Tkanka twórcza, merystem - tkanka roślinna, w której zachodzi intensywny proces podziału komórek.
U większości roślin takie organy jak łodyga czy liście rozwijają się z małego, centralnego skupiska komórek - merystemu. Każdy zawiązek nowego organu wyrasta w innym kierunku w stosunku do zawiązka, który pojawił się wcześniej. Zbudowana jest z komórek żywych, które przez całe życie zachowują zdolność podziału. Komórki tej tkanki są niewielkie, ściśle do siebie przylegające, z dużymi centralnymi jądrami komórkowymi, małymi wodniczkami i cienkimi celulozowymi ścianami.
Merystemy dzieli się na:
merystemy pierwotne (pochodzą bezpośrednio od komórek embrionalnych zarodka):
merystem wierzchołkowy - stożek wzrostu (pędu i korzenia),
merystem interkalarny - wstawowy (w międzywęźlach),
merystem zarodkowy - archespor;
merystemy wtórne (powstają ze stałych komórek żywych poprzez odróżnicowanie):
miazga (międzywiązkowa i śródwiązkowa, łączące się w kambium - miazgę twórczą),
fellogen - tkanka korkotwórcza, miazga korkorodna,
kallus - tkanka twórcza regeneracyjna.
Drewno, ksylem (z gr. ksylos - drewno) - złożona tkanka roślinna roślin naczyniowych, zajmująca przestrzeń między rdzeniem, a kambium. Jej główną funkcją jest rozprowadzanie wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, pobieranych przez korzenie, po całej roślinie. U roślin strefy klimatów umiarkowanych wiosną, gdy rozpoczyna się okres wegetacji transportuje również substancje odżywcze z elementów spichrzowych (są to głównie korzenie i pnie) do rozwijających się pędów i liści. Większość komórek wchodzących w skład drewna ma zdrewniałe ścianki, przez co drewno pełni również funkcję mechaniczną.
Drewno jest materiałem niejednorodnym ze względu na to, że zbudowane jest z komórek o różnym kształcie, różnych właściwościach i w różnych zespołach. Jego właściwości mechaniczne zmieniają się zależnie od zasadniczych kierunków budowy anatomicznej drewna. Wymienione cechy drewna powodują trudności przy jego obróbce i technicznym zastosowaniu, jak również konieczność badania i rozpatrywania jego budowy na różnych przekrojach. W drewnie rozróżniamy trzy zasadnicze przekroje:
poprzeczny, utworzony przez przecięcie pnia prostopadle do jego osi podłużnej;
podłużny promieniowy, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuż jego osi podłużnej, przez rdzeń;
podłużny styczny, utworzony przez przecięcie pnia wzdłuż jego osi podłużnej i przechodzący poza rdzeniem, czyli po stycznej do któregokolwiek pierścienia przyrostu rocznego.
Tego rodzaju ciała, w których właściwości mechaniczne zmieniają się w zależności od kierunku, noszą nazwę anizotropowych (różnokierunkowych) w przeciwieństwie do ciał izotropowych (amorficznych), których własności we wszystkich kierunkach są jednakowe.
Drewno tworzą cztery typy elementów:
elementy przewodzące:
cewki (tracheidy)
naczynia (tracheje)
elementy wzmacniające i spichrzowe:
włókna drzewne
miękisz drzewny
U niektórych roślin występują ponadto przewody żywiczne (kanały żywiczne) i kanały mleczne oraz promienie drzewne (promienie rdzeniowe).
Ze względu na czas wzrostu w okresie wegetacyjnym możemy wyróżnić:
drewno wczesne (wiosenne)
drewno późne (letnie)
Ze względu na pochodzenie możemy wyróżnić:
drewno pierwotne
drewno wtórne
Ze względu na stopień zróżnicowania
protoksylem
metaksylem
Ze względu na udział lub brak procesu twardzielowania:
drewno bielaste (biel)
drewno twardzielowe (twardziel)
Ze względu na układ elementów przewodzących słoja rocznego na przekroju poprzecznym pnia:
drewno iglaste,
drewno pierścieniowonaczyniowe liściaste
drewno rozpierzchłonaczyniowe liściaste
Łyko (łac. floem) - żywa tkanka roślinna niejednorodna, wchodząca w skład zespołu tkanek przewodzących, pełniących funkcję przewodzącą w roślinach naczyniowych. Łyko przewodzi produkty fotosyntezy, czyli związki organiczne.
Ze względu na pochodzenie wyróżnia się łyko pierwotne i łyko wtórne.
Łyko pod względem histologicznym zbudowane jest z niżej wymienionych elementów komórkowych:
rurek sitowych z komórkami towarzyszącymi (u okrytonasiennych) lub tylko komórek sitowych (u paprotników i nagonasiennych),
włókien łykowych (przeważnie martwych) pełniących rolę elementów mechanicznych,
miękiszu łykowego i miękiszu promieni łykowych pełniących rolę magazynu dla skrobi, tłuszczów, garbników i innych związków organicznych,
komórki wydzielnicze zawierające kryształy szczawianów wapnia,
przewody żywiczne i rurki mleczne,
sklereidy - komórki kamienne (komórki sklerenchymatyczne) nadające łyku twardość.
Żywe komórki szybko transportujące składniki pokarmowe to elementy sitowe (rurki sitowe). Są to wydłużone komórki, ułożone jedna na drugiej, a pola sitowe znajdują się na poprzecznych ścianach. Przechodzą przez nie grube pasma cytoplazmy (grubsze niż plazmodesmy). Pory sit wyścielone są kalozą, której warstwa w rurkach funkcjonujących jest cienka, natomiast w rurkach, które przestają funkcjonować kaloza całkowicie zamyka pory pól sitowych. W dojrzałych komórkach zwykle jądro komórkowe zanika, nie ma też diktiosomów, mikrotubul i tonoplastu, zmniejsza się liczba rybosomów i mitochondriów, retikulum endoplazmatyczne ma postać tubularną (głównie u nagonasiennych i paprotników) lub pęcherzykowatą[1]. Funkcję jądra przejmuje jądro sąsiednich komórek przyrurkowych.
