WYDALANIE I REGULACJA WODNO-MINERALNA
Rola nerek w organizmie
Funkcja wydalnicza
Funkcje regulacyjna
Funkcja endokrynna
Funkcja wydalnicza - usuwają z organizmu końcowe produkty przemiany materii (zwłaszcza białkowej) oraz nieprzyswajalnych lub toksycznych substancji pochodzenia egzogennego. W procesach metabolicznych powstają produkty przemiany materii, które muszą być wydalone, ponieważ gromadzenie ich w organizmie groziłoby zatruciem i śmiercią. Końcowymi produktami przemiany materii u zwierząt domowych są dwutlenek węgla, woda oraz substancje azotowe, jak: mocznik, amoniak, kwas moczowy i kreatyna i in.
Funkcja regulacyjna - utrzymują homeostazę wodno-elektrolitową, tj.
Objętość wody w organizmie
stężenie poszczególnych elektrolitów
ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych
stężenia jonów wodorowych
Nerki są główną drogą wydalania z ustroju jonów nieorganicznych, zarówno kationów (np. Na+, K+), jak i anionów (np. Cl-, SO4-). Wydalając lub zatrzymując sole mineralne i wodę z dużą precyzją zachowują stałe ciśnienie osmotyczne płynów ustrojowych. Regulacja równowagi kwasowo-zasadaowej krwi przez nerki polega przede wszystkim na zdolności usuwania kwasów lub zasad w postaci ich soli oraz zatrzymywaniu lub wydalaniu substancji spełniających rolę buforów, jak wodorowęglany czy fosforany. Nerki uczestniczą również w utrzymaniu bilansu wodnego organizmu. Zwierzę pobiera wodę wraz z pokarmem i płynami, źródłem wody są też procesy oksydacyjne. Aby utrzymać równowagę, taka sama ilość wody, która dostaje się do organizmu w ciągu doby, musi być w tym samym czasie wydalona. W stosunku do całkowitej ilości wody wydalanej różnymi drogami, średnio 50-60% wody wydalanej jest z moczem.
Funkcja endokrynna - produkują hormony i ich prekursory
Bardzo duża zdolność adaptacyjna nerek pozwala na wydalanie różnych ilości moczu o zmiennym składzie, zależnym od czynności organizmu, jakości pobieranego pokarmu oraz dowozu i utraty wody.
BUDOWA NERKI
Nerki są położone w jamie brzusznej, w okolicy lędźwiowej, po obu stronach kręgosłupa. Są otoczone różnej grubości warstwą tłuszczu, tzw. torebką tłuszczową., pod którą znajdują się łącznotkankowa torebka włóknista
Nerki są narządem naczyniowo-miąższowym. Morfologiczną podstawę ich czynności stanowi ścisłe powiązanie elementów naczyniowych i kanalikowych.
Budowa makroskopowa
Na przekroju poprzecznym widoczne są dwie warstwy: na zewnątrz położona jest cieńsza, ciemnoczerwona kora nerki. Na granicy kory i rdzenia znajduje się strefa przyrdzeniowa. Rdzeń nerki zbudowany jest z piramid nerkowych zwróconych podstawą do kory nerek. Wierzchołek piramidy jest zwrócony w kierunku miedniczki nerkowej i nosi nazwę brodawki nerkowej, która jest otoczona kielichem nerkowym. Od podstawy piramid wnikają promieniście do kory pasma rdzenia, który oddziela płaciki korowe. Pomiędzy piramidy nerkowe wnika kora tworząc tzw. słupy nerkowe, które oddzielają płaty nerki. W obrębie rdzenia nerki rozróżniamy strefę zewnętrzną i wewnętrzną. Kryterium tego podziału stanowi lokalizacja poszczególnych części nefronu.
Budowa mikroskopowa
Podstawową jednostką strukturalną i czynnościową nerek jest nefron. W obrębie nefronu rozróżniamy: ciało nerkowe, kanalik bliższy, pętle nefronu (ramię zstępujące i wstępujące), kanalik dalszy.
Ciało nerkowe - twór kulisty zbudowany z sieci naczyń kapilarnych zwanych kłębkiem, który wpukla się do końcowego ślepo zakończonego kanalika, oraz z torebki kłębka. Torebka kłębka zbudowana jest z nabłonka jednowarstwowego płaskiego, który tworzy dwie blaszki: zewnętrzną (ścienną) i wewnętrzną (trzewną). Blaszka wew. Ściśle przylega do naczyń kapilarnych kłębka i wespół ze śródbłonkiem naczyń oraz błoną podstawową tworzy tzw. BŁONĘ FILTRACYJNĄ. Blaszka zewnętrzna przechodzi w ścianę kanalika bliższego. Pomiędzy obu blaszkami znajduje się jama torebki, w której gromadzi się przesącz krwi, tzw. mocz pierwotny.
Kanalik bliższy (proksymalny) - składa się z części krętej przechodzącej w grubą zstępującą część pętli nefronu. W biegunie kanalikowym łączy się ze światłem torebki. Ściany tego kanalika zbudowane są z pojedynczej warstwy komórek. Błona komórkowa od strony światła kanalika tworzy liczne wypustki palczaste (Mikrokosmiki) o długości 1-3 mikrometry, zwane rąbkiem szczoteczkowym, dzięki czemu zwiększa się powierzchnia kanalika.
Pętla nefronu - składa się z 2 ramion zstępującego i wstępującego. Pętla wnika w rdzeń nerki na różną głębokość, zależnie od położenia kłębka. Komórki nabłonka pętli są pozbawione rąbka szczoteczkowego. Cienki odcinek pętli przechodzi ostro, poniżej lub powyżej zagięcia w część grubą (wstępującą) pętli.
Kanalik dalszy (dystalny) - składa się z grubej części wstępującego ramienia pętli nefronu oraz kanalika krętego. Kanalik dalszy wysłany jest nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, ze skąpym rąbkiem szczoteczkowym. Kanalik dystalny łączy się z kanalikiem zbiorczym. Poszczególne kanaliki zbiorcze tworzą przewody brodawkowe, które przechodzą przez rdzeń i znajdują ujście na szczycie brodawki nerkowej.
UKRWIENIE NEREK
Prawidłowa czynność nerek jest uwarunkowana należytym ich ukrwieniem. Krążenie krwi w nerkach jest dostosowane do procesu wytwarzania moczu. Przez nerki przepływa około 25-35% objętości minutowej serca. W stosunku do swojej masy nerki są najobficiej ukrwionym narządem w organizmie. Co 3-4 minuty każda cząstka krwi odbywa krążenie nerkowe i wchodzi w kontakt z nabłonkami wydzielniczymi nerki.
Krew jest dostarczona do nerki krótką tętnicą nerkową, która odchodzi bezpośrednio od tętnicy głównej. We wnęce nerki tętnica główna dzieli się na kilka gałęzi tętnic międzypłatowych. Rozgałęziają się one na mniejsze tętnice tworząc ostatecznie tętnice doprowadzające. Tętnice doprowadzające we wnęce nerkowej rozgałęziają się na mniejsze tętniczki. Tętniczka wnikając do torebki kłębka w biegunie naczyniowym dzieli się na sieć naczyń kapilarnych kłębka. Naczynia te przed opuszczeniem kłębka łączą się ponownie, tworząc tętniczkę odprowadzającą. Tętniczki odprowadzające rozpadają się w sieć naczyń włosowatych, które przechodzą w naczynia żylne, które otaczają kanaliki nerkowe kory. Małe naczynia żylne ostatecznie uchodzą do żyły nerkowej.
MECHANIZM WYTWARZANIA MOCZU W NERKACH
Powstawanie moczu w nerkach jest związane z trzema procesami
filtracją kłębkową
wchłanianiem kanalikowym
wydzielaniem kanalikowym
Filtracja kłębkowa
polega na przechodzeniu przez błonę filtracyjną kłębków, z osocza do przestrzeni kłębka wody oraz wszystkich rozpuszczalnych w niej substancji drobnocząsteczkowych. Generalnie spośród prawidłowych składników osocza przez błonę filtracyjną nie przenikają białka. Jedynie nieznaczne ilości albumin filtrują się do przesączu kłębkowego i w częściach bliższych kanalików nerkowych są wchłaniane na zasadzie pinocytozy. Wielkość filtracji kłębkowej - zależy od 1. wielkości całkowitej powierzchni filtracyjnej wszystkich kłębków. Całkowita powierzchnia filtracyjna jest mniej więcej równa powierzchni ciała zwierzęcia . Jej wielkość zależy od liczby czynnych kłębków, 2. Przepuszczalności błony filtracyjnej - zależy od jej fizycznych możliwości. Filtracja dokonuje się przez „potrójny” filtr. Śródbłonek naczyń włosowatych zatrzymuje elementy morfotyczne krwi. Błona podstawowa komórek torebki uniemożliwia filtrację większości cząsteczek białkowych. Trzecia warstw filtru to błona uszczelniająca nabłonek blaszki wewnętrznej. Zdolność substancji wielkocząsteczkowych do przenikania przez barierę filtracyjną zależy nie tylko od wielkości cząsteczek, ale także od kształtu i ładunku elektrycznego. Łatwiej przenikają cząsteczki o kształcie wydłużonym i ładunku obojętnym lub dodatnim (błona ma dużo ładunków obojętnych przez obecność kolagenu w błonie podstawowej) 3. Ciśnienia filtracyjnego - Jego wielkość jest wypadkową ciśnienia hydrostatycznego krwi w naczyniach włosowatych kłębka (około 9,3 kPa - to wysokie ciśnienie wynika z większej średnicy tętniczek doprowadzających niż tętniczek odprowadzających. Skurcz naczynia doprowadzającego lub rozkurcz odprowadzającego powoduje spadek ciśnienia hydrostatycznego w kłębkach), ciśnienia onkotycznego w naczyniach włosowatych kłębka (zależy od stężenia białek zwłaszcza albumin i działa w kierunku przeciwnym do ciśnienia hydrostatycznego) oraz ciśnienia hydrostatycznego we wnętrzu torebki kłębka (podobnie jak ciśnienie onkotyczne „utrudnia filtrację”.) W ciągu 1 minuty powstaje w nerkach dorosłego człowieka około 125 ml przesączu, co odpowiada 180 l/dobę. Wynika stąd, że ilość przesączu kłębkowego (moczu pierwotnego) powstającego w ciągu doby jest około 60 razy większa niż objętość całego osocza, z którego przesącz kłębkowy powstaje. Ponieważ człowiek wydala w ciągu doby 1-2 l moczu ostatecznego oczywiste jest, ze wchłanianiu zwrtonemu w kanalikach podlega w przybliżeniu 178-179 l. Całkowita ilość wody u człowieka o masie ciała 70 kg wynosi średnio 45l, czyli przeciętnie całkowita zawartość wody ustrojowej ulega czterokrotnie w ciągu doby przesączeniu i wchłanianiu zwrtonemu w nefronach
Wchłanianie i wydzielanie kanalikowe
Wchłanianie i wydzielanie kanalikowe to zasadnicze funkcje kanalików nerkowych. Woda oraz substancje przefiltrowane w kłębkach nerkowych do przesączu przepływają przez kanaliki nerkowe gdzie podlegają następującym procesom:
Nie są wchłaniane ani wydzielane w kanalikach i przechodzą do moczu ostatecznego w ilości, w jakiej zostały przefiltrowane w kłębkach Tak zachowuje się np. innulina
Zostają wchłonięte całkowicie w kanalikach (np. glukoza) lub częściowo (mocznik, sód)
Zostają dodatkowo wydzielone przez nabłonek kanalika (np. kwas paraaminohipurowy lub kreatynina).
