděním vzniká protonový gradient - tvoří elektrochemický článek = zdroj energie k syntéze ATP z ADP (katalyzuje enzym ATPasa - součást vnitřní mitochondriální membrány)uly ATP se spotřebují dva protony H+ - při oxidaci NADH v dýchacím řetězci vznikají 3 ATP, při oxidaci FADH2 vznikají 2 ATP.
- glykolýzou vzniká z jedné triosy 1 ATP a 1 NADH + H+ (3 ATP v respiračním řetězci)
- oxidační dekarboxylací z jedné molekuly pyruvátu vzniká 1 NADH + H+ (3 ATP)
- úplnou oxidací acetyl-CoA v Krebsově cyklu vzniká 12 ATP
- celkem tedy, z jedné molekuly glukosy (dvě triosy) vzniká při respiraci 38 molekul ATP
Faktory ovlivňující dýchání
a) vnitřní:
· množství dýchacího substrátu
· množství vody v pletivech (snižování vody = zpočátku zrychlení dýchání, pak pokles)
· růst rostliny - rostoucí orgány intenzivně dýchají×vegetační klid - malá intenzita
b) vnější:
· teplota = rozhodující - intenzita roste se stoupající teplotou (až do teplot. maxima, optimum = 30-40°C), za nižších teplot se snižuje (skladování ovoce)
· obsah O2 a CO2 - intenzita se zvyšuje zvyšováním množství O2 a snižováním koncentrace CO2
· světlo - ve tmě - temnostní dýchání v mitochondriích
na světle - fotorespirace v asimilačním pletivu (prodýchá část fotosyntézou vytvořených sacharidů)
1