Miękisz, tkanka miękiszowa, parenchyma[1] (gr. parénchyma - miąższ) - jednorodna tkanka roślinna, która wypełnia znaczną część organizmów roślin. Zbudowana z żywych, zwykle dużych (0,05 - 0,5 mm) i cienkościennych komórek, o ścianach celulozowych, rzadko drewniejących, z dużą wakuolą otoczoną cytoplazmą. Protoplast jest mało wyspecjalizowany. Charakterystyczną cechą miękiszu jest występowanie przestworów międzykomórkowych. Komórki miękiszu zachowują zdolność do podziałów i odróżnicowania, dzięki czemu odgrywają istotną rolę w zjawiskach regeneracyjnych.
Miękisz jest tkanką występującą we wszystkich częściach ciała rośliny i wchodzi w skład wszystkich tkanek złożonych. Tkanki miękiszowe pełnią w roślinie zasadnicze czynności fizjologiczne przemiany materii, uczestniczą w fotosyntezie, oddychaniu, osmozie, transpiracji, gromadzą także substancje zapasowe i wodę. Mimo że miękisz zbudowany jest z cienkościennych komórek, w stanie turgoru pełni jednak w roślinach istotną funkcję mechaniczną.
Istnieje kilka kryteriów podziału tkanek miękiszowych. Ze względu na strukturę tkanki wyróżnia się:
miękisz asymilacyjny (chlorenchyma) - występuje w liściach i łodygach, zawiera chloroplasty (ciałka zieleni, zawierające zielony barwnik chlorofil), w nim zachodzi fotosynteza,
miękisz palisadowy - odmiana chlorenchymy u roślin okrytonasiennych dwuliściennych,
miękisz gąbczasty - odmiana chlorenchymy u roślin okrytonasiennych dwuliściennych i jednoliściennych,
miękisz wieloramienny - odmiana chlorenchymy u roślin nagonasiennych,
miękisz powietrzny (aerenchyma) - tworzy przestrzenie wypełnione powietrzem, co zmniejsza ciężar rośliny (występuje np. u roślin wodnych).
Ze względu na kryterium pochodzenia wyróżnia się miękisz pierwotny, powstający z merystemu pierwotnego oraz miękisz wtórny, powstający z merystemu wtórnego.
Ze względu na pełnione funkcje wśród tkanek miękiszowych wyróżnia się:
miękisz spichrzowy - pełni funkcję magazynującą, gromadzi materiały zapasowe (skrobia, tłuszcze, białka); występuje w organach spichrzowych roślin, np. w owocach, nasionach i korzeniach,
miękisz wodny (miękisz wodonośny) - magazynuje wodę, występuje szczególnie u sukulentów,
bielmo (endosperm) - przechowuje substancje zapasowe (np. skrobię lub tłuszcze) w nasionach roślin okrytonasiennych,
miękisz zasadniczy - wypełnia przestrzenie między innymi tkankami w roślinie.
Poza tym w zależności od specjalizacji mówić można o miękiszu wydzielniczym, taninowym, wyścielającym itp.
W końcu biorąc pod uwagę to, jakich tkanek złożonych miękisz jest częścią wyróżnia się:
miękisz rdzeniowy (miękisz drzewny i miękisz łykowy).
Tkanka okrywająca - jedna z tkanek roślinnych, dzieli się na skórkę (tkanka żywa) i korek (tkanka martwa). Skórka występuje na liściach i łodygach (w postaci epidermy) oraz na korzeniach (w postaci epiblemy inaczej zwanej ryzodermą). Tkankę okrywającą dzieli się na pierwotną i wtórną.
Budowa [edytuj]
Tkanka okrywająca składa się z żywych, prostokątnych komórek, ściśle przylegających do siebie. Występuje w niej kutykula, włoski mechaniczne oraz aparaty szparkowe. Nie posiada chloroplastów, dzięki czemu światło przenika do wewnątrz. Fellogen składa się z komórek merystematycznych,które dzielą się odkladając na zewnątrz nowe komórki korka (fellem) i od czasu do czasu również do wnętrza jedną lub kilka warstw żywych komórek o cechach komórek miękiszowych (felloderma). Owe trzy warstwy : felloderma, fellogen i martwe komórki korka tworzą korkowicę.
Funkcje [edytuj]
Funkcją tej tkanki jest oddzielenie środowiska zewnętrznego od środowiska wewnętrznego, ochrona przed czynnikami zewnętrznymi i utratą wody oraz udział w wymianie gazowej.
Formy ochrony:
wytworzenie na powierzchni skórki związków zwanych kutyną, a wytworzona przez te związki jednolita powłoka zwana jest kutykulą i zwykle na części podziemnej rośliny nie występuje,
wytworzenie kolców, kutneru,
wydzielanie substancji drażniących, kłujących, zapachowych.
Tkanka wzmacniająca, tkanka mechaniczna - tkanka roślinna stanowiąca szkielet rośliny, który chroni jej wnętrze przed uszkodzeniami mechanicznymi. Umożliwia wzrost roślin w górę oraz warunkuje elastyczność i sztywność. Jest ona umiejscowiona w łodydze tuż pod skórką. Tkanka wzmacniająca jest przystosowana do obciążeń mechanicznych występujących w środowisku lądowym. Jej komórki mają zgrubiałe ściany, a ich odpowiednie rozmieszczenie w roślinie gwarantuje wytrzymałość na czynniki dynamiczne (np. wiatr), a także statyczne (np. masa liści czy owoców.)
Tkankę wzmacniającą dzielimy na twardzicę (sklerenchymę) i zwarcicę (kolenchymę).
Kolenchyma zbudowana jest z komórek żywych, które mogą, ale nie muszą, posiadać chloroplasty. Ściana komórkowa posiada wzmocnienia celulozowo - pektynowe usytuowane w zależności od rodzaju kolenchymy. Kolenchyma kątowa posiada zgrubienia w rogach komórek, płatowa zaś pomiędzy jedną, a drugą warstwą komórek (tylko w miejscu, w którym się stykają, nie na około). Sklerenchyma zbudowana jest z komórek martwych, po których pozostały same, bardzo grube ściany komórkowe, inkrustowane ligniną (cukrem) - zdrewniałe. Włókna sklerenchymatyczne mają postać wydłużoną, natomiast komórki kamienne, inaczej zwane sklereidami, mogą być okrągławe (takie graniaste komórki kamienne występują na przykład w owocu gruszy przy gnieździe nasiennym).