Są jednocześnie wchłaniane w jednym miejscu kanalika, np. w odcinku proksymalnym, i wydalone w odcinku dystalnym, tak zachowuje się potas.
Podstawową czynnością spełnianą przez kanaliki nerkowe jest wchłanianie zwrotne wielu składników moczu pierwotnego. Resorpcja kanalikowa chroni organizm przed nadmierną utratą wody i wielu składników stałych. Jedne ze składników moczu są resorbowane w kanalikach w sposób bierny, inne zaś - w sposób czynny.
Wchłanianie zwrotne bierne - odbywa się bez zużytkowania energii. Umożliwiają go różnice : ciśnienia osmotycznego, potencjału elektrycznego lub stężeń poszczególnych składników w moczu.
Wchłanianie zwrotne czynne - zachodzi wbrew istniejącej różnicy stężeń przenoszonych substancji. Tzn ze środowiska o stężeniu niższym do środowiska o stężeniu wyższym. Do tego transportu potrzebna jest energia. W procesie aktywnego transportu uczestniczy wiele enzymów. Największa ilość substancji czynnie wchłaniania się w kanaliku proksymalnym.
Wydzielanie
Sekrecja różnych składników do moczu. Wydzielanie do światła kanalików nerkowych odbywa się na zasadzie biernego wydzielania, czyli dyfuzji zgodnie z gradientem oraz aktywnego wydzielania.
Transport kanalikowy i wydalanie substancji organicznych z moczem
Najważniejszym składnikiem azotowym moczu ssaków jest mocznik, który stanowi 75-85% wszystkich związków azotowych występujących w moczu. Mocznik jest głównym końcowym produktem przemiany białkowej w organizmie.
W wyniku dezaminacji aminokwasów powstaje amoniak. Jako związek toksyczny musi być sprawnie usuwany z organizmu. Wydalanie amoniaku przez nerki jest możliwe wtedy, gdy odczyn moczu jest kwaśny. Ponieważ zwierzęta roślinożerne i wszystkożerne mają odczyn alkaliczny, zamieniają amoniak na nietoksyczny mocznik. Proces ten przebiega w wątrobie. Z 2 cz. Amoniaku i 1 cz. CO2 powstaje mocznik, który z krwią dociera do nerek. Dobowa ilość wydalonego mocznika jest nasilenia procesów przemiany białkowej i wynosi u człowieka około 25 g., a np. u konia 70-150 g.. W moczu znajduje się również amoniak. Jest on syntetyzowany w nerce i odgrywa ważną rolę w regulacji równowagi kwasowo-zasadowej. Kwas moczowy tworzy się w wyniku przemian zasad purynowych, które powstają przy rozpadzie nukleoproteidów. Duże znaczenie ma wydalanie kwasu moczowego u gadów i ptaków, ponieważ substancja ta jest końcowym produktem przemiany białkowej.
Kreatynina jest bezwodnikiem kreatyny i pochodzi z przemiany białkowej kreatyny. U zwierząt mięsożernych może pochodzić z pożywienia. Aminokwasy - przechodzą z osocza do moczu pierwotnego, a następnie ponad 98% ilości przesączowej ulega zwrotnemu wchłanianiu w kanalikach proksymalnych na zasadzie aktywnego transportu. Białka w zasadzie nie ulegną przesączeniu do moczu pierwotnego. Albuminy łatwiej niż globuliny przechodzą do przesączu i łatwiej się wchłaniają. W moczu ostatecznym są tylko ślady białka
Pojawienie się większej ilości białka w wydalanym moczu (białkomocz) jest związane najczęściej z chorobami układu moczowego. Białkomocz może być wynikiem 1. zwiększonej filtracji białek osocza w kłębkach nerkowych 2 . zmniejszenie resorpcji białek w kanalikach 3. przenikania do moczu białek z nabłonków kanalików 4. przenikania białek do moczu w drogach odprowadzających. W moczu ostatecznym znajduje się Indykan powstały z tryptofanu. Pod wpływem bakterii jelita grubego z tryptofanu powstaje toksyczny indol, który po utlenieniu w wątrobie, po estryfikacji kwasem siarkowym i alkalizacji przechodzi w indykan, Jest on stałym składnikiem moczu koniowatych i przeżuwaczy. U zwierząt mięsożernych pojawia się w moczu w przypadku nadmiernych procesów gnilnych w jelitach
Glukoza - jest w całości resorbowana w początkowej części kanalika proksymalnego. Klirens dla glukozy = 0. Stężenie glukozy w osoczu krwi, przy którym pojawia się ona w moczu nazywamy progiem nerkowym dla glukozy
Wydalanie kanalikowy i wydalanie substancji nieorganicznych z moczem
Sód - w warunkach fizjologicznych przechodzi do ultraprzesączu kłębkowego, a około 99% ulega resorpcji w kanalikach nerkowych na zasadzie aktywnego transportu. Około 90% energii, którą zużywa nerka na utrzymanie aktywnego transportu jest wydatkowana na czynne wchłanianie sodu. Sprawnie działające mechanizmy wchłaniania zwrotnego sodu warunkują utrzymanie właściwego ciśnienia osmotycznego, równowagi kwasowo-zasadowej i wodno-elektrolitowej organizmu. Sód wchłania się wraz z chlorem lub wodorowęglanami i wodą. Ta resorpcja nie prowadzi do zmiany ciśnienia osmotycznego w świetle cewki. Ze światła kanalika na skutek różnicy ciśnień sód dyfunduje do wnętrza komórek, skąd jest czynnie wypompowywany do przestrzeni pozakomórkowej, a następnie wchłania się do krwi. Wchłanianie sodu powoduje wzrost ciśnienia osmotycznego oraz wzrost potencjału elektrycznego w przestrzeni pozakomórkowej. Konsekwencją jest wtórne bierne wchłanianie jonów chloru oraz wody. Nadmierne wydalanie sodu może być związane między innymi z nadmiernym wzrostem ciśnienia osmotycznego moczu, np. przy wzroście zawartości w nim glukozy lub mocznika.
Potas - podlega w kanalikach nerkowych zarówno wchłanianiu zwrotnemu, jak i wydzielaniu. Prawie cała ilość potasu znajdująca się w ultrafiltracie kłębkowym zostaje czynnie wchłonięta w kanalikach. W cewce zbiorczej zachodzi ostateczna, w zależności od potrzeb organizmu resorpcja lub sekrecja potasu. Wydalanie tego jonu związane jest pośrednio lub bezpośrednio z wchłanianiem sodu. W wyniku wchłaniania zwrotnego sodu w kanaliku wytwarza się różnica potencjału elektrycznego z dużym ładunkiem ujemnym w świetle kanalika. Ten gradient elektryczny powoduje przejście jonów potasowych do światła kanalika przez jego ścianę, charakteryzującą się wysoką przepuszczalnością dla potasu. Tak, więc wchłanianie zwrotne sodu stanowi siłę napędową do wydalania potasu. Ilość potasu wydalonego z moczem stanowi około 15% ilości przesączonej w kłębkach. Duża ilość potasu w pożywieniu, ilość wydalonego potasu może być dwukrotnie większa niż ilość przesączonego. Ważną rolę w regulacji wydalania potasu odgrywają mineralokortykoidy a zwłaszcza aldosteron. Hormon ten przyczynia się do zahamowania w organizmie sodu i wydalania potasu
Wapń - występuje w osoczu krwi w ilości 2-3 mmol/l. Około 50% wapnia jest związane w osoczu krwi z białkami a pozostała część przesączona jest w kłębkach nerkowych do moczu pierwotnego i przechodzi dalej do światła kanalików. Ponad 99% wapnia jest wchłaniana wzdłuż całego nefronu. Zachodzi resorpcja bierna oraz czynna, która jest regulowana przez parathormon.
