Materiały z embriologii - wybrane zagadnienia z organogenezy - konspekt
UWAGA!!! - JEST TO KONSPEKT - TZN. ŻE KAŻDY TEMAT TRZEBA ROZWINĄĆ I SAMODZIELNIE OPRACOWAĆ WŁASNY REFERAT W OPARCIU O INNE MATERIAŁY.
Rozwój układu naczyniowego
Układ naczyniowy podlega istotnym zmianom podczas rozwoju osobniczego, w okresie którego można wyróżnić 3 zasadnicze stadia:
stadium żółtkowe, kiedy rozwijający się embrion korzysta z zapasów, w które jest wyposażony,
stadium łożyskowe, kiedy organ pośredni (łożysko) rozwija się między organizmem matki a płodem,
stadium neonatalne, kiedy organizm uzyskuje samodzielność.
Wszystkie elementy składowe tego układu pochodzą z mezodermalnego listka zarodkowego - serce, naczynia krwionośne, komórki krwi.
Proces rozwoju serca:
rozpoczyna się około 1/10 ciąży wytworzeniem dwóch śródbłonkowych cew sercowych, które następnie łączą się tworząc cewę pojedyńczą,
cewa składa się cewy wewnętrznej - wsierdzia oraz otaczającego ją mankietu nasierdziowo - śródsierdziowego
około ¼ ciąży następuje uformowanie serca w czteroczęściową strukturę, które zostaje zapoczątkowane przez utworzenie guzów wsierdziowych w kanale przedsionkowo - komorowym i grzebieni w obrębie pnia i stożka tętniczego
wytworzenie przegrody w przedsionku (przegroda pierwsza, przegroda wtórna, otwór owalny)
powstawanie przegrody kanału przedsionkowo-komorowego ( dwa guzy wsierdziowe, kanał prawy trójdzielny; kanał lewy dwudzielny)
powstawanie przegrody komór ( trzy elementy ją tworzące - dolny guz wsierdziowy kanału p.-k.; grzebień prawego stożka, grzebień lewego stożka
powstawanie przegrody w opuszce serca - podział opuszki na pień tętniczy, stożek tętniczy, część beleczkowatą prawego przedsionka (pień tętniczy przegrodą spiralna zostaje podzielony na dwie największe tętnice - aortę i tętnicę płucną
Rozwój układu tętniczego jest ściśle związany z:
powstawaniem łuków skrzelowych i towarzyszących im tętnic, które następnie przekształcają się w główne pnie tętnicze,
przebudową tętnic żółtkowych - powstają z nich tętnice trzewna, krezkowa górna i krezkowa dolna,
przekształceniem tętnic pępkowych - po urodzeniu części dalsze tych tętnic ulegają zrośnięciu i wytwarzają się z nich więzadła pępkowe pośrodkowe, natomiast części bliższe pozostają w postaci tętnicy biodrowej wewnętrznej i tętnic pęcherzykowych
W zarodku można wyróżnić 3 systemy żylne
żółtkowy, który zostanie przekształcony w układ żyły wrotnej,
układ żył zasadniczych, który wytwarza układ żyły głównej,
układ żyły pępkowej, która po urodzeniu zanika.
W czasie urodzenia zachodzą w systemie krążenia istotne zmiany związane z faktem przejęcia wymiany gazowej przez płuca oraz zamknięciem światła żyły pępkowej i tętnic pęcherzykowych.
Rozwój układu pokarmowego
Nabłonek wyściełający układ pokarmowy oraz jego wytwory są pochodzenia entodermalnego; pozostałe składniki mezodermalnego. Wytworzenie fałdu głowowego i fałdu ogonowego oraz fałdów bocznych zarodka doprowadza do tego, że wysłana entodermą jama uwypukla się do wnętrza zarodka wytwarzając prajelito, z którego powstają następnie dwa ślepo zakończone odcinki - jelito przednie i tylne, które następnie różnicuje się w cztery odcinki, których rozwój jest zazwyczaj oddzielnie omawiany. Są to:
jelito gardłowe - od błony gębowo-gardłowej do uchyłka tchawiczo-oskrzelowego,
jelito przednie - leżące doogonowo do gardła i dochodzące do zawiązka wątroby,
jelito środkowe - zaczynające się doogonowo w stosunku do pączka wątrobowego (przednie wrota jelita) dochodzące do 1/3 długości okrężnicy (tylne wrota jelita)
jelito tylne - od tylnych wrót jelita do błony stekowej.