Epiderma, skórka łodygi - tkanka roślinna okrywająca, stanowiąca powierzchniową jednowarstwową tkankę w organizmach o budowie pierwotnej. Może być wzmacniana w procesie inkrustacji lub adkrustacji. Jest wysycona kutyną, pokryta nieprzepuszczalną warstwą kutykuli. Warstwa kutykuli nie przepuszcza powietrza i wody, aby roślina mogła przeprowadzać wymianę gazową i poprawnie fotosyntetyzować, w epidermie znajdują się aparaty szparkowe.
Epiderma chroni przed uszkodzeniami mechanicznymi oraz zapobiega nadmiernej utracie wody.
Epiderma może być gładka, wtedy zazwyczaj posiada grube warstwy kutykuli lub może wytwarzać na swojej powierzchni rozmaite twory, takie jak: włoski i kolce (nie mylić z cierniami), w korzeniu zaś włośniki.
Endoderma w botanice - tkanka śródskórna, najbardziej wewnętrzna warstwa kory pierwotnej chroniąca głębsze części korzenia. Może zawierać zgrubienia w kształcie litery "V" lub w kształcie litery "O" -pasemka Caspary'ego zbudowane z suberyny które powodują wybiórczość endodermy i ograniczają przepływ wody do perycyklu. Endodermę dzieli się na:
Ryzoderma (skórka korzenia, epiblema) - jedna z tkanek okrywających pierwotnych. Występuje w młodych partiach korzeni. Główną funkcją ryzodermy jest podbieranie wody i soli mineralnych z gleby, a także w niewielkim stopniu wymiana gazowa. W celu właściwej realizacji funkcji cechuje się dużą powierzchnię styku ze środowiskiem (czyli z glebą) i łatwą przepuszczalnością. Tkanka ta jest tworzona przez jedną warstwę komórek o kształcie prozenchymatycznym (wydłużonym), ściśle do siebie przylegających. Nie występują tu przestwory międzykomórkowe. Ściany komórkowe są pierwotne, nie pokrywa ich kutikula. Cytoplazma silnie zwakuolizowana, pozbawiona na ogół chloroplastów. Niektóre komórki (trichoblasty) uwypuklają się na zewnątrz tworząc włośniki - zwiększa to powierzchnie chłonną korzenia (pobieranie wody wraz z solami mineralnymi). Ryzoderma odpowiada również za wydzielanie z korzenia do gleby niektórych substancji. W miarę rozwoju korzenia tkanka ta zastępowana jest przez perydermę (korkowicę - wtórną tkankę okrywającą) wytwarzaną przez okolnicę.
Korek (fellem) - tkanka roślinna, występująca jako podelement w systemie tkanek okrywających, dokładnie w perydermie (korkowicy). Jest to następny po felodermie produkt działalności felogenu (tkanki korkotwórczej). Powstaje przez zróżnicowanie się komórek powstałych dzięki podziałom felogenu. Składa się z martwych komórek wypełnionych powietrzem. Ściany tych komórek są zgrubiałe, czasem zdrewniałe. Pomiędzy ścianą pierwotną a wtórną znajduje się suberyna. Korek chroni roślinę przed utratą wody, mrozem, bakteriami i drobnoustrojami, jest nieprzepuszczalny dla wody i powietrza, oddychanie odbywa się za pomocą umieszczonych w korku przetchlinek.
Z zawiązka korzenia wyrasta korzeń główny będący zazwyczaj przedłużeniem pędu rosnącym pionowo w dół. Wzrost następuje w części wierzchołkowej, a boczne odgałęzienia, zwane korzeniami bocznymi, powstają wewnątrz korzenia głównego (endogenicznie). Korzenie boczne rosną ukośnie lub poziomo i rozgałęziają się dalej na korzenie boczne drugiego, trzeciego rzędu podobnie jak korzeń główny. System korzeniowy tak zbudowany nazywany jest osiowym, a jeśli korzeń główny jest grubszy od innych nazywany jest palowym. Gdy korzeń główny wcześnie przestaje rosnąć lub zanika - rozwija się pęk korzeni bocznych ewentualnie pęk korzeni wyrastających wprost z łodygi (korzenie przybyszowe). Taki system korzeniowy nazywany jest wiązkowym. Ogólny schemat budowy systemu korzeniowego ulega rozmaitym modyfikacjom funkcjonalnym u różnych grup ekologicznych roślin.
Powierzchnia chłonna korzenia jest zwykle zwiększona poprzez obecność długich, cienkościennych wypustek zwanych włośnikami. Liczne występowanie tych wypustek oraz ich kształt sprawiają, że zewnętrzna powierzchnia chłonna korzenia może być wielokrotnie większa od powierzchni organów nadziemnych. U żyta stwierdzono na przykład, że w stadium kłoszenia powierzchnia korzeni wynosiła ok. 700 m², podczas gdy powierzchnia części nadziemnych wynosiła mniej niż 1 m²[1]. Poza tym skórka korzenia (ryzoderma), przeciwnie do skórki reszty pędu, może nie być pokryta kutykulą, co zwiększa przepuszczalność dla wody i soli mineralnych. Budowa wtórna korzenia powstaje w wyniku przyrostu korzenia na grubość. Zachodzi on u dwuliściennych i nagonasiennych. Jest wynikiem działania 2 tkanek: kambium i felogenu. Kambium zakład aisę w walcu osiowym w postaci falistej a potem tworzy pierścien. W wyniku działalności kambium powstaje łyko i drewno wtórne. Mają one kształt pierścieni. Jednocześnie felogen wytwarza kolejne warstwy perydermy czyli wtórnej tkanki okrywającej korzenia. Kora pierwotna i skórka pękają i łuszczą się.