Zagęszczanie i rozcieńczanie moczu
Z porównania wielkości filtracji kębkowej objętości wydalonego moczu wynika, że w kanalikach nerkowych dochodzi do wchłaniania zwrotnego około 99% wody. Z całkowitej ilości osocza przepływającego przez nerki około 20% ulega procesowi filtracji. Z powstałego moczu pierwotnego 1% zostaje wydalony z organizmu jako mocz ostateczny. W trakcie pasażu moczu pierwotnego przez kanaliki dochodzi do redukcji objętości przesączu oraz modyfikacji jego ciśnienia osmotycznego. Oba procesy są ze sobą powiązane i decydują o utrzymaniu bilansu wodnego ustroju.
Wchłanianie wody w kanaliku proksymalnym - około 70-80% objętości przesączu kłębkowego ulega resorpcji w kanalikach proksymalnych. Jest to tzw. wchłanianie „oblikatoryjne” związane z wchłanianiem sodu i chloru. Oprócz sodu w kanalikach bliższych wchłonięciu ulegają również aminokwasy i glukoza. Ich wchłanianie zwrotne pociąga za sobą również przesunięcie wody w kanalikach nerkowych do przestrzeni okołokanalikowej. W konsekwencji do pętli nefronu dopływa około 1/3 objętości moczu pierwotnego, o niezmienionym ciśnieniu osmotycznym.
Właściwy proces rozcieńczania i zagęszczania moczu - zachodzi na terenie rdzenia nerek, w pętlach nefronów. Budowa oraz układ pętli nefronu, a także przebiegających przez rdzeń cewek zbiorczych umożliwiają wytworzenie w tkance śrudmiąższowej rdzenia nerek wysokiego ciśnienia osmotycznego na skutek gromadzenia w nim substancji osmotycznie czynnych, głównie sodu i mocznika. W pętli nefronu oba ramiona charakteryzują się inną przepuszczalnością, co ma zasadnicze znaczenie dla czynności tego odcinka nefronu. Ramie zstępujące jest swobodnie przepuszczalne dla wody i substancji drobnocząsteczkowych, ramie wstępujące natomiast jest nieprzepuszczalne dla wody, a ponadto odbywa się w nim aktywne wchłanianie jonów. Zasadnicze znaczenie w procesie zagęszczania i rozcieńczania moczu ma resorpcja sodu z płynu cewkowego przepływającego wstępnym ramieniem pętli nefronu. Wchłaniany sód jest gromadzony w tkance okołokanalikowej i jest w głównej mierze odpowiedzialny za ciśnienie osmotyczne w rdzeniu. Konsekwencją resorpcji elektrolitów z tego odcinka pętli jest także obniżenie ciśnienia osmotycznego płynu kanalikowego (woda nie może opuścić kanalika), czyli rozcieńczanie moczu. Woda zawarta w moczu płynącym ramieniem zstępującym pętli przechodzi do śródmiąższu (zgodnie z różnicą ciśnień osmotycznych). Prowadzi to do zmniejszenia objętości płynu kanalikowego, czyli zagęszczania moczu. Wysokie stężenie sodu w otoczeniu kanalików powoduje, że ten główny osmotycznie czynny elektrolit przenika - zgodnie z gradientem stężeń - do płynu kanalika zstępującego, jeszcze bardziej przyczyniając się do zagęszczania moczu.
Osocze krwi wpływającej do naczyń prostych, przepływając w kierunku ich zagięcia kontaktuje się poprzez ścianę naczynia prostego z miąższem rdzenia nerki o coraz wyższym stężeniu sodu, a tym samym o coraz wyższym ciśnieniu osmotycznym. W efekcie woda osocza opuszcza światło naczynia, a jednocześnie jony sodu przenikają do krwi. Skutkiem tego wzrasta poziom sodu w osoczu oraz ciśnienie osmotyczne krwi, osiągając najwyższe wartości w rejonie zagięcia naczynia prostego.
Krew płynąca w ramieniu wstępującym naczynia prostego kontaktuje się z miąższem o coraz niższym ciśnieniu osmotycznym. W tych warunkach jony sodowe, zgodnie z gradientem stężeń, opuszczają krew i na powrót przenikają do otaczającej tkanki. Jednocześnie do osocza płynącego w tej części naczynia prostego wnika stopniowo woda. Zdolność zagęszczenia moczu jest tym większa, im dłuższe są pętle nefronów i zdolne są do wytwarzania silnie hipertonicznego moczu. U zwierząt domowych z dobrze rozwiniętymi pętlami nefronów (pies, kot) zagęszczenie moczu jest duże, u zwierząt zaś z krótkimi pętlami nefronu (świnia) zdolność nerek do zagęszczania moczu jest mniejsza
Wchłanianie wody w kanalikach dalszych i zbiorczych odbywa się w sposób następujący. Mocz opuszczający pętlę nefronu stanowi około 10-15% objętości moczu pierwotnego i jest hipotoniczny w stosunku do osocza krwi. W odcinku dalszym i zbiorczym ma miejsce ostateczna regulacja ilości wody wydalanej z moczem. Resorpcja wody w tych odcinkach nefronu jest zależna od obecności hormonu antydiuretycznego (wazopresyny), który warunkuje przepuszczalność dla wody komórek cewek dalszych i zbiorczych.
Przy wysokim stężeniu wazopresyny we krwi dopływającej do nerek zwiększa się przepuszczalność cewek, wskutek czego woda jest wchłaniana do przestrzeni okołokanalikowej, a następnie do krwi naczyń oplatających kanaliki. W konsekwencji rośnie ciśnienie osmotyczne moczu, a jego objętość się zmniejsza. W efekcie do dróg odprowadzających wydalana jest niewielka ilość moczu, zagęszczonego oraz o wysokim ciśnieniu osmotycznym.
Przy braku wazopresyny odcinek dalszy nefronu i kanalik zbiorczy są nieprzepuszczalne dla wody. Wskutek tego nerki wydalają dużą ilość moczu hipotonicznego, o niskiej masie właściwej. Zjawisko wydalania dużych ilości rozcieńczonego moczu wynikające z braku działania wazopresyny nazywa się diurezą wodną. W pewnych sytuacjach do przesączu kłębkowego mogą dostawać się substancje w ilościach przekraczających zdolność resorpcyjną kanalików nerkowych. Ponieważ mocz znajdujący się w kanalikach bliższych jest płynem izotonicznym, obecność w nim glukozy, która nie ulega wchłonięciu zwrotnemu, zwiększa ciśnienie osmotyczne moczu w tej części nefronu co pociąga za sobą spadek obligatoryjnego wchłaniani wody. Skutkiem jest wydalanie zwiększonej ilości moczu o niższym ciśnieniu osmotycznym. Ten rodzaj zwiększania wydalania moczu nazywamy diurezą osmotyczną. Diureza osmotyczna jest tym większa, im więcej znajduje się w moczu substancji osmotycznie czynnych, nie ulegających wchłanianiu zwrotnemu w kanalikach bliższych.
Właściwości moczu ostatecznego
Mocz ostateczny jest płynem o swoistych, różnych w zależności od gatunku zwierząt właściwościach fizykochemicznych. Do najważniejszych właściwości moczu należy jego ilość (objętość), masa właściwa, ciśnienie osmotyczne, przejrzystość, barwa, woń i odczyn.
Dobowa ilość moczu - ulega zmianom i zależy od ilości pobranych płynów oraz utraty wody z ustroju inną drogą np. poprzez skórę, przewód pokarmowy czy układ oddechowy.
Zmniejszenie ilości moczu to tzw. skąpomocz, a całkowity brak wydalania moczu jako bezmocz. Wzrost ilości wydalanego moczu, zarówno w warunkach fizjologicznych, np. na skutek zwiększonego pobierania płynów, stosowania diety wysokobiałkowej, po oziębieniu czy też w niektórych stanach chorobowych, np., cukrzycy, nazywamy wielomoczem.
Masa właściwa moczu - wynosi średnio 1,015 do 1,04 g/cm3 i jest wypadkową ilości wody i zawartych w niej składników
Ciśnienie osmotyczne - w warunkach fizjologicznych waha się i zależy od jakości pokarmu i ilości pobranej wody. Im dobowa ilość moczu jest większa tym jego masa właściwa jest mniejsza.
U większości gatunków zwierząt domowych mocz jest przejrzysty, tylko u koni, ze względu na obecność większej ilości aminokwasów jest mętny
Mocz ma barwę od jasnożółtej do brunatnej (konie). Przyczyną zmiany zabarwienia mogą być barwniki pochodzenia ustrojowego (krwi, żółci) lub pozaustrojowego (leki, barwniki pokarmu.
Woń moczu jest swoista dla poszczególnych gatunków. U człowieka zależy ona od obecności urynoidu.
Odczyn (pH) zależy od gatunku zwierzęcia oraz sposobu jego odżywiania. Zwierzęta mięsożerne pobierają z pokarmem więcej białka, dlatego odczyn ich moczu jest lekko kwaśny (pH 6,5-7). W wyniku utlenienia w organizmie siarki i fosforu zawartych w białku powstają kwas siarkowy i fosforowy, które zakwaszają mocz. Jeżeli mocz zwierząt mięsożernych stoi pewien czas, zwłaszcza w cieple, wykazuje oddziaływanie zasadowe. Jest to skutek fermentacji mocznika, który w obecności wody przechodzi w CO2 i NH3
Zwierzęta roślinożerne pobierają z paszą duże ilości takich pierwiastków, jak: wapń, magnez, potas, które są wydalane z moczem i alkalizują go; pH moczu zwierząt roślinożernych waha się w granicach 7,5-8,4.