Z odcinków tych rozwijają się odpowiednio:
- elementy głowy i szyi,
przełyk, tchawica i pączki płucne; żołądek i bliższa część dwunastnicy, w której górnej części powstają uwypuklenia nabłonka dające początek wątrobie i trzustce,
pierwotna pętla jelit, a następnie - część dwunastnicy od ujścia pęcherzyka żółciowego, dalsze odcinki jelita cienkiego, jelito grube i część okrężnicy,
okrężnica zstępująca, górna część kanału odbytu, część dolna pochodzi z ektodermy dołka odbytowego; doogonowa część jelita tylnego jest rozdzielona przez przegrodę moczopłciową na leżące ku tyłowi - odbytnicę i kanał odbytu oraz leżące ku przodowi - pęcherz moczowy i cewkę moczową.
Jama gębowa rozwija się z pierwotnej zatoki ustnej, ślepo zakończonej ektodermalnej szczeliny oddzielonej od jelita pierwotnego błona gębowo-gardłową, która około 1/10 ciąży ulega przerwaniu i zatoka uzyskuje połączenie z dogłowową częścią jelita pierwotnego. Po bokach zatoki ustnej rozwijają się 4 pary łuków skrzelowych, a rozwijające się z nich wyniosłości dają początek wargom, policzkom, podniebieniu i językowi.
Rozwój wątroby
wątroba zaczyna się rozwijać około 1/10 ciąży z entodermalnego nabłonka pierwszego odcinka jelita cienkiego,
endoderma wpukla się w krezkę brzuszną tworząc zatokę wątrobową,
krezka rozrasta się w poprzek i tworzy przegrodę poprzeczną,
w dolnej części zatoki pojawia się pasmo nabłonkowe, z którego wytwarza się przewód pęcherzykowy i pęcherzyk żółciowy,
nabłonek zatoki rozrasta się w pasma wrastające do mezenchymy krezki, w której pojawiają się naczynia tętnicze i żylne,
komórki endodermy zaczynają różnicować się w hepatocyty, impulsem wywołującym różnicowanie jest moment zetknięcia z komórkami mezenchymy,
przewody żółciowe wykształcają się z części pasm nabłonkowych leżących bliżej dwunastnicy, natomiast z dalszych beleczki wątrobowe.
Rozwój trzustki
rozpoczyna się w tym samym okresie co rozwój wątroby,
nabłonek endodermalny dwunastnicy wytwarza trzy zawiązki - jeden grzbietowy i dwa brzuszne, z których lewy zanika,
dwa pozostałe wskutek obrotu dwunastnicy zbliżają się do siebie i zrastają,
zawiązki wydłużają się w dwa przewody, które się rozgałęziają dając początek przewodom wyprowadzającym,
z końcowych odcinków tych przewodów powstają pęcherzyki wydzielnicze.
Rozwój układu rozrodczego
gonady męska i żeńska rozwijają się z jednego niezróżnicowanego zawiązka,
rozwój każdego z nich składa się z fazy obojętnej i fazy żeńskiej lub męskiej,
faza obojętna trwa u osobników żeńskich około 3/10 ciąży, a u męskich około 2/10,
zawiązek gonad tworzy się jako zagęszczenie komórek mezenchymatycznych, pomiędzy fałdem śródnercza, a korzeniami krezki jelita, pokryty jest mezodermalnym nabłonkiem jamy ciała,
nabłonek rozwija się w wielowarstwowy walcowaty, razem z zagęszczeniem mezenchymalnym wytwarza fałd płciowy, który uwypukla się do pierwotnej jamy ciała, wypierany przez fałd sródnercza, z którym razem tworzy fałd moczopłciowy,
około 2/10 ciąży gonady obu płci są jednakowe, składają się z kory i rdzenia; nabłonek jamy ciała wnika w zawiązki i tworzy pierwotne sznury płciowe,
gonocyty czyli pierwotne komórki płciowe, pochodzą z endodermy pęcherzyka żółtkowego, skąd migrują do zawiązków gonad.