Budowa wtórna korzenia: od zewnątrz:
*peryderma
*łyko pierwotne
*lyko wtórne
*drewno wtórne
*drewno pierwotne (ma kształt gwiaździsty)
Jednoliścienne
Zewnętrzną warstwę łodygi stanowi pokryta kutykulą skórka pędu (epiderma), w której znajdują się aparaty szparkowe. Przykładem rośliny jednoliściennej o łodydze pełnej jest kukurydza zwyczajna Zea mays. Pod skórką znajduje się cienka warstwa sklerenchymy, a pod nią cienki miękisz asymilacyjny. Większość jednoliściennych nie ma wtórnych tkanek twórczych (kambium i felogenu), w związku z czym zachowują przez całe życie budowę pierwotną. Tkanki zwykle nie są zróżnicowane na korę pierwotną i walec osiowy. Wnętrze łodygi wypełnia miękisz zasadniczy (bezzieleniowy), w którym rozproszone nieregularnie są wiązki przewodzące (taki rozproszony układ wiązek to ataktostela). Są to wiązki kolateralne zamknięte (bez przyrostu wtórnego.
Inny typ budowy anatomicznej łodygi reprezentuje np. pszenica zwyczajna Triticum aestivum. Pod epidermą znajdują się niewielkie kupienia miękiszu asymilacyjnego, poprzedzielane skupieniami sklerenchymy, w obrębie których znajdują się wiązki przewodzące kolateralne zamknięte (na przemian większe i mniejsze). Wnętrze młodej łodygi wypełnia miękisz zasadniczy, który w miarę starzenia się rośliny stopniowo zamiera i kruszy się, pozostawiając pusty kanał wewnątrz łodygi (w międzywęźlu). Pozostałe tkanki drewnieją. Taka konstrukcja łodygi sprawia, że jest ona giętka i lekka[2].
Dwuliścienne
Łodyga roślin dwuliściennych może mieć budowę pierwotną i wtórną. Budowa pierwotna występuje u wszystkich gatunków, budowa wtórna - u niektórych. W tym drugim przypadku budowa pierwotna ograniczona jest tylko do najmłodszych, wierzchołkowych części łodygi, budowa wtórna cechuje starsze części. Budowę pierwotną łodygi tworzą tkanki pierwotne, powstające w merystemie wierzchołkowym (stożku wzrostu pędu. Zewnętrzną warstwę łodygi stanowi pokryta kutykulą epiderma z aparatami szparkowymi. Pod skórką znajduje się kora pierwotna. Jej zewnętrzną część stanowi zazwyczaj tkanka wzmacniająca - kolenchyma albo sklerenchyma. Pod nią znajduje się warstwa miękiszu, w obwodowej części bogatego w chloroplasty (stąd zielony kolor łodygi). Ostatnią stanowi endoderma, której komórki zawierają ziarna skrobi lub wytwarzają pasemka Caspary'ego. Centralną część łodygi zajmuje walec osiowy. U niektórych roślin jego zewnętrzną część stanowi okolnica (perycykl). W walcu osiowym znajduje się tkanka przewodząca tworząca zwarty pokład lub ułożona w postaci wiązek poprzedzielanych tkanką miękiszową. Środek walca osiowego wypełnia rdzeń, najczęściej miękiszowy. Przyrost wtórny łodygi następuje wskutek działania merystemów bocznych, tj. miazgi i fellogenu. Miazga wytwarza na zewnątrz łyko wtórne, a do wnętrza - drewno wtórne.
Pęd - część rośliny składająca się z łodygi, liści, pączków, kwiatów i owoców. Często termin pęd jest nieprawidłowo utożsamiany z pojęciem łodyga. Wyróżnia się pędy nadziemne oraz pędy podziemne.
Typowy pęd to nadziemna część rośliny złożona z łodygi, będącej osią pędu, oraz osadzonych na niej organów bocznych - liści. Liście osadzone są na łodydze w regularnych odstępach. Miejsca, z których wyrastają, są często węźlasto zgrubiałe (np. u traw) i nazywają się węzłami. Dzielą one łodygę na odcinki - międzywęźla. W fazie rozmnażania rośliny pęd wytwarza również kwiaty i owoce.
Kwiaty rozwijają się z pączków kwiatowych, zwykle jako pędy boczne w pachwinie przysadek (liści przykwiatowych, wspierających). Rzadko kwiat rozwija się na szczycie pędu (rośliny o takim usytuowaniu tych organów nazywane są haplokaulicznymi). Kwiat może być szypułkowy (umieszczony na różnej długości szypułce) lub siedzący (osadzony bezpośrednio na osi pędu). Kwiaty wyrastają zwykle w szczytowych, a więc najmłodszych częściach pędu, rzadko pojawiają się na wieloletnich fragmentach pędów (np. pniach i konarach drzew). Takie wyjątkowe usytuowanie kwiatów występuje u niektórych roślin tropikalnych i określane jest mianem kauliflorii.
Pojedynczy kwiat zbudowany jest z liści płodnych i płonnych, nie związanych bezpośrednio z rozmnażaniem. Części płodne to pręciki z woreczkami pyłkowymi (mikrosporofile - organy męskie) oraz owocolistki z zalążkami (makrosporofile - organy żeńskie). Pręciki produkujące pyłek tworzą pręcikowie. Owocolistki tworzą słupek (słupkowie).
Z liści płonnych (sterylnych) kwiatu zbudowany jest okwiat (okrywa kwiatowa), która u roślin nagonasiennych jest bardzo niepozorna, a niejednokrotnie nie występuje wcale, u roślin okrytozalążkowych zaś jest różnorodna i czasami bardzo okazała. Okwiat może być pojedynczy (listki okwiatu zebrane w jednym lub dwóch okółkach są niezróżnicowane) lub złożony i wtedy w jego skład wchodzi korona (corolla) oraz kielich (kalyx), u niektórych roślin pod kielichem występuje kieliszek (epikalyx). Wszystkie elementy składowe kwiatu wyrastają z dna kwiatowego - rozszerzonej części będącej zakończeniem szypułki. W kwiatach owadopylnych występują dodatkowo gruczoły zwane miodnikami.