REGULACJA CZYNNOŚCI NEREK
Autoregulacja przepływu krwi przez nerki - ukrwienie nerek nie ulega większym zmianom przy szerokich wahaniach ciśnienia tętniczego krwi. Jeżeli ciśnienie tętnicze przekracza określone granice wartości obserwuje się proporcjonalne zmiany przepływu nerkowego. Zdolność do autoregulacji dotyczy tylko kłębków nerkowych. Autoregulacja jest możliwa dzięki postępującemu skurczowi mięśniówki tętniczek doprowadzających, w miarę zwiększania ciśnienia tętniczego oraz relaksacji naczyń doprowadzających, w miarę obniżania ciśnienia krwi. Np. przy podwyższonym ciśnieniu tętniczka doprowadzająca jest już maksymalnie skurczona i dalszy wzrost ciśnienia powoduje już proporcjonalny wzrost przepływu krwi przez nerki.
REGULACJA NERWOWA CZYNNOŚCI NEREK
Wpływ układu nerwowego autonomicznego współczulnego - pobudzenie tego układu powoduje obkurczenie tętniczek nerkowych, co prowadzi do obniżenia przepływu krwi oraz spadku filtracji kłębkowej osocza. Stymulacja nerwów współczulnych powoduje również wzrost uwalniania reniny, resorpcję sodu i wody w kanalikach bliższych, wzrost wchłaniania zwrotnego wapnia, chloru, węglanów, fosforanów nieorganicznych oraz kwasu moczowego i glukozy. Nerwowa regulacja czynności nerek wyzwalana jest przez receptory z różnych układów, głównie z presoreceptorów sercowo-płucnych i naczyniowych, z mechano- i chemoreceptorów zlokalizowanych w nerkach, a także z receptorów trzewnych
REGULACJA HORMONALNA CZYNNOŚCI NEREK
Funkcje nerek pozostają pod kontrolą hormonów wielu gruczołów dokrewnych (przysadki, nadnerczy, tarczycy, przytarczyc, gruczołów płciowych i in.), a także wielu biologicznie aktywnych czynników. Spośród hormonów największy wpływ na nerki wywierają wazopresyna oraz aldosteron.
Wazopresyna - hormon podwzgórza wydzielany do przysadki gdzie jest magazynowany. Hormon ten jest uwalniany do krwi w odpowiedzi na bodźce osmotyczne i objętościowe docierające do podwzgórza. Osmoreceptory znajdują się w samym podwzgórzu, nerce i układzie wrotnym wątroby. Głównym bodźcem pobudzającym te receptory jest wzrost ciśnienia osmotycznego osocza. Receptory objętościowe zlokalizowane są głównie w tzw. niskociśnieniowej części układu krążenia, tj. w lewym przedsionku serca, oraz w naczyniach krwionośnych. Wazopresyna działa na kanaliki dalsze i zbiorcze, w których modyfikuje przepuszczalność nabłonka dla wody.
Aldosteron - jest głównym hormonem steroidowym regulującym resorpcję sodu w kanalikach dalszych oraz jego wymianę na jony potasu i wodoru. Skutkiem działania aldosteronu jest retencja sodu w organizmie i zwiększone wydzielanie kanalikowe potasu i wodoru
Renina - hormon nerek odszczepia od białka osocza dekapeptyd, tzw. angiotensynę I która przekształca się w angiotensynę II. Główną rolą AII jest wpływ na kurczenie się naczyń oraz stymuluje syntezę i sekrecję aldosteronu. Wpływa na resorpcję zwrotną sodu w kanalikach, wydzielanie wazopresyny i stymuluje ośrodek pragnienia.
WYDALANIE MOCZU
Drogami wyprowadzającymi mocz są kanaliki zbiorcze, miedniczka nerkowa oraz moczowody, pęcherz moczowy i cewka moczowa.
Mocz wypływający z kanalików zbiorczych gromadzi się w miedniczkach nerkowych.
Przechodzenie moczu w kierunku moczowodu odbywa się dzięki skurczom mięśni gładkich kielicha nerkowego i miedniczki. Moczowody są drogami transportujacymi mocz do pęcherza moczowego. Moczowody wykonują ruchy perystaltyczne, które rozchodzą się falami, co 5-20s i przesuwają mocz z szybkością 2-3 cm/s, warunkując rytmiczne „wtryskiwanie” moczu do pęcherza. Bodźcem do perystaltycznego ruchu moczowodów jest wypełnienie ich płynem
Czynności pęcherza moczowego
Pęcherz moczowy jest zbiornikiem moczu i narządem umożliwiającym wydaleniem go na zewnątrz. W pęcherzu znajdują się mięsień główny wypierający mocz, mięsień zwieracz wewnętrzny zwany mięśniem zwieraczy pęcherza i mięsień zwieracz zewnętrzny zwany zwieraczem cewki moczowej.
Mocz zbierający się w pęcherzu nie może cofnąć się do moczowodów, ponieważ wnikają one skośnie do pęcherza, a ich ujścia są zamknięte przez dwa fałdy błony śluzowej. Pęcherz moczowy jest elastyczny dzięki czemu gromadzący się mocz nie powoduje wzrostu ciśnienia. Adaptacja pęcherza polega na rozluźnieniu mięśni, z których jest zbudowany i nie zależy ona od układu nerwowego. U człowieka pierwsze uczucie wypełnienia pęcherza pojawia się zwykle przy pojemności 100-150 ml, a potrzeba oddania moczu, czyli parcie, występuje po zgromadzeniu w pęcherzu około 250 ml moczu. Fizjologiczna pojemność pęcherza moczowego u człowieka mieści się w granicach od 250 do 500 ml.
Unerwienie pęcherza moczowego
Unerwienie ruchowe pęcherza i cewki moczowej pochodzi zarówno z układu autonomicznego jak i somatycznego. Włókna współczulne powodują zwolnienie napięcia mięsni gładkich wypierających mocz, a więc ułatwiają zwiotczenie i rozszerzenie pęcherza. Jednocześnie powodują skurcz mięśni zwieraczy wewnętrznego i zewnętrznego.
U człowieka i zwierząt odpowiednio przyuczonych, jak pies i kot, oddawanie moczu jest odruchem zależnym od woli. Natomiast u innych gatunków zwierząt i u małych dzieci wydalanie moczu odbywa się mimowolnie, okresowo, bez udziału wyższych ośrodków kory mózgowej. Skurczom mięśni wypierających mocz towarzyszy wzrost napięcia lub skurcz mięsni zwieraczy. Ta stała regulacja czynności skurczowej i rozkurczowej podporządkowana jest kontroli ośrodków nerwowych. Ośrodki nerwowe, od których zależą świadome hamowanie lub prowokowanie odruchu wydalania moczu, są zlokalizowane w korze mózgowej, w tylnej części płata czołowego, w okolicy górnego zakrętu
Drażnienie receptorów pęcherza wyzwala w nim impulsy, które są przewodzone do ośrodka oddawania moczu znajdującego się w rdzeniu kręgowym. W odpowiedzi na pobudzenie ośrodek ten za pośrednictwem nerwów ruchowych wysyła impulsy do pęcherza i cewki moczowej, w wyniku czego dochodzi do skurczu mięśni wypierających mocz, spadku napięcia mięśni zwieraczy oraz wydalania moczu.
ROZRÓD
Życie zwierząt gospodarskich można podzielić na następujące okresy związane z procesami rozrodu.
Okresy płodowy i noworodkowy, w którym powstają komórki płciowe oraz następuje różnicowanie i rozwój narządów rozrodczych, a także rozpoczęcie wydzielania gonadotropin i hormonów steroidowych
Okres młodociany zakończony osiągnięciem dojrzałości płciowej, kiedy to zwierzęta osiągają zdolność do wytwarzania gamet oraz charakterystycznego dla danej płci zachowania seksualnego
Okres dojrzałości płciowej odznaczający się zdolnością do rozrodu, w którym u samic występują powtarzające się cykle jajnikowe, samce zaś produkują pełnowartościowe nasienie
Okres przekwitania i starości charakteryzujący się stopniowym obniżeniem wydajności rozrodczej aż do zupełnego jej zaniku, co jest związane z procesami starzenia się.
OKRES PŁODOWY, NOWORODKOWY I MŁODZIEŃCZY
Powstanie komórek płciowych i różnicowanie gonad
U zwierząt domowych i u człowieka pierwotne komórki płciowe wyodrębniają się bardzo wcześnie w endodermie pozazarodkowej szypuły pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni. Komórki te ruchami amebowatymi wywędrowują do tzw. listwy płciowej i tak osiadają.. Rozwój gonad jest niezależny od gonadotropin.
Rozwój gonad i wydzielanie hormonów u samców
Zarówno u samców jak i u samic pod koniec różnicowania płciowego liczba komórek płciowych wzrasta na skutek licznych podziałów mitotycznych. Jądra a w nich gonocyty rosą przez cały okres życia płodowego oraz po urodzeniu. Gonocyty przekształcają się w prespermatogonie. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej z prespermatogonii tworzą się spermatogonie, które po wielu podziałach przekształcają się w spermatydy, z których powstają plemniki.
Ponadto w życiu płodowym zachodzi bardzo ważny proces zstępowania jąder z jamy brzusznej do worka mosznowego, w rezultacie tego procesu temperatura jąder u dorosłego samca jest niższa niż w jamie brzusznej o około 4-6oC co jest konieczne dla produkcji pełnowartościowych plemników. Czasami na skutek zaburzeń rozwojowych jądra nie zstępują do moszny. Samce te nazywa się wnętrami.
