Opanowanie lądu
Kolonizacja środowisk lądowych: stawonogi, mięczaki, kręgowce (nadgromada czworonogi Tetrapoda)
Skamieniałości ryb kopalnych i pierwszych, wymarłych czworonogów
Formy przejściowe, kryteria: “czworonoga”
kończyny zakończone palcami
kości miednicy zrośnięte z kręgiem krzyżowym
Protoplastami słodkowodne ryby mięśniopłetwe:
- dwudyszne (przechodzenie pomiędzy zbiornikami, powstanie kończyn wtórne w stosunku do wytworzenia płuc)
trzonopłetwe (kończyny przydatne już w środowisku wodnym - odpychanie się od dna, szybki atak, reliktem Latimeria).
Cechy progresywne ryb mięśniopłetwych
oddychanie skrzelami i płucami,
zmodyfikowane płetwy,
powieki
połączenie jamy nosowej z jamą gębową i workiem spojówkowym
“Rybie” cechy pierwszych czworonogów znanych z górnego dewonu:
Ichtyostega, Tulerpeton i Acanthostega
- rozbudowana płetwa ogonowa,
linia naboczna
płaska i grubokoścista, skomplikowana czaszka
pełzanie po lądzie
Różnice w budowie szkieletu trzonopłetwych i wczesnych czworonogów:
zanik powiązania między czaszką a pasem barkowym (wyodrębnienie szyjnego odcinka kręgosłupa)
rozbudowa pasa miednicowego (powiązanie z kością krzyżową kręgosłupa)
powstanie palców (4-8)
rozbudowa klatki piersiowej (osłona narządów wewnętrznych, możliwy rozwój płuc)
pojawienie się pierwszej kostki ucha środkowego: strzemiączka
Kolonizacja lądu korzystna ze względu na:
możliwość polowania na większą liczbę gatunków bezkręgowców
bardziej bezpieczny rozród
możliwość kolonizacji nowych zbiorników wodnych
ucieczkę przed drapieżnikami
Problemy:
pozbywanie się dwutlenku węgla (dyfuzja przez naczynia włosowate w skórze, słabo rozwinięte lub brak płuc)
Dalsze zmiany morfologiczne i fizjologiczne:
rozwój gruczołów w naskórku
śluz ochroną przed wysychaniem
funkcje antybakteryjne
funkcje antydrapieżnicze
trująca skóra i mięśnie u Bufo alvarius i B. marinus
skóra żaby Phyllobates terribilis używana do zatruwania strzał u Indian kolumbijksich
jady bakteryjne (tetrodotoksyna) u traszek Taricha
ostrzegawcza funkcja jaskrawego ubarwienia (salamandra. kumaki)
powstanie błony bębenkowej i strzemiączka w uchu środkowym
udoskonalenie (pierwotnego) rozwoju ze stadium larwalnym
Cechy pozostałe:
- obecność elektroreceptorów w skórze
Niska intensywność przemiany materii:
mała wydolność układu krwionośnego
przewaga beztlenowego typu oddychania (glikoliza)
- serca żab blokowane tlenkiem węgla biły do 120 godzin
duże rozmiary komórek i wysoka zawartość DNA w jądrze komorkowym
Gospodarka wodna:
pobieranie wody wyłącznie przez skórę (uda, brzuch)
giną w wodzie morskiej (szybka utrata wody)
Skóra płazów jest wilgotna i przepuszczalna. Być może jest to przyczyną ogromnych strat, jakie zachodzą w populacjach płazów nie tylko w Europie ale także w lasach deszczowych.
Jedna z hipotez dotyczy promieniowania ultrafioletowego, które łatwiej dociera do Ziemi poprzez dziurę ozonową.
Skóra niektórych gatunków ropuch w Ameryce Płn. lizana służy jako narkotyk, zawiera substancje halucynogenne.