W przypadku roślin nagonasiennych nieosłonięte zalążki leżą na pojedynczych owocolistkach. Zaś u roślin okrytonasiennych jeden lub kilka zrośniętych owocolistków tworzy słupek, w jego dolnej części tworzącej zalążnię zamknięte są zalążki.
Pręcik (stamen) - męski organ płciowy w kwiecie, bardzo silnie zredukowany i zmieniony liść. Ponieważ każdy pylnik (theca) ma połączone po dwa woreczki pyłkowe pręcik okrytozalążkowych jest mikrosporofilem o 4 mikrosporangiach lub 2 synangiach dwusporangiowych. U roślin okrytonasiennych składa się z nitki pręcikowej (filamentum) i główki (anthera), która jest zróżnicowana na dwa pylniki (thecae) połączone płonnym łącznikiem (connectivum). W pylnikach znajdują się komory pyłkowe (archespor), wytwarzające ziarna pyłku kwiatowego lub pyłkowiny. Dojrzałe pylniki pękają, pyłek się wysypuje i zostaje on dalej przenoszony przez wiatr, owady, zwierzęta, a następnie osadza się na znamionach słupków innych kwiatów (następuje zapylenie). Istnieją także rośliny o kwiatach samopylnych. U roślin nagonasiennych pręciki stanowią jedyny element bezokwiatowego kwiatu męskiego.
Pręciki zazwyczaj zebrane są w okółki, tworząc pręcikowie (androeceum).
Mogą one występować w różnej liczbie w kwiecie, mogą być wolne, zrośnięte ze sobą lub przyrośnięte do okwiatu.
U niektórych roślin występują szczątkowe pręciki, nie wytwarzające pylników - tzw. prątniczki (staminodium), które czasem przemieniają się w miodniki (nectaria).
Długość pręcików może być niejednakowa. W rodzinie wargowych (Labiatae) kwiaty zawierają 4 pręciki, z których 2 są długie, a 2 krótkie; mówimy o takich pręcikach, że są dwusilne. W rodzinie krzyżowych (Cruciferae) 4 pręciki są długie, a dwa krótkie; nazywamy je czterosilnymi.
Ziarno pyłku pierwotnie jest odpowiednikiem mikrospory u paprotników. Jednak w jego wnętrzu rozwija się gametofit męski (przedrośle męskie) zbudowane z kilku komórek.
U nagonasiennych w pierwotnym ziarnie pyłku dochodzi do odcięcia jednej, a potem dwóch komórek przedroślowych. Potem zachodzi podział na komórkę wegetatywną (łagiewkową) i komórkę generatywną. Po zapyleniu komórka łagiewkowa przekształca się w łagiewkę pyłkową, a komórka generatywna dzieli się na komórkę ścienną i generatywną właściwą. W końcowym etapie komórka generatywna dzieli się na dwie komórki plemnikowe. Komórka generatywna właściwa jest odpowiednikiem plemni przedrośla paproci.
U okrytonasiennych rozwój gametofitu męskiego w ziarnie pyłku jest jeszcze bardziej uproszczony. Komórka generatywna dzieli się na dwie komórki plemnikowe, które przez łagiewkę docierają do woreczka zalążkowego.
Wykształcenie pyłku wraz wytworzeniem zalążków umożliwiło roślinom nasiennym uniezależnienie procesu zapłodnienia od obecności wody.
Słupek (łac. pistyllum, ang. pistil) - żeński organ płciowy w kwiecie okrytonasiennych. Zbudowany jest ze zrośniętych ze sobą lub wolnych owocolistków (carpellae), które są zmodyfikowanymi liśćmi. Słupki zajmują zawsze centralne miejsce w kwiecie. Mogą występować pojedynczo lub po kilka tworząc w tym drugim przypadku słupkowie (gynaeceum).
Słupek zbudowany jest z jednego (słupek apokarpiczny) lub kilku (słupek synkarpiczny) owocolistków (makrosporofilów). Owocolistki mogą zrastać się ze sobą brzegami lub zaginać się do środka słupka i zrastać się zewnętrznymi powierzchniami. W tym ostatnim przypadku owocolistki tworzą wewnątrz słupka tzw. przegrody prawdziwe, dzielące zalążnię słupka na komory. Czasem powstają niepełne przegrody, nie rozdzielające słupka na komory (np. w rodzaju mak Papaver). Niekiedy tworzą się fałszywe przegrody, powstające nie ze ścian owocolistków, ale z wybujałych tkanek owocolistków (np. w rodzinie kapustowatych podzielone są fałszywą przegrodą na dwie komory). W zależności od liczby owocolistków budujących słupek, wyróżnia się słupki jedno-, dwu-, trój- lub wielokrotne, które mogą mieć od jednej do wielu komór.
Morfologicznie słupek składa się z części dolnej - zalążni (ovarium), która na górze zwęża się w szyjkę słupka i zakończona jest znamieniem. Czasem (np. u tulipana) nie wyodrębnia się szyjka - mówimy wtedy o znamieniu siedzącym. W komorach zalążni słupka znajdują się zalążki wyrastające na łożyskach.
Zalążnia (ovarium) - rozszerzona, dolna część słupka (pistillum) kwiatowego. Powstaje w wyniku zrośnięcia jednego lub więcej owocolistków, może być jednokomorowa lub wielokomorowa. Zawiera jeden lub (zazwyczaj) wiele zalążków. Bierze udział w tworzeniu owocu. Ze ściany zalążni powstaje owocnia owocu.
Sinice mają budowę prokariotyczną. W peryferyjnej części komórki znajdują się tylakoidy, które zawierają tylko chlorofil a. Występują w nich również inne barwniki takie jak: niebieska fikocyjanina, czerwona fikoerytryna, żółty karoten. Barwników zazwyczaj jest więcej niż chlorofilu a toteż sinice mają charakterystyczne sino-zielone zabarwienie. Produktem asymilacji jest skrobia zwana skrobią sinicową. Jako ciekawostkę można dodać że nieliczne gatunki sinic nie posiadają barwników asymilacyjnych - są heterotrofami.
Materiał genetyczny zlokalizowany jest w nukleoidzie. W budowie wyróżnia się ścianę komórkową (delikatną), a na zewnątrz błonę zewnętrzną jak u innych bakterii Gram-ujemnych. Dookoła zewnętrznej błony komórkowej wytwarzane są grube pochwy śluzowe.
Liczne sinice tworzą kolonie bądź w postaci nieregularnych skupień, bądź nici. Wyróżnia się dwa typy nici sinicowych:
typ pleurokapsalny - nić zbudowana jest z komórek otoczonych całkowicie ścianą komórkową.
typ trychomowy - wszystkie komórki sinic tkwią w wspólnej ścianie komórkowej.
Rozmnażanie [edytuj]
Sinice rozmnażają się wyłącznie wegetatywnie przez prosty podział komórki, rozerwanie nici (utworzonej przez pewną liczbę komórek sinic) lub wytwarzanie specjalnych utworów w tym celu. Rozerwanie nici następuje, gdy pewne komórki ją tworzące obumierają przez co nić ulega podzieleniu na części. Komórki takie nazywane są nekrydiami.
Rozróżniamy następujące rodzaje tworów służących do rozmnażania wegetatywnego:
Akinety, inaczej artrospory, komórki o charakterze przetrwalnikowym występujące tylko u form nitkowatych, większe od komórek wegetatywnych, o grubej ścianie komórkowej i dużej ilości ziarnistości materiałów zapasowych,
Endospory, powstające wewnątrz komórki macierzystej i uwalniane po jej rozpadzie; nie mają one charakteru przetrwalnikowego,
Egzospory, powstają gdy komórka macierzysta otwiera się na szczycie i odcina je ze swego wnętrza; w stadium początkowym nie mają ściany komórkowej,
Hormogonia, twory wielokomórkowe, zdolne do aktywnego ruchu, mogące przybrać charakter przetrwalnikowy,
Planokoki, działają podobnie jak homogonia, z tą różnicą, że są jednokomórkowe,
Nannocyty, liczne, drobniutkie komórki powstające przez wielokrotne podziały cytoplazmy komórki macierzystej.
Znaczenie sinic [edytuj]
Sinice wodne mogą stanowić również niepożądany składnik biocenozy w zbiornikach szczególnie w czasie tzw. zakwitów], oraz niektóre gatunki wydzielają substancje trujące. Dla organizmów wodnych sinice są marginalnym źródłem pożywienia gdyż zawierają mało substancji łatwo przyswajalnych. Ponadto forma nitkowata ich kolonii jest utrudnieniem dla typowych fitoplanktonożerców. Nici sinic dostając się do aparatów filtracyjnych wioślarek, mechanicznie je blokują, utrudniając dalszą filtrację. W skrajnych przypadkach takie oddziaływanie może prowadzić do zmniejszenia liczebności dużych planktonożerców (nici sinic są zbyt duże, by dostać się do aparatów filtracyjnych małych wioślarek)[4].
Dla człowieka poza niekorzystnym działaniem (zakwity, toksyny sinicowe) sinice mają również wpływ pozytywny. Wykorzystuje się je do wzbogacania gleby w związki azotowe, np. wprowadzone do upraw ryżu zwiększają plon o około 20%.
Ostatnio trwają badania nad hipotezą wpływu obecności sinic w pożywieniu ludzi chorujących na choroby neurologiczne
Glaukocystofity
Podobnie jak u innych roślin ściana komórkowa zbudowana jest z celulozy, a materiałem zapasowym jest skrobia (podobnie jak u krasnorostów tworzona w cytoplazmie, poza obrębem pozostałości symbiotycznych sinic). Jednak u glonów tych brak właściwych chloroplastów. Wykształcają się tu odrębne organella zwane cyjanellami. Tylakoidy glaukocystofitów ułożone są brzeżnie, w sposób przypominający ten, który obserwuje się u sinic. Centralna część tych organelli jest bezbarwna i jest analogiczna do centroplazmy sinic. Między dwiema błonami śródplazmatycznymi zachowała się ściana peptydoglikanowa - typowa dla bakterii. Również obecność chlorofilu a i fikobilin w chloroplastach sugeruje, że organelle te powstały przez endosymbiotyczne połączenie sinic i pozbawionych plastydów jednokomórkowych przodków roślin[1]. Istotną różnicą między cyjanellami glaukofitów a sinicami, jest znacznie uproszczona budowa nukleoidu, który zawiera jedynie 10% informacji genetycznej obecnej w komórkach wolno żyjących sinic.
Glaukofity żyją głównie w wodach jako składniki bentosu i planktonu (niektóre pływają aktywnie, inne unoszą się biernie w wodzie lub żyją na powierzchni roślin zanurzonych w wodzie), są wśród nich także przedstawiciele aerofitów (wodę i składniki odżywcze pobierają z opadów). Są szeroko rozpowszechnione w wodach słodkich, lecz zawsze rozproszone (nigdy nie stwierdza się ich w znacznych ilościach w jednym miejscu).
Systematyka [edytuj]
Należą tu trzy rodzaje:
Glaucocystis - posiadają celulozową ścianę komórkową, pozbawione są możliwości ruchu (posiadają szczątkową wić), unoszą się biernie w wodzie. Należy tu gatunek G. nostochinearum (jego cyjanelle są bardzo podobne do sinic z rzędu Chroococcales i noszą nazwę gatunkową Skujapelta nuda[2], natomiast sam glon do zielenicy Oocystis).
Cyanophora - zachowały zdolność ruchu (dzięki dwóm wiciom podobnym do tych spotykanych u niektórych zielenic) i pozbawione są ściany komórkowej. Należy tu gatunek C. paradoxa, budową komórki przypominający kryptomonady, a jego cyjanella nosi nazwę Cyanocyta[2].
Gloeochaete - posiadają zarówno ruchliwe, jak i nieruchome stadia rozwojowe, posiadają ścianę komórkową ale prawdopodobnie pozbawioną celulozy. Żyją na powierzchni roślin zanurzonych w wodzie.
Czasem włączane są (lub raczej były) tutaj inne rodzaje jednokomórkowców zawierające cyjanelle. Jednak okazało się, że są to organizmy niespokrewnione z wymienionymi wyżej glaukofitami (np. rodzaj Paulinella - jednokomórkowe ameby z grupy Rhizaria), których cyjanella pochodzą z endosymbiozy sinic, która zaszła niezależnie od tej, która doprowadziła do powstania linii rozwojowej roślin.
Tobołki (Pyrrophyta) - grupa glonów, zaliczanych do protistów, wśród których występują zarówno organizmy samożywne jak i cudzożywne. Te jednokomórkowe organizmy zwykle są uwicione choć występują też formy kokalne i nitkowate.
Do grupy tej według różnych ujęć zaliczane są różne grupy glonów. W wąskim ujęciu grupa ta jest tożsama z bruzdnicami. W szerszych ujęciach oprócz bruzdnic zaliczane są także kryptomonadowe (kryptofity) i chloromonadowe. Obecnie jednak podważa się pokrewieństwo tych grup.
Największą grupę stanowią bruzdnice (Dinoflagellata), dla których cechą charakterystyczną jest obecność dwóch bruzd poprzecznej i podłużnej. Pancerzyk tych glonów zbudowany jest głównie z celulozowych płytek. Chloroplasty, uzyskane drogą wtórnej endosymbiozy jednokomórkowych krasnorostów (niektórzy przypuszczają jednak, że niektóre gatunki uzyskały chloroplasty od zielenic), z 3 błonami śródplazmatycznymi zawierają chlorofile a i c.
Komórki tobołków mają barwę brunatną co spowodowane jest obecnością żółtobrązowych barwników, maskujących chlorofil. W jądrze komórkowym nawet między podziałami (w interfazie) dobrze widoczne są zespiralizowane chromosomy.
Eugleniny, klejnotki (Euglenophyta, Euglenida) - grupa glonów ze względów morfologicznych włączanych do wiciowców, jedna z najstarszych linii ewolucyjnych eukariontów. Są to organizmy głównie słodkowodne, w większości wolnożyjące. Charakterystyczne dla ich budowy są dwie wici, plamka oczna i plastydy, w których znajduje się chlorofil a i b. Prawdopodobnie powstały na drodze wtórnej endosymbiozy. Najbliżej spokrewnione są z niektórymi grupami heterotroficznych pierwotniaków, z którymi tworzą supergrupę Excavata. Mogą być miksotrofami.
To jedna z najbardziej zagadkowych grup organizmów samożywnych. Z łatwością przechodzą one na heterotroficzny tryb życia (saprofityzm) i mogą pojawiać się w licznych formach pasożytniczych. Niektórzy przedstawiciele euglenin żyją w drobnych zwierzętach wodnych jako zoochlorelle. Spotkać je można np. w jajach i larwach widłonogów. Niezwykła biologia klejnotek sprawia, że od dawna sa one obiektem eksperymentów badawczych.
Do gromady Euglenophyta - Eugleniny, Klejnotki należy interesująca z badawczego punktu widzenia Euglena gracilis, jest ona tak interesująca ze względu na łatwość przechodzenia z samożywnego (autotroficznego) trybu życia na cudzożywność.
Klejnotki nie mają ścian komórkowych, ciało ochrania jedynie błona komórkowa, często gruba, przeważnie bogato rzeźbiona o nazwie pellikula. Zależnie od jej grubości komórki mogą lub nie zmieniać swój kształt. Eugleny poruszają się za pomocą wici. Przeważnie występują dwie wici, przy czym jedna jest zwykle dużo krótsza. Dłuższa opatrzona jest jednostronnie mastygonemami - delikatnymi, rurkowatymi włoskami. Wici tkwią w wyraźnym zagłębieniu - gardzieli, krótsza wić zwykle jest w niej całokowicie schowana. Do gardzieli uchodzą wodniczki tętniące.
Jako organizmy fotosyntetyzujące zawierają barwniki asymilacyjne: chlorofil a i b (tak jak rośliny!) oraz karoteny. Materiałem zapasowym jest wielocukier paramylon, występujący w postaci kształtnych ziaren.
Klejnotki rozmnażają się przez podział podłużny komórki.
Zielenice (Chlorophyta) - parafiletyczna grupa jednokomórkowych (o strukturze wiciowcowej, kapsalnej i kokoidalnej) lub wielokomórkowych, samożywnych roślin występujących w wodach słodkich i słonych, rzadko w środowisku lądowym - wówczas są to higrofity lub symbionty. Należy tu ok. 9000 gatunków. Swą polską nazwę wzięły od dominującej barwy chlorofilu a i b, występują jednak w nich również karoteny (α-, β- i γ-) i ksantofile (luteina, zeaksantyna, wiolaksantyna, neoksantyna, astaksantyna). Jako substancja zapasowa wykorzystywana jest głównie skrobia, a u niektórych również inulina lub podobne do niej związki, sacharoza, maltoza lub erytrytol. W ścianie komórkowej znajduje się celuloza, a czasem również mannany i ksylany[1]. Zielenice stanowią jedną z trzech linii rozwojowych roślin (obok glaukofitów i krasnorostów). Współcześnie dzielone są na dwie lub cztery równorzędne grupy (gromady). W rygorystycznych ujęciach taksonomicznych do zielenic zaliczane są także rośliny lądowe, przy czym dla takiego ujęcia stosuje się odrębną nazwę rośliny zielone. Termin zielenice oznacza w aktualnym ujęciu wszystkie linie rozwojowe roślin zielonych po wyłączeniu z nich roślin lądowych.
Rozmnażanie [edytuj]
U zielenic obserwuje się znaczną różnorodność procesów rozmnażania. Rozmnażają się zarówno bezpłciowo (poprzez podział komórki, fragmentację plechy, zoospory lub aplanospory) jak i płciowo. W zależności od stopnia rozwoju danego przedstawiciela, w procesie płciowym występuje izogamia (najczęściej), anizogamia lub oogamia. U niektórych grup zachodzi przemiana pokoleń (izomorficzna lub heteromorficzna).