Faza żeńska rozwoju:
pierwotne sznury płciowe rozpadają się na nieregularne gronka komórek,
gronka zawierające pierwotne komórki płciowe usytuowane w rdzeniu stopniowo zanikają, są zastępowane unaczynionym zrębem, który przekształca się w zrąb jajnika,
komórki nabłonka powierzchniowego nadal dzielą się, tworzą sznury korowe, które następnie rozpadają się, otaczają pierwotne komórki płciowe, które przekształcają się w oogonie, a następnie przekształcają się w oocyty I rzędu, a komórki nabłonkowe w komórki pęcherzykowe
Faza męska rozwoju
jeżeli zarodek jest genetycznie męski, chromosom Y zawiera czynnik powstawania jądra,
komórki powierzchniowe wnikają głęboko w głąb zawiązka i tworzą sznury płciowe jądrowe lub rdzenne,
w okolicy wnęki sznury tworzą delikatną sieć, która da początek sieci jądra,
sznury tracą kontakt z nabłonkiem powierzchniowym i oddziela je od niego warstwa tkanki z której powstanie błona biaława,
około połowy ciąży sznury przybierają kształt podkowiasty, a ich zakończenia zachowują połączenia z siecią jądra,
sznury płciowe składają się teraz z pierwotnych komórek płciowych oraz komórek podporowych Sertolego,
komórki Leydiga pochodzą z mezenchymy fałdu, leżą pomiędzy sznurami płciowymi, rozwijają się wkrótce po rozpoczęciu różnicowania sznurów,
pod koniec ciąży komórki zaczynają produkować testosteron, wpływając na różnicowanie przewodów płciowych i narządów zewnętrznych,
sznury zostają lite aż do pokwitania, kiedy to różnicują się w kanaliki,
w czasie, kiedy powstaje światło, łączą się z siecią, która uchodzi do kanalików odprowadzających jądra powstałych z kanalików wydalniczych układu śródnercza.
Różnicowanie przewodów płciowych
-początkowo zarodki mają dwie pary przewodów: śródnerczowe (Wolfa), przyśródnerczowe (Müllera)
Różnicowanie przewodów męskich:
z uwsteczniającego się śródnercza pozostaje część kanalików dając początek kanalikom odprowadzającym jądra,
przewody śródnercza (Wolfa) nie uwsteczniają się; każdy z nich przekształca się w główny przewód płciowy, który poniżej ujścia kanalików wydłuża się i tworzy przewód najądrza; dalsza część przewodu od najądrza do miejsca uwypuklenia pęcherzyka nasiennego ma grubą ścianę i tworzy nasieniowód,
przewód przyśródnerczowy zanika,
gruczoły dodatkow (krokowy i opuszkowo-cewkowy rozwijają się w obrębie zatoki moczo-płciowej, która rozwija się z dolnego odcinka steku.
Różnicowanie przewodów płciowych żeńskich;
przewód przyśródnerczowy Müllera przekształca się w główny przewód płciowy,
wykształcają się z niego jajowód, macica i górny fragment pochwy,
przewód śródnercza wyrodnieje,
rozwój zewnętrznych narządów płciowych jest związany ze zmianami zachodzącymi w okolicy steku.