Temperatura ciała niższa o ok. 1o od środowiska zewnętrznego
aktywny wybór miejsca pobytu
jedna z północnoamerykańskich rzekotek zamarza na dnie zbiornika w ten sposób, że w lód zamienia się 2/3 wody wewnątrz jej ciała. Fizjologia tego nie jest znana
Niskie wymagania termiczne składanych jaj
możliwość życia w klimacie umiarkowanie chłodnym
kolonizacja terenów bardziej północnych i górskich niż gady
Mózgi niewielkie i mało skomplikowane
wrażliwość na pole magnetyczne (homing)
małe zdolności uczenia się
brak lub słabo rozwinięta opieka rodzicielska
Płazy żerując “kłapią” paszczą, słaby docisk szczęk, nieumiejętność żucia
ważna wielkość potencjalnej ofiary, oceniana już w obrębie oka (siatkówka)
pokarm dorosłych wyłącznie żywy
Prymitywne płazy liczne w karbonie i permie
kształt ciała podobny do dzisiejszych krokodyli
głównym pokarmem ryby
podobieństwa w budowie zębów z rybami trzonopłetwymi
częsta obecność łusek
kompletny dach czaszki
stopniowe zastępowanie struny grzbietowej przez kręgosłup
wymarcie pod koniec permu (globalna katastrofa)
Systematyka płazów
Gromada: Płazy Amphibia
Rząd: Ichtyostegalia
dewońskie Ichthyostega, Acanthostega, Tulerpeton
Podgromada: Płazokształtne Batrachomorpha
Rząd: Temnospondyle Temnospondyli
Karbon i mezozoik
Rząd: Ogoniaste Urodela
Rząd: Beznogie Apoda
Rząd: Bezogoniaste Anura
Podgromada: Gadokształtne Reptiliomorpha
Mniejsze czaszki, ciało uniesione wyżej nad ziemią
- Seymouria (perm)
Płazy beznogie Apoda (Gymnophiona)
160 gatunków współcześnie żyjących w tropikach i subtropikach
Gleba i ściółka leśna
Robakowaty kształt ciała, długość 6-150 cmm
Czaszka wzmocniona (rycie), oczy zastąpione przez czułki
Skóra z drobnymi łuskami
Zapłodnienie wewnętrzne, żyworodność
Płazy ogoniaste Urodela
400 gatunków, większość na półkuli północnej w klimacie umiarkowanym (salamandry, traszki), tropikalne jedynie pletodonty
Lądowy tryb życia, w wodzie tylko rozród (gody, rozwój jaj i larw)
Neuro-hormonalna regulacja metamorfozy
Gatunki neoteniczne (Siren), głównie z Ameryki Północnej
nigdy nie opuszczają wody
szpary skrzelowe
płetwa ogonowa
brak powiek i gruczołów łzowych
Nadrzewne gatunki środkowo- i południowoamerykańskie
rozwój larw w szczelinach kory
Duże możliwości regeneracji (małe rozmiary ciała, niski metabolizm, wytrzymałość na głód)
Zapłodnienie wenętrzne (poprzedzone tokami, podejmowanie spermatoforu), rozwój larw częściowo w jajowodach
Bardzo duża żywotność plemników, odrzucanie ogona
Pletodonty:
- miejscami bardzo liczne (do 27 000 osobników/ha)
redukcja płuc (silnie unaczyniona jama gębowa i gardziel)
opieka nad potomstwem
Desmognathus: pilnowanie jaj, zjadanie obumierających
najmniejszy kręgowiec: traszka Thorius arboreus
- objętośc mózgu od 1 mm3
Płazy bezogonowe Anura
4100 gatunków, najliczniejsze w tropikach, ale dużo też w strefie umiarkowanej; rozwój ze stadium kijanki
Ampleksus
Larwa bardzo odrębna od postaci dorosłej - kijanka:
nienadzwyczajne umiejętności pływania
zbieranie pokarmu z dna i zanurzonych przedmiotów lub odcedzanie (także sinic) lub żerowanie na kożuchu bakteryjnym
pierwsze wyrastają kończyny tylne
zanik aparatu filtracyjnego wraz ze skrzelami
skracanie jelita i wyodrębnienie żołądka
kostnienie kregosłupa
kanibalizm i duża śmiertelność
Rozwój bezpośredni u niektórych gatunków (tropikalne Eleutherodactylus)
Rzekotki południowoamerykańskie składają jaja do wody pozostajacej w pochwach liściowych palm - kijanki nawzajem się zjadają
Rozród z opieką rodzicielską:
Drzewołaz karłowaty Dendrobates pumilio - gatunek nadrzewny, samiec składa kroplę nasienia na liść do niej składane są jaja; rodzice odwiedzają złoże i zwilżają je moczem; po 11 dniach wyklute larwy przyklejają się do grzbietu samicy i zostają przeniesione (po 1) do pochw liściowych, tam samica co kilka dni składa jaja niezapłodnione będące pokarmem kijanek
Żaba Darwina Rhinoderma darwinii - opieka sprawowana przez samca: najpierw pilnuje on skrzeku, a potem chowa jaja w worku rezonacyjnym, na koniec wypluwa kijanki
Żyworód Rheobatrachus silas - samica połyka złożone jaja; wydzielają one prostanglandynę hamującą wydzielanie soków trawiennych i perystaltykę przewodu pokarmowego; samica wypluwa przeobrażone już żabki
Żaba latająca Rhacophorus reinwardtii - składanie jaj w gniazdach, budowanych z pienistego śluzu na liściach drzew, larwy spłukiwane na ziemię przez deszcz
Zdolność do skoków osobników dorosłych (do 3 m u Ptyrachena oxyrhynchus)
równoległy układ kości w złożonej kończynie tylnej
krótki kręgosłup (10 kręgów)
kręg krzyżowy w środku tułowia
Umiejętność zakopywania się w ziemi lub mule (schronienie dzienne, sen letni, zimowanie); utrata wody 25 razy szybsza niż gadów; ochrona przed parowaniem u Phyllomedusa
Pokarm wyłącznie żywy, czasami pobierany bardzo rzadko
Przylgi na nogach
Mieszańce u kumaków
Hybrydogeneza żab zielonych
Znaczenie płazów:
biocenotyczne
gospodarcze
naukowe
1