Jądra wydzielają hormony steroidowe w bardzo wczesnym okresie rozwoju płodowego (ok. 40 dni). Wydzielanie hormonów przysadkowych FSH, LH i PRL przez samce płodów świń rozpoczyna się w drugiej połowie ciąży, narastając stopniowo i maksimum przypada na okres okołoporodowy.
Rozwój gonad i wydzielanie u samic
Żeńskie gonady rozwijają się później niż jądra. Pierwsze komórki płciowe osiedlają się w rdzeniu jajnika. Dzielą się intensywnie i przekształcają w oogonie. Po podziałach mitotycznych w oogoniach następuje replikacja DNA do ilości 4C (tetraploid). Następnie żeńskie komórki rozrodcze wchodzą w stadium profazy pierwszego podziału mejotycznego i od tego momentu nazywa się je oocytami I rzędu. Wkrótce każdy oocyt pokryty jest jedną warstwą komórek nabłonkowych. Strukturę tę nazywamy pęcherzykiem pierwotnym. Oocyty powstają w ogromnej ilości. U krów jajniki 110 dniowych płodów zawierają 270 000 oocytów, przy urodzeniu 70 000, w wieku 3 lat 20 000. U 10-letnich krów jest ich około 3000. Zmniejszenie się liczby oocytów, oprócz niewielkiej liczby przekształcających się w komórki jajowe, u dojrzałej płciowo samicy jest związane z procesami degeneracyjnymi pęcherzyków.
Uwolnienie hormonów gonadotropowych z przysadki rozpoczyna się w drugiej połowie ciąży. Wytworzenie hormonów steroidowych w jajnikach płodów rozpoczyna się później niż w jądrach.
Dojrzałość płciowa
Samice wszystkich gatunków zwierząt gospodarskich osiągają dojrzałość płciową wcześniej niż samce. Wiek dojrzałości płciowej jest uwarunkowany genetycznie, wiele jednak czynników może go przyspieszyć lub opóźnić. Warunki środowiskowe (żywienie), klimatyczne (dł. dnia świetlnego) i temperatura mogą zmieniać termin osiągnięcia dojrzałości płciowej.
Neurochormonalna regulacja osiągania dojrzałości płciowej jest procesem złożonym związanym ze zmianami na wszystkich poziomach osi regulacyjnej: podwzgórze-przysadka-gonady, jak również na wyższych partiach ośrodkowego układu nerwowego
Samce dojrzałe płciowo
Zadaniem układu rozrodczego samca jest wytwarzanie plemników oraz wprowadzeniem ich do dróg rodnych samicy
Narządy rozrodcze dojrzałych płciowo samców zwierząt gospodarskich składają się z: parzystych jąder i najądrzy leżących poza jamą brzuszną w worku mosznowym, nasieniowodów i gruczołów płciowych dodatkowych i narządu kopulacyjnego - prącia, przez które przebiega cewka moczowa - ostatni odcinek dróg wyprowadzających. Do końcowego odcinka nasieniowodu uchodzi parzysty dodatkowy gruczoł płciowy pęcherzykowy. Pozostałe gruczoły płciowe dodatkowe - krokowy i parzysty gruczoł opuszkowo-cewkowy uchodzą do cewki moczowej
Wytwarzanie plemników
Miejscem wytwarzania plemników są kanaliki nasienne jądra, których łączna długość u dużego ssaka wynosi kilka kilometrów. Kanaliki nasienne stanowią u dojrzałego płciowo samca około 90% masy jądra. Na błonie podstawowej kanalików znajdują się komórki podporowe oraz komórki rozrodcze w różnym stadium rozwoju. Komórki podporowe odgrywają rolę odżywczą w stosunku do komórek rozrodczych.
Proces przekształcenia się pierwotnej komórki rozrodczej męskiej w plemnik nazywa się spermatogenezą. Najmniej zróżnicowanymi komórkami w kanalikach nasiennych są spermatogonie. Pierwszy etap kończy się wytworzeniem spermatocytów I rzędu. Drugi etap powstaniem spermatyd. Podczas trzeciego etapu spermatydy ulegają przekształceniu w plemniki. Plemnik opuszczający kanalik nasienny nie ma zdolności poruszania się ani zapładniania komórki jajowej. U zwierząt z rozrodem sezonowym (np. tryk, lis, norka) produkcja plemników poza sezonem rozrodczym jest minimalna. Nie obserwuje się jednak całkowitego zahamowania spermatogenezy. U tych gatunków zwierząt czynnikiem wywierającym duży wpływ na produkcję plemników jest długość dnia świetlnego. Mechanizm tego procesu, podobnie jak u samic, jest zależny od czynności szyszynki.
Czas trwania spermatogenezy różni się u poszczególnych gatunków ssaków i wynosi (w dniach u: mężczyzny 75dni, buhaja 60 dni, królika 45 dni, knura 40 dni i myszy 35 dni.
Plemniki po wykształceniu tracą kontakt z komórkami podporowymi kanalików nasieniotwórczych i przemieszczają się do kanalików prostych, a stamtąd do przewodzików sieci jądra. Z przewodzików wyprowadzających plemniki przechodzą do długiego pofałdowanego przewodu najądrza. Długość przewodu najądrza wynosi u buhaja 40-50 m, u knura 17-18 m, u psa 5-8 m. W najądrzu wydzielane są składniki biologicznie uaktywniające plemniki. Jednocześnie plemniki zostają pokryte wydzieliną (płaszczem ochronnym) chroniącą komórkę przed działaniem enzymów znajdujących się w plazmie nasienia. W najądrzu zachodzi również selekcja plemników. Plemniki nieprawidłowo zbudowane są fagocytowane przez komórki żerne - spermiofagi. Po przejściu przez najądrza plemniki nabierają zdolności do poruszania się oraz do zapłodnienia komórki jajowej.
Podczas ejakulacji plemniki zostają zmieszane z wydzieliną gruczołów płciowych dodatkowych i są wydalane do dróg rodnych samicy. Wydzielina gruczołów dodatkowych nazywana jest plazmą lub osoczem nasienia, a plemniki razem z plazmą - nasieniem. Skład nasienia buhaja: 50% wydzieliny gruczołów pęcherzkowych, w 25% z wydzieliny gruczołów opuszkowo-cewkowych, 7% wydzieliny najądrzy, około 5% wydzielina gruczołu krokowego, a plemniki - 14%.
Procesy metaboliczne plemników mogą zachodzić w warunkach beztlenowych i tlenowych. U zwierząt z dopochwowym wprowadzeniem nasienia przeważają procesy tlenowe, zaś u gatunków, u których nasienie wprowadzane jest bezpośrednio do macicy dominują procesy beztlenowe. Podstawowym substratem do przemian energetycznych w warunkach beztlenowych jest fruktoza. W warunkach tlenowych substratem do przemian są kwas mlekowy, pirogronowy, octowy oraz glicerol i sorbitol. Substratami oddychania wewnątrzkomórkowego mogą być fosfolipidy, lecytyny.
Regulacja procesów rozrodczych
Regulacja rozrodu u samców ssaków jest procesem kompleksowym i uczestniczy w niej wiele czynników. Ważną rolę w tej regulacji odgrywają układy hormonalny i nerwowy oraz czynniki środowiskowe.
Podwzgórze wydziela GnRH oddziałując na przysadkę, która wydziela gonadotropiny LH i FSH. Tkanką docelową hormonu LH są komórki śródmiąższowe jądra , które stanowią około 10% jego masy. Pod wpływem LH następuje wydzielenie adrenogenów. Adrenogenem u samców jest testosteron. Testosteron wpływa na:
komórki płciowe w kanalikach nasiennych pobudzając spermatogenezę
wydzielanie gruczołów płciowych dodatkowych (wraz z estrogenami i prolaktyną)
regulację temperatury jąder
wykształcenie wtórnych cech płciowych (charakterystyczna samcza budowa ciała, uwłosienie, upierzenie itp.)
seksualny behawior u samców np. agresywność i dążenie do dominacji nad stadem
anabolizm białkowy, zwiększając masę mięśni w organizmie
wydzielanie samego siebie
Komórki podporowe kanalików nasiennych mają na swoich błonach wiele receptorów. Najważniejsze z nich to receptory FSH, insuliny, glukagonu, opioidów.. Pobudzone przez FSH komórki podporowe wytwarzają estrogeny, które regulują proces steroidogenezy.
Receptory prolaktyny są obecne w komórkach śródmiąższowych jądra i tkance gruczołów płciowych dodatkowych. Prolaktyna u samców wpływa na spermatogenezę, zwiększając ilość receptorów LH w komórkach śródmiąższowych. Ponadto podtrzymuje funkcje jąder i gruczołów dodatkowych. Wpływa również na wydzielanie hormonu LH z przysadki.
Poza wymienionymi hormonami na procesy rozrodu u samców mają wpływ:
Hormony regulujące metabolizm, m.in. hormon wzrostu, tarczycy, kory nadnerczy
Warunki środowiskowe np. niedobór witamin, białka, składników mineralnych w diecie, niewłaściwa temperatura otoczenia, promieniowanie jonizujące. Powodując degenerację komórek rozrodczych
Samice dojrzałe płciowo
Proces oogenezy rozpoczyna się u samic zwierząt gospodarskich w okresie życia płodowego. Żeńskie komórki rozrodcze (oogonia) po wielu podziałach mitotycznych wchodzą w stadium profazy pierwszego podziału mejotycznego. W stadium tym oocyt I rzędu może trwać,w zależności od długości życia, wiele miesięcy lub wiele lat. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej przez samicę oocyty rosnących pęcherzyków przechodzą następne stadia rozwoju. Tuż przed owulacją powiększony oocyt dzieli się redukcyjnie. Powstaje oocyt II rzędu i tzw. ciałko kierunkowe pierwsze. Powstałe komórki zawierają pojedynczą liczbę hromosomów i zredukowaną do diploidalnej ilość DNA. Oocyt II rzędu podlega drugiemu podziałowi mejotycznemu i powstaje dojrzała komórka jajowa z haploidalną liczbą chromosomów ora małe ciałko kierunkowe. Ciałka kierunkowe ulegają degradacji. U wielu ssaków II podział redukcyjny zachodzi po wniknięciu plemnika do oocytu.
Rozwój i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych
Jedynie niewielka część oocytów wchodzi w skład tworzonych w jajniku pęcherzyków jajnikowych i zostaje w nich przygotowana do przyszłego zapłodnienia.
Najważniejszą formą tworzonego pęcherzyka jest pierwotny pęcherzyk jajnikowy. Jest to oocyt otoczony spłaszczonymi komórkami nabłonkowymi. Przeważająca część pierwotnych pęcherzyków pozostaje w stadium początkowym przez kilka (u zwierząt gospodarkich) lub kilkanaście lat (np. u człowieka). Część jednak pierwotnych pęcherzyków przekształca się w pęcherzyki rosnące. W tym samym czasie warstwa otaczających oocyt komórek nabłonkowych wytwarza na powierzchni oocytu otoczkę przejrzystą (zona pellucida). Od strony wew. Wnikają w nią wypustki oocytu, a od strony zew. Podobne wypustki komórek nabłonkowych, które przylegając do otoczki tworzą na niej wieniec promienisty (corona radiata). Komórki nabłonka dzielą się intensywnie i powstaje kilka jego, są to tzw. komórki ziarniste tworzące błonę ziarnistą (membrana granulosa). Ponadto powstaje osłonka zewnętrzna (theca externa) oraz osłonka wewnętrzna (theca interna). W komórkach ziarnistych i osłonki wewnętrznej wykształcają się receptory dla hormonów gonadotropowych przysadki LH i FSH. Powoduje to dalszy, kierunkowy już hormonami, rozwój pęcherzyka, w którym wytwarza się jama pęcherzyka (antrum) stopniowo rozrastająca się i wypełniana płynem pęcherzykowym (liquor folloculi), wzgórek jajonośny (cumulus oophorus) oraz błona ziarnista (membrana granulosa). Pod wpływem LH komórki osłonki wew. Wytwarzają z cholesterolu hormony androgenne - androstendion i testosteron. Pod wpływem FSH w komórkach błony ziarnistej testosteron zostaje przekształcony w estradiol. Który ostatecznie przenika do krwi. W miarę rozwoju pęcherzyka poziom estradiolu we krwi szybko rośnie i jest najwyższy przed jego pęknięciem, czyli owulacją.
W komórkach ziarnistych powstaje również progesteron (przenika do płynu pęcherzykowego) którego ilość wzrasta w końcowych etapach rozwoju pęcherzyka.
Niewykształcenie receptorów dla FSH w niektórych pęcherzykach powoduje gromadzenie się w komórkach ziarnistych nadmiernej ilości testosteronu co w konsekwencji prowadzi do rozpadu i zanikania poszczególnych elementów pęcherzyka. Proces ten nazywa się atrezją. Przyczynia się on do tego że jedynie niewielka liczba pęcherzyków jajnikowych, charakterystyczna dla każdego gatunku, osiąga stan przedowulacyjnego rozwoju i podlega owulacji.
U dojrzałych płciowo jałówek w czasie cyklu rujowego (21 dni) powstają 3 cykle rozwoju pęcherzyka. Spośród wielu pęcherzyków jeden lub dwa są dominujące i w 6-7 dniu swego rozwoju osiągają znaczne rozmiary. Dominujący pęcherzyk ogranicza rozwój pozostałych pęcherzyków. W 6-7 i 13-14 dniu cylku dominujące pęcherzyki ulegają atrezji, a dopiero w wyniku 3 fali dojrzewania, to jest w 21 dniu cyklu, dominujący pęcherzyk ulega owulacji
RUJA
Narastający we krwi w miarę zaawansowania rozwoju pęcherzyka jajnikowego, poziom estrogenów powoduje stopniowe przygotowanie organizmu samicy, a w szczególności jej narządów rozrodczych do aktu kopulacji, zapłodnienia i ciąży. Estrogeny krążące we krwi powodują:
znaczy wzrost ukrwienia narządów rodnych
rozrost oraz wykształcenie urzęsienia komórek błony śluzowej macicy
rozrost komórek błony mięśniowej macicy oraz wykształcenie w niej receptorów dla oksytocyny
wykształcenie receptora dla progesteronu na błonie śluzowej i mięśniowej macicy
rozbudowę i uczynnienię gruczołów błony śluzowej macicy i jajowodów
rozrost przewodów mlecznych w gruczole mlekowym
zmiany w sposobie zachowania się samicy.
U zwierząt domowych czas trwania rui waha się od kilku godzin (krowa) do dwóch tygodni (klacz). W czasie trwania rui (u większości gatunków zwierząt) lub też po jej zakończeniu (u krowy) występuje owulacja.
U wszystkich gatunków zwierząt, z wyjątkiem naczelnych, u których występuje menstruacja, ruja jest jedynym zewnętrznym przejawem stanu czynnościowego układu rozrodczego samicy.
OWULACJA
W końcowej fazie przedowulacyjnej stężenie LH we krwi rośnie. W okresie obecności najwyższego stężenia estradiolu we krwi następuje tzw. wylew LH do krwi. Następstwem wylewu LH jest owulacja (jajeczkowanie). Wylewowi LH towarzyszy wyraźny wzrost stężenia FSH i PRL we krwi. Powoduje to istotne zmiany w obrębie pęcherzyka jajnikowego , które prowadzą do jego pęknięcia, czyli owulacji. Następuje pękniecie ściany pęcherzyka i wyrzucenie oocytu z pęcherzyka do jajowodu. Z uszkodzonych naczyń wypływa krew, tworząc we wnętrzu pękniętego pęcherza skrzep.
POWSTANIE I CZYNNOŚCI CIAŁKA ŻÓŁTEGO
Po owulacji do pękniętego pęcherzyka przenikają naczynia krwionośne i następuje luteinizacja komórek osłonki wewnętrznej i warstwy ziarnistej. Powstają małe i duże komórki luteinowe. Komórki małe mają dużą liczbę receptorów dla LH. Stają się również głównym producentem progesteronu. Duże komórki wydzielają progesteron, oksytocynę, wazopresynę i relaksynę. Powstałe ciałko żółte jest głównym dostarczycielem oksytocyny w czasie fazy ciałka żółtego. Powstały w ten sposób gruczoł wewnętrznego wydzielania - ciałko żółte - przejawia dużą aktywność wydzielniczą, której celem jest zapewnienie warunków do rozwoju zarodka, jego implantacji i utrzymania ciąży. W przypadku braku ciąży gruczoł ten ulega zanikowi. Wydzielany w dużej ilości progesteron współdziała z estrogenami w namnażaniu i rozroście komórek błony śluzowej, a przede wszystkim w rozwoju gruczołów wydzielniczych i komórek sekrecyjnych błony śluzowej macicy oraz jajowodów. Duże stężenie progesteronu hamuje wydzielanie hormonów podwzgórzowych, co w rezultacie powoduje wstrzymanie dalszego rozwoju pęcherzyków jajnikowych.
LUTEOLIZA
Wytwarzany w ciałku żółtym progesteron przygotowuje drogi rodne do przyjęcia zarodka, jego implantacji i dalszego rozwoju ciąży. W przypadku braku ciąży w komórkach ciałka żółtego następuje zwyrodnienie tłuszczowe - tzw. luteoliza. Wywołuje go prostaglandyna PGF2 alfa wytwarzana w błonie śluzowej macicy. W ciągu kilku dni następuje zanik aktywności ciałka żółtego. Powstaje ciałko białawe a niski poziom progesteronu we krwi jest syganłem dla podwzgórza do wydzielania gonadoliberyny (GnRH) dzięki której następuje dojrzewanie kolejnych pęcherzyków jajnikowych. W ciągu kilku dni wykształca się dojrzały pęcherzyk (pęcherzyki), osiągając stadium przedowulacyjne.
Rozbudowana błona śluzowa przystosowana do przyjęcia zarodka staje się teraz zbędna. U większości gatunków zwierząt następuje jej obumieranie i resorpcja. U naczelnych (człowiek, małpy) złuszczeniu błony śluzowej towarzyszy pękanie drobnych naczyń krwionośnych. Ułatwia to wydalanie na zewnątrz, łącznie z krwią , martwej błony śluzowej. Jest to tzw menstruacja, która kończy jeden okres aktywności jajnika, a poprzedza rozpoczynający się nowy rozwój pęcherzyka jajnikowego.