Rozwój układu moczowego
Materiałem wyjściowym jest powstająca w okresie 1/10 do 2/10 ciąży część boczna płytki mezodermalnej (nefrocele)
różnicuje się w tej części przewód śródnerczowy Wolfa, wokół którego powstają kolejne struktury układu moczowego,
pranercze (opisywane u prymitywnych kręgowców) rozwija się w małym stopniu - jest to system jamek i kanalików pojawiający się w obrębie najwyższych somitów, ma charakter szczątkowy i szybko zanika (zostaje tylko przewód Müllera, który bierze udział w tworzeniu układu rozrodczego żeńskiego,
w niesegmentowanej części mezodermy powstają komórki nerkotwórcze, z których tworzą się kanaliki śródnercza, które często łączą się z naczyniami tworzącymi kłębuszki - te struktury również stosunkowo szybko zanikają, pozostaje natomiast przewód Wolfa biorący udział w tworzeniu układu rozrodczego męskiego.
Nerka ostateczna powstaje z pączka moczowodowego powstającego z kanału śródnercza w pobliżu steku:
pączek kieruje się w kierunku krzyżowym i wrasta w mezodermę nerki ostatecznej, która jest drugim elementem tworzącym ten narząd,
komórki pączka tworzą długie pasmo, następnie kanał, który tworzy rozgałęzienia dające początek moczowodom, miedniczkom nerkowym, kielichom nerkowym, przewodom brodawkowym, kanalikom zbiorczym; wokół tak rozgałęzionego zawiązka dróg wyprowadzających mocz namnażają się komórki mezodermy zawiązka nerki ostatecznej,
w obrębie mezodermy tworzą się niewielkie esowate kanaliki, które jednym biegunem kontaktują się z licznymi naczyniami, a drugim z zakończeniami rozgałęzień zawiązka dróg odprowadzających mocz,
biegun kontaktujący się z naczyniem, które tworzy kłębek naczyń włosowatych, tworzy ciałko nerkowe,
kanalik wydłuża się i tworzy kanalik nefronu,
zawiązek nerki ostatecznej jest uformowany w okresie około ¼ ciąży
Rozwój układu oddechowego:
zawiązek układu pojawia się około 1/8 ciąży jako uchyłek ściany brzusznej przedniego odcinka jelita pierwotnego,
nabłonki układu rozwijają się z entodermy, natomiast składniki chrzęstne i mięśniowe z mezodermy,
uchyłek rośnie w kierunku doogonowym tworząc cewę oddzieloną od jelita przedniego przegrodą tchawiczo-przełykową, która odgranicza od siebie zawiązki przełyku i tchawicy, połączenie pomiędzy tymi strukturami jest utrzymywane przez krtań,
z cewy powstaje twór leżący w linii pośrodkowej - tchawica oraz dwie boczne kieszenie, stanowiące pączki płucne,
pączki rozgałęziają się drzewiasto(prawy na trzy, lewy na dwie gałęzie), następnie dzielą się dychotomicznie wytwarzając drzewo oskrzelowe, które wrasta w otaczającą je mezodermę trzewną,
w rozwoju płuc wyróżniamy: okres rzekomo-gruczołowy (1/8 do 3/8 ciąży); kanalikowy (3/8 do 5/8 ciąży); stadium pęcherzykowe (5/8 do 6/8 ciąży) ,
wymiana gazowa w płucach jest możliwa około 6/8 ciąży, w tym okresie pojawiają się pneumocyty I,
liczba pęcherzyków i woreczków stale wzrasta podczas ostatnich 2/8 ciąży oraz w pierwszym okresie po urodzeniu,
dojrzałe pęcherzyki pojawiają się dopiero po urodzeniu z chwilą podjęcia funkcji oddychania,
przed urodzeniem płuca są wypełnione płynem zawierającym śluz, surfaktant, białka,
po urodzeniu następuje resorpcja płynu, a niewielka jego część jest usuwana przez oskrzela i tchawicę w trakcie porodu; na powierzchni komórek pozostaje surfaktant tworząc najbardziej wewnętrzną ich wyściółkę.
1