Heterozja

Heterozja to bujność lub wigor mieszańców pokolenia F₁.

Przejawia się szybszym tempem wzrostu, większym plonem i żywotnością.

Efekt heterozji dotyczy głównie cech ilościowych.

Cechy wysoce odziedziczalne rzadziej ujawniają efekt heterozji.

Efekt heterozji ogranicza się do pokolenia F₁, w następnych pokoleniach maleje lub zanika.

Utrwalenie heterozji jest możliwe tylko u roślin rozmnażanych wegetatywnie.

Zjawisko heterozji można wykorzystać przy hodowli odmian mieszańcowych.

Hodowla odmian mieszańcowych polega na uzyskaniu efektu heterozji w wyniku krzyżowania odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych homozygotycznych linii wsobnych.

Największą trudnością w hodowli odmian mieszańcowych na skalę produkcyjną jest kontrola przepylenia.

Formę mateczną należy każdorazowo kastrować przed okresem kwitnienia, o ile forma mateczna nie jest męskoniepłodna, oraz coroczne odnawiać materiał siewny.

Proces hodowli odmian mieszańcowych

Materiał wyjściowy do wyprowadzania linii wsobnych jako komponentów rodzicielskich jest heterozygotyczny, genetycznie odległy (niespokrewniony), różne odmiany populacyjne, mieszańcowe i inne populacje.

Wybór pojedynków z populacji wyjściowej, samozapylenie rośliny pod izolatorem.

Nasiona uzyskane w wyniku samozapylenia wysiewa się w liniach.

Samozapylenie przeprowadza się w kolejnych powtórzeniach wsobnych.

Eliminacja linii wykazujących depresję wsobną.

Wyodrębnienie licznych linii wsobnych o ustalonych cechach fenotypowych w miarę żywotne i płodne.

3. Selekcja linii na ogólną wartość kombinacyjną w teście topcross - krzyżowanie wszystkich linii z jednym zapylaczem, formy mateczne kastrowane albo męskoniepłodne.

• Ocena potomstwa mieszańców F₁ w doświadczeniach porównawczych. Wybór linii wykazujących największy efekt heterozji (dużą plenność).

Proces hodowli odmian mieszańcowych

Selekcja linii o wysokiej ogólnej wartości kombinacyjnej w teście diallelcross - krzyżowanie każdej linii z każdą, formy mateczne kastrowane albo męskoniepłodne.

Wybór pary linii o największej wartości kombinacyjnej w pokoleniu F₁ największy efekt heterozji - największy plon dla odmiany.

Ustalenie składu mieszańca pojedynczego F₁ - formuły mieszańca.
Formuła mieszańca określa, która linia, z którą linią i w jakiej kolejności skrzyżowania da największy efekt heterozji.

Odmiana - mieszaniec pokolenia F₁, populacja homogeniczna, wysoce heterozygotyczna, uzyskana po ocenie ogólnej wartości kombinacyjnej i swoistej wartości kombinacyjnej i kontroli przepylenia.

Utrzymanie i rozmnażanie linii wsobnych

Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie muszą być utrzymane i rozmnażane.

Materiałem siewnym odmiany mieszańcowej są nasiona F₁ zebrane z matecznej linii wsobnej. Nasiona mieszańcowe nie mogą być reprodukowane, gdyż powoduje to spadek plenności, największy w F₂.

Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie odmiany mieszańcowej są liniami homozygotycznymi, ustalonymi i po skrzyżowaniu co roku dają mieszańce o tym samym genotypie.

U wszystkich heterozygotycznych roślin występuje jednakowy powtarzalny efekt heterozji, linie rodzicielskie muszą być utrzymane i rozmnażane.

Linie wsobne rodzicielskie rozmnaża się corocznie w chowie siostrzanym, oddzielnie i na dużą skalę tak, aby corocznie można było produkować nasiona mieszańca handlowego.

Hodowlą, rozmnażaniem i krzyżowaniem linii wsobnych w celu otrzymania nasion mieszańcowych do wysiewu zajmuje się hodowca.

Odmiana kształtuje się w procesie produkcji nasiennej poza hodowcą.

Otrzymywanie mieszańców handlowych

Do tworzenia mieszańca handlowego dobieramy formy rodzicielskie, zawsze na zasadzie krzyżowań próbnych i oceny potomstwa.

Mieszańce handlowe F₁ mogą być:

• pojedyncze, krzyżowanie dwóch linii wsobnych A x B, efekt heterozji największy, ale uzyskuje się mało nasion;

• potrójne, krzyżuje się dwie linie wsobne, a otrzymane mieszańce F₁ krzyżuje się z trzecią linią: A x B — » F₁ (AB) x C; komponent mateczny F₁ bardziej żywotny, więcej nasion, mniejszy efekt heterozji;

• podwójne, czyli czteroliniowe, obydwa komponenty rodzicielskie są mieszańcami pojedynczymi:

AxB CxD

AB x CD

F₁

• największa ilość nasion, najmniejszy efekt heterozji.