CYKL RUJOWY (płciowy)
U krowy i lochy ruja występuje cyklicznie, wielokrotnie w ciągu roku, w przybliżeniu co trzy tygodnie (okres między jedną a następną rują nazywa się cyklem rujowym lub cyklem płciowym. U myszy lub szczura laboratoryjnego długość cyklu rujowego wynosi 4-5dni. Wymienione gatunki zwierząt należą do grupy poliestralnych, czyli wielorujowych. Do samic poliestralnych należą także: królica, świnka morska, niektóre gatunki małp i słonica indyjska. Do grupy zwierząt sezonowo poliestralnych należą: klacz, owca, koza, kotka oraz samice chomików, jeleni, niektórych gatunków małp i wielbłądów. Cykle powtarzają się u nich kilkakrotnie, ale w określonych tylko porach roku, np. u owcy i samicy jelenia, łani - na jesieni, u kotki na wiosnę i latem. W pozostałych porach roku jajniki tych gatunków zwierząt nie przejawiają aktywności. Występuje brak rui czyli tzw. anestrus sezonowy. Niektóre samice np. suki w zależności od rasy i warunków mogą być monoestralne (jeden cykl w roku) lub diestralne (dwa cykle w roku). Szczególny przebieg cykli występuje u klaczy: niektóre klacze (około 25%) wykazują regularne cykle w ciągu całego roku, inne zaś są sezonowo poliestralne, z największą aktywnością jajników latem i z zahamowaną zdolnością rozrodczą w okresie zimowym.
Głównym czynnikiem regulującym pojawienie się lub zanikanie cykli rujowych jest gonadoliberyna. Jej wytworzenie w neuronach podwzgórza, a następnie uwolnienie do krwi, jest wynikiem oddziaływania środowiska, a głównie światła i żywienia. W czasie wydłużonego lub skróconego dnia świetlnego bodźce świetlne wzbudzają przez dłuższy lub krótszy okres impulsy nerwowe w siatkówce oka. Informacje świetlne docierają do śródmózgowia, a stamtąd do korowych ośrodków nerwowych oraz do szyszynki. Szyszynka jest gruczołem wewnętrznego wydzielania, który działa hamująco na wytwarzanie GnRH w podwzgórzu. Jest ona najbardziej aktywna w ciemności. Wydłużenie zatem dnia świetlnego hamuje czynności szyszynki a przez to pobudza czynność wydzielniczą podwzgórza. Odwrotnie jest w czasie skróconego dnia świetlnego.
Aktywność rozrodcza samicy jest hamowana również w okresie laktacji za skutek dużej częstotliwości drażnienia receptorów gruczołów mlekowych i uwalniania w wyniku tego oksytocyny oraz prolaktyny. U świń, szczurzyc, myszy, owiec w czasie laktacji nie występują cykle rujowe, a u większości kobiet karmiących piersią - cykle menstruacyjne. Dojenie krów po porodzie z nadmierną częstotliwością (więcej niż 3-krotnie w ciągu doby) hamuje czynności jajników i wydłuża okresy międzywycieleniowe.
KOPULACJA
Zespół odruchów prowadzących do wprowadzenia nasienia do dróg rodnych samicy nosi nazwę kopulacji.. Odruchy kopulacyjne są odruchami wrodzonymi, mogą one jednak ulegać zmianom pod wpływem bodźców środowiskowych. Hormonami warunkującymi zachowanie seksualne u samca są androgeny u samic zaś estrogeny, prolaktyna i oksytocyna.
Samice reagują również na bodźce hormonalne pochodzące z organizmu samca. Źródłem feromonów u knura są jądra. Feromony są gromadzone w śliniance żuchwowej. Poza śliną feromony są obecne w pocie i w tkance tłuszczowej. W okresie godowym można u zwierząt zaobserwować szczególne zjawisko określane dominacją płciową. W wyniku silnego pobudzenia ośrodka płciowego następuje zahamowanie większości ośrodków w korze mózgowej. Zwierzęta dzikożyjące stają się mniej płochliwe, mniej wrażliwe na ból, nie pobierają pokarmu. Obecność samicy będącej w rui pobudza u samca ośrodki płciowe w korze mózgowej, układzie limbicznym i podwzgórzu, skąd drogami zstępującymi impulsy nerwowe są przekazywane do części krzyżowo-lędźwiowej rdzenia kręgowego, gdzie znajduje się ośrodek płciowy powodujący erekcję, odruch wspinania i obejmowania samicy i ejakulację. Odruch ejakulacji występuje poza zasięgiem czynności kierowanych przez wolę, jednak może on być zakłócony, np. w sytuacji strachu, bólu lub silnego hałasu
TRANSPORT GAMET I ZAPŁODNIENIE
Zapłodnienie, czyli połączenie się komórki jajowej z plemnikiem, jest początkiem rozwoju zarodka i oznacza rozpoczęcie nowego życia.
Nasienie zostaje wprowadzone do pochwy (krowy, owce, królice) albo do macicy (klacze, świnie, suki). Spotkanie komórki jajowej z plemnikiem następuje na 1/3 długości górnego odcinka jajowodu. Z nasienia do jajowodu dochodzą jedynie plemniki. Plazma nasienia jest zatrzymywana w macicy. Aby wystarczająca do zapłodnienia liczba plemników dotarła do górnego odcinku jajowodu, potrzeba 1-2h. W przemieszczaniu się plemników biorą udział skurcze macicy wywołane przez jajnikowe estrogeny, podwzgórzową oksytocynę, przez prostaglandynę zawartą w nasieniu i wydzielaną przez macicę. Ruchy własne plemników oraz ruchy rzęsek nabłonka jajowodu mają też istotne znaczenie. DO miejsca zapłodnienia dociera jedynie około kilkaset plemników. W czasie przemieszczania się plemników w macicy i w cieśni jajowodu następuje proces kapacytacji. Czyli przygotowania plemników do reakcji akrosomalnej. Do zakończenia kapacytacji potrzebny jest kontakt plemników z mikrośrodowiskiem wokół jaja. Plemniki po kapacytacji charakteryzują się dużą aktywnością ruchową, którą określa się jako hiperaktywację. Wzrasta częstotliwość ruchów witki plemników oraz zmienia się sposób ruchu z postępowego na nieregularny, krążący. Taki ruch ułatwia plemnikowi dotarcie do komórki jajowej w jajowodzie oraz ułatwia mechaniczną penetrację osłonek komórki jajowej.
Przed dotarciem do komórki jajowej plemnik musi pokonać kilka przeszkód. Pierwszą z nich jest wieniec promienisty. U chomika, królika i myszy komórki wieńca są połączone substancją międzykomórkową, której głównym składnikiem jest kwas hialuronowy. Plemniki tych zwierząt uwalniają hialuronidazę która rozkłada kwas hialuronowy. Enzym ten i inne uwalniają się na początku reakcji akrosomalnej po połączeniu plazmolemmy z zewnętrzną błoną akrosomu. Właściwa reakcja akrosomalna zachodzi po dotarciu plemników do osłonki przejrzystej. Podczas reakcji akrosomalnej plemniki penetrują osłonkę przejrzystą komórki jajowej. Powstaje w osłonce przejrzystej komórki jajowej otworek o średnicy około 1mikrometra tzw. Tunelu zapłodnienia. W procesie tym oprócz reakcji enzymatycznej mają również znaczenie ruchy plemników. Pierwszy plemnik który wnika do przestrzeni okołożółtkowej, bardzo szybko wchodzi w kontakt z powierzchnią jaja pokrytą mikrokosmkami. Następnie dochodzi do złączenia się błon komórkowych cytoplazmatycznej - plemnika i oolemmy - jaja i wniknięcie plemnika do cytoplazmy jaja. Wtedy następuje oddzielenie główki od witki. Plemnik wnikając do jaja aktywuje je. U większości gatunków zwierząt jest to bodźcem do wznowienia i zakończenia drugiego podziału mejotycznego przez komórkę jajową oraz wyrzucenie II ciałka kierunkowego. Następnie osłonka przejrzysta twardnieje , co uniemożliwia przejście następnym plemnikom. Niestety mechanizm ten zawodzi i do komórki jajowej przenika więcej niż jeden plemnik. Polispermia jest u ssaków patologicznym stanem i prowadzi do zamierania zarodków.
Powstają dwa przedjądrza: męskie i żeńskie. Łączą się one ze sobą - to tzw. Kariogamia. W tym czasie powstaje nowy organizm nazwany zygotą.
CIĄŻA I PORÓD
Wczesny rozwój zarodka.
Następstwem zapłodnienia jest podział zygoty. Powstaje dwu a potem czterokomórkowy zarodek, który opuszcza jajowód I dociera do rogu macicy. U świni po 60 h od owulacji zarodek jest ośmiokomórkowym tworem swobodnie przemieszczającym się w rogu macicy. W 5-6 dniu swego rozwoju osiąga stadium blastocysty, a po 6-8 dniach traci osłonkę przejrzystą. Po 10 dniu następuje szybki jej rozwój I przyjęcie kształtu sferycznego. Zarodki od 10 dnia zaczynają produkować hormony (estradiol, testosteron) oddziałując tym samym na błonę śluzową macicy. Estrogeny zarodka wywierają znaczący wpływ na ukrwienie macicy. Zarodek wydziela także prostaglandyny E I I które podobnie jak estrogeny biorą udział w rozszerzaniu naczyń krwionośnych I zwiększeniu przepływu krwi orzez ciężarną macicę. Prostaglandyna F przygotowuje ponadto błonę śluzową do implantacji zarodka. Implantacja, czyli trwałe morfologiczne połączenie błon płodowych zarodka z błoną śluzową macicy, jest procesem wydłużonym w czasie. Do implantacji przygotowuje błonę śluzową specjalna substancja zwana laktogenem, wytwarzana przez zarodek oraz progesterone wytwarzany przez ciałko żółte. Wysoki poziom progesterone we krwi jest warunkiem zachowania ciąży w pierwszym jej okresie. Zarodki naczelnych wytwarrzają białkowy związek - gonadotropine kosmówkową. Ona właśnie działa luteotropowo I antyluteolitycznie.
BŁONY PŁODOWE I ŁOŻYSKO
BŁONY PŁODOWE
W czasie rozwoju zarodka rozwijają się bardzo intensywnie narządy pomocnicze - błony płodowe. Ich zadaniem jest zapewnienie łączności między zarodkiem a matką, czyli stworzenie warunków do zaspokojenia przyszłych potrzeb energetycznych I budulcowych nowo tworzonego organizmu. U świni w 14-16 dniu ciąży średnica ciała zarodka nie przekracza 3 mm, trofoblast wydłuża się zaś do 100 I więcej centymetrów. Wody płodowe chronią zarodek tworząc wodne środowisko rozwoju, umożliwiają wydalanie metabolitów I strzegą odrębności immunologicznej zarodka, zapobiegając konfliktowi z systemem matki.
U wszystkich gatunków ssaków istnieją 4 błony płodowe rozwijające się w następującej kolejności: pęcherzyk żółtkowy, owodnia, kosmówka I omocznia. Są one częścią płodową łożyska, która łącznie z błoną śluzową macicy (część matczyna) tworzy łożysko.
Pęcherzyk żółtkowy, jest narządem o bardzo krótkim okresie czynności. W jego ścianach jednak wytwarzają się pierwsze krwinki I naczynia krwionośne.. Nawiązuje on kontakt z błoną śluzową macicy, tworząc przejściowe łożysko żółtkowe lub żółtkowo-kosmówkowe.
Owodnia - okrywa tarczkę zarodkową od story grzbietowej. Zamkniętą przestrzeń wypełnia płyn owodniowy wytwarzany przez komórki nabłonka oraz przez naczynia krwionośne. W drugiej połowie ciąży do płynu owodniowego wydalany jest mocz
Kosmówka - najbardziej zewnętrzna, nawiązuje bezpośredni kontakt z błoną śluzową macicy. Na dużej przestrzeni zrasta się ona w położoną pod nią omocznią, a u niektórych gatunków zwierząt z omocznią. Powierzchnię kosmówki pokrywają kosmki. Zagłębiają się one w błonie śluzowej macicy.
Omocznia - powstaje najpóźniej. Omocznie wypełnia płyn omoczniowy. W ścianie omoczni tworzą się wyspy krwiotwórcze I naczynia krwionośne. Powstaje w niej krążenie omoczniowe łączące się z ciałem zarodka tętnicami pępkowymi. Tętnice pępkowe odchodzą od aorty grzbietowej zarodka. Omocznia doprowadza do kosmówki sieć naczyń krwionośnych. Przenikają one szybko do kosmówki, rozrastają się tam I wnikają do kosmków. Tworzą one unaczynienie części płodowej łożyska, czyli krążenie płodu.
Tętnice pępkowe, żyła pępkowa, naczynia krwionośne żółtkowe, przewód żółtkowy I szypółka omoczni tworzą na znacznej długości sznur pępowinowy. Łączy on zarodek z częścią płodową łożyska.
ŁOŻYSKO
Kontakt zarodka z matką zależny jest od budowy łożyska. Następuje tu przybliżenie krwi matki z krwią płodu I nigdy nie dochodzi do ich zmieszania. Oba krwiobiegi oddziela bariera łożyskowa. Sześciowarstwowa bariera łożyskowa występuje u świni I konia I takie łożysko nazywa się rzekomym czyli nieinwazyjnym. Zarodek niektórych gatunków zwierząt jest inwazyjny jest inwazyjny w stosunku do błony śluzowej macicy I niszczy jej elementy strukturalne, przybliżając swoją krew do krwi matki. Tworzą się wówczas łożyska prawdziwe. W łożysku u psa, kota I lisa dochodzi do zniszczenia obu warstw macicy, a odsłonięty śródbłonek naczyń włosowatych matki styka się bezpośrednio z trofoblastem. W drugiej połowie ciąży u przeżuwaczy I gryzoni występuje łożysko, w którym krew zarodka w większym jeszcze stopniu przybliża się do krwi matki. Zarodek niszczy bowiem niektóre naczynia włosowate matki. Krew matki wylewa się wtedy z uszkodzonych naczyń włosowatych do wolnych przestrzeni błony śluzowej macicy, do których wnikają kosmki. Barierę tworzą wówczas trzy warstwy komórkowe płodowej części łożyska.
Największe przybliżenie krwi płodu do krwi matki następuje w łożysku człowieka. Poza zniszczeniem dwu warst błony śluzowej macicy, zniszczeniu ulegają dwie warstwy strukturalne kosmówki. W łożyskach tych śródbłonek naczyń włosowatych płodu kontaktuje się bezpośrednio z krwią matki.
Wśród wielu spełnianych przez łożysko czynności do najważniejszych zalicza się funkcje transportowe. Łożysko jest przystosowane do wybiórczego przekazywania krwi matki do krwi płodu tlenu, składników energetycznych I budulcowych. Transportowane są tą drogą: woda, elektrolity oraz substraty do syntezy białek, cukrów, kwasów nukleinowych I tłuszczów. Jednocześnie łożysko transportuje w stronę przeciwną, tj. z krwi zarodka do krwi matki; dwutlenek węgla, wodę, elektrolity I wiele końcowych metabolitów.
W łożyskach prawdziwych wymiana składników krwi zachodzi na zasadzie biernej dyfuzji albo ułatwionego biernego lub czynnego transportu, bezpośrednio między krwią płodu I matki. U zwierząt z łożyskami rzekomymi składniki przekazywane są pośrednio przez płyn maciczny nazywany mleczkiem macicznym. Mleczko m. tworzą wydzieliny gruczołów macicznych oraz nabłonka błony śluzowej macicy.
Łożysko jest miejscem wytwarzania hormonów. Już na początku rozwoju wytwarza hormon zbliżony działaniem do LH, a także hormony steroidowe. Intensywne wytwarzanie progesterone oraz estradiolu trwa przez cały okres całej ciąży. Łożysko jest także miejscem wytwarzania laktogenu, hormonu o działaniu zbliżonym do prolaktyny I hormonu wzrostu.
PORÓD I OKRES PORODOWY
Długość trwania ciąży u poszczególnych gatunków zwierząt waha się w zależności od rasy, płci płodu I liczby płodów. Hormon warunkujący utrzymanie ciąży jest progesterone. Działanie progesterone polega na znoszeniu wrażliwości mięsni gładkich macicy na oksytocynę przez hamowanie syntezy jej receptora .
U większości gatunków zwierząt gruczołem dokrewnym wytwarzającym progesterone w ilości niezbędnej do utrzymania ciąży jest ciałko żółte. Usunięcie lub zanik ciałka żółtego powoduje u tych gatunków poronienie.. Niektóre jednak gatunki zwierząt produkują bardzo dużo progesterone w łożysku, są to klacze I owce.
Poród jest skomplikowanym procesem fizjologicznym, podczas którego następuje wydalenie płodu I łożyska z organizmu matki. Sygnały do rozpoczęcia porodu pochodzą z organizmu płodu, a nie matki. Porodowi towarzyszą następujące procesy fizjologiczne: 1) zakończenie dojrzałości płodu; 2) charakterystyczne zachowanie samicy: poszukiwanie ustronnego miejsca, ścielenie gniazda, niepokój, niepobieranie pokarmu; 3) rozpoczęci I wystąpienie skórczów macicy 4) otwarcie kanału rodnego 5) wydalenie płodu 6)wydalenie łożyska 7) zapoczątkowanie laktacji.
Czynnikiem decydującym o rozpoczęciu porodu jest osiągnięcie odpowiedniej dojrzałości “płodowej osi regulacyjnej” : podwzgórze - przysadka - kora nadnerczy. Podwzgórze dojrzałego płodu wydziela CRH który pobudza uwolnienie ACTH. Pod wpływem ACTH wzrasta wytworzenie glikokortykoidów w korze nadnerczy płodu. We krwi płodu podnosi się poziom kortykosterydów - I odziaływują one poprzez łożysko na organizm matki. Glikokortykosterydy powodują rozwój w mięśniówce macicy receptorów dla oksytocyny a także wydzielanie oksytocyny I prostaglandyny F2. Glikokortykoidy wpływają jednocześnie na luteolizę ciałka żółtego ciążowego. Łożysko zwiększ wytwarzanie estrogenów, które uwrażliwiają macicę na oksytocynę. Oksytocyna , działając na mięśniówkę macicy, pobudza ją do skurczów. Wspólne oddziaływanie hormonów: estrogenów, oksytocyny I prostaglandyny F2 a także pobudzenie układu nerwowego autonomicznego, wywołują rytmiczne , silne skurcze mięśniówki gładkiej macicy I skurcze mięśni brzucha.
Ucisk ścian macicy na pęcherz płodowy prowadzi do przesunięcia wód płodowych które na zasadzie klina rozszerzają drogi rodne. Silne skurcze macicy I mięśni brzucha powtarzają się tak długo, aż nastąpi wyparcie płodu. Prawidłowo ułożony płód zostaje wypierany w następującej kolejności: przednie kończyny, głowa, tułów.
Ostatnią fazą porodu jest wydalenie łożyska. W kilka do kilkunastu minut po wyparciu płodu pojawiają się ponownie skurcze macicy, w wyniku których dochodzi do wydalenia łożyska I rozpoczęcie się zwijania macicy. Po wydaleniu łożyska rozpoczyna się okres połogu, który trwa tak długo, aż narządy rozrodcze powrócą do normalnego, nieciążowego stanu. Podczas połogu następuje dalsze obkurczanie się, czyli zwijanie się macicy, zmniejszanie jej masy, ukrwienia, usunięcia niepotrzebnych tkanek błony śluzowej, a następnie regeneracja błony śluzowej macicy.