Krasnorosty (Rhodophyta) - typ (gromada) wyspecjalizowanych glonów należących do królestwa roślin licząca ok. 5 tysięcy gatunków wyraźnie odrębna od pozostałych protistów. W aktualnych ujęciach jeden z trzech kladów bazowych supergrupy Archaeplastida. Jak sama nazwa krasnorostów wskazuje, prócz chlorofilu (a i d) zawierają także inne barwniki, a mianowicie czerwoną fikoerytrynę i niebieską fikocyjaninę.
Materiałem zapasowym krasnorostów jest skrobia krasnorostowa, florydozydy i substancje lipidowe. Cechą charakterystyczną krasnorostów jest brak stadium wiciowego, odróżniający je od większości glonów (wici nie posiadają nawet plemniki). Ściana komórkowa zbudowana jest z celulozy lub ksylanu i amorficznego śluzu zawierającego agar. Plastydy krasnorostów zawierają pojedyncze tylakoidy podobne do tylakoidów sinic, a odmienne od "ułożonych" w stosy tylakoidów innych glonów. Krasnorosty rozmnażają się na drodze oogamii, poprzez nieruchome gamety męskie (spermacja) i nieruchome gamety żeńskie (kaprogonia). Podczas rozmnażania płciowego do lęgni zasysane są poprzez włostek gamety męskie zawarte w plemni.
Większość krasnorostów to glony morskie, bentosowe, ale zdarzają się też epifity, a nawet pasożyty. Formy podobne do koralowców, o ścianach inkrustowanych węglanem wapnia lub magnezu mają znaczenie dla kształtowania wapiennych raf koralowych (koralka, skalinek). Żyją w środowisku wodnym.
Formy kopalne krasnorostów znane są z warstw paleozoicznych.
Głównym produktem jest agar
U roślin przemiana pokoleń ma zwykle następujący cykl: g-s-g-s-g-s-g-s ....., gdzie g to gametofit, a s to sporofit. Krasnorosty są jedynym wyjątkiem ponieważ u nich przemiana ma następujący schemat: g-s-s-g-s-s-g. Pełny cykl życiowy obejmuje trzy pokolenia:
haploidalny gametofit, na którym znajdują się gametangia: męskie-spermatangia; żeńskie-karpogonia
diploidalny karposporofit powstający z zygoty i rozwijający się na gametoficie i wytwarzający diploidalne zarodniki karpospory
powstający z kiełkujących karpospor diploidalny tetrasporofit wytwarzający w wyniku mejozy haploidalne zarodniki tetraspory, z których powstają haploidialne gametofity
Brunatnice to organizmy wielokomórkowe, brak wśród nich form jednokomórkowych. Charakteryzuje je ogromna rozpiętość rozmiarów (do 60 metrów) oraz różnorodna organizacja plechy u poszczególnych grup tych organizmów. Formy najprostsze reprezentują tzw. budowę heterotrychalną, przypominającą rozgałęzione nici. Formy bardziej zaawansowane prezentują budowę parenchymatyczną lub pseudoparenchymatyczną, charakeryzującą się zróżnicowaniem morfologicznym oraz utworzeniem jednej centralnej lub wielu osi ciała, od których wyrastają ogałęzienia plechy. U najwyżej rozwiniętych brunatnic obserwuje się plechę tkankową, tworzoną na skutek aktywności merystemów, co najbardziej zbliża je do roślin telomowych.
Ściana komórkowa komórek brunatnic zbudowana jest z dwóch warstw: wewnętrznej celulozowej i zewnętrznej pektynowej wysyconej polisacharydami: kwasami algilowymi i fukoidanami. Gamety i spory nie posiadają ścian komórkowych.
W cytoplazmie znajdują się chloroplasty wtórne z 4 błonami. Są one drobne i liczne u form bardziej rozwinętych, natomiast u prymitywnych chloroplasty są większe i mniej liczne. Występuje chlorofil a i c (brak chlorofilu b). Barwniki pomocnicze to fukoksantyna, wiolaksantyna oraz beta karoten.
Występuje rozmnażanie płciowe (izogamia, anizogamia, oogamia) oraz bezpłciowe przez zoospory, aplanospory lub fragmentację plech. Występuje u nich przemiana pokoleń.
Odżywianie
Brunatnice to organizmy samożywne (tj. autotroficzne). Zdarzają się jednak wśród nich heterotrofy. Materiałami zapasowymi są: chryzolaminaryna, laminaryna, glicerol oraz mannitan (pochodna mannitolu). Nie wytwarzają skrobi.
Magnoliowate (Magnoliaceae Juss.) - rodzina drzew, krzewów lub pnączy należąca do rzędu magnoliowców. Obejmuje około 215 gatunków zaliczanych do 10 rodzajów. W stanie dzikim występują one w strefie zwrotnikowej i podzwrotnikowej.
Charakterystyka [edytuj]
Liście
Mają niepodzielone blaszki, są duże, skrętoległe, z przylistkami.
Kwiaty
Są prymitywne, mają wiele słupków, pręcików i listków okwiatu. Elementy sa ułożone często spiralnie na silnie wydłużonym dnie kwiatowym. Kwiaty są umieszczone zazwyczaj na szczycie odgałęzień.
Owoce
Mieszki, skrzydlaki lub pestkowce (rzadziej).
Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) - rodzina hydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.). Liczy ponad 70 gatunków, zamieszkujących zbiorniki wodne na całym świecie.
Liście
O blaszkach dużych, okrągłych, tarczowatych pływających na powierzchni wody.
Kwiaty
Tworzą się na kłączach. Długie szypułki umożliwiają unoszenie się ich na powierzchni wody. Kwiaty są zwykle duże i żywo zabarwione, o licznych płatkach korony umieszczonych skrętolegle na osi kwiatu.
Kłącza
Grube, rosną na dnie zbiornika.
Nasiona
Bardzo długo zachowują zdolność kiełkowania.