Do systemów kontrolujących zapylenie krzyżowe zapewniające mieszańcowość materiału siewnego zalicza się: kastrację ręczną, kastrację chemiczną, rozdzielnopłciowość, heterostylię kwiatów, samoniezgodność i męską niepłodność.

Wykorzystanie zjawiska męskiej niepłodności w produkcji odmian mieszańcowych

Produkcja nasion mieszańcowych polega na męskiej niepłodności roślin matecznych skrzyżowanych z płodnym zapylaczem, mieszaniec heterozyjny musi być płodny.

Męska niepłodność u roślin spowodowana jest działaniem czynników genetycznych i polega na wytworzeniu nieżywotnego pyłku lub nie wytwarzaniu pyłku w ogóle.

Źródłem męskiej niepłodności u roślin uprawnych mogą być spontaniczne lub indukowane mutanty, występujące w odmianach populacyjnych lub rośliny pochodzące ze skrzyżowań międzygatunkowych, albo istniejące odmiany mieszańcowe F₁ tworzone na bazie linii męskoniepłodnych.

Męska niepłodność może być pochodzenia genetycznego, cytoplazmatycznego lub cytoplazmatyczno-genetycznego.

Genetyczna męska niepłodność-wytwarzanie niefunkcjonalnego pyłku warunkowane genem recesywnym (ms), co utrudnia rozmnażanie linii męskoniepłodnej.

Nie ma możliwości uzyskania 100% populacji męskoniepłodnej w hodowli mieszańca. Forma męskoniepłodna rozmnażana jest heterozygotycznie.

Rozmnażanie formy męskoniepłodnej:

ms ms - 50% - niepłodne

/

ms ms x Ms ms —> F₁

\

Ms ms - 50% - płodne

gdzie: ms ms - genotyp męskiej niepłodności,

Ms Ms - zapylacz,

Ms ms -płodny analog,

Potomstwo linii męskosterylnej składa się z roślin niepłodnych i płodnych w stosunku 1 : 1. Produkcja mieszańcowego materiału siewnego:

(ms ms + Ms ms) x Ms Ms -» F₁ Ms ms

Przed kwitnieniem rośliny płodne o genotypie Ms ms należy koniecznie usunąć, pozostawienie roślin płodnych obniża efekt heterozji.

Genetyczna męska niepłodność jest mało przydatna do tworzenia materiału siewnego odmiany mieszańcowej na skalę handlową. Wykorzystuje się ją w hodowli odmian mieszańcowych pomidora, które produkują dużo nasion.

Cytoplazmatyczna męska niepłodność

warunkowana genami znajdującymi się w cytoplazmie i przekazywana jest tylko przez formę mateczną. Cytoplazmę zawierającą geny męskiej niepłodności oznacza się przez S, a cytoplazmę normalną przez N.

Rośliny męskoniepłodne krzyżowane z roślinami płodnymi o normalnej cytoplazmie będą dawały potomstwo całkowicie niepłodne. Cytoplazma dziedziczy się po matce
Schemat krzyżowania roślin męskoniepłodnych z roślinami płodnymi

Potomstwo F₁ ma sterylną cytoplazmę i nie może wytwarzać nasion.

Linia o genotypie N ms ms, zwana linią dopełniającą, służy do rozmnażania roślin męskoniepłodnych.

Geny jądrowe msms nie funkcjonują w obecności cytoplazmy N. Poszukiwanie linii dopełniającej N msms polega na wykonaniu licznych krzyżowań testowych pod izolatorami - roślinę męskoniepłodną z rośliną płodną.

Potomstwo męskoniepłodne świadczy o tym, że testowany zapylacz ma poszukiwany genotyp typu N ms ms i tym samym może być wykorzystany do rozmnażania linii męskoniepłodnej typu cytoplazmatycznego. Cytoplazmatyczna męska niepłodność ma praktyczne zastosowanie w hodowli heterozyjnej, ułatwia otrzymywanie roślin bez kastracji. Cytoplazmatyczna męską niepłodność wykorzystuje się u roślin, których plonem są części wegetatywne.

Niekiedy rośliny o cytoplazmatycznej męskiej niepłodności krzyżowane z płodnym zapylaczem dają potomstwo płodne. Zapylacz płodny ma geny (Rf) przywracające płodność formom męskoniepłodnym.

Cytoplazmatyczno-genetyczna męska niepłodność

warunkowana współdziałaniem czynnika cytoplazmatycznego (S) i recesywnych genów jądrowych (ms ms). Genotyp roślin męskoniepłodnych oznacza się S ms ms (kombinacja, która zapewnia całkowitą męskoniepłodność roślinom).

Do rozmnażania roślin męskoniepłodnych używa się roślin płodnych o genotypie N ms ms. Uzyskane potomstwo ze skrzyżowania rośliny męskoniepłodnej S ms ms z rośliną płodną N ms ms jest w pełni męskoniepłodne:

S ms ms x N ms ms -> S ms ms

Linia o genotypie N ms ms jest linią dopełniającą i jest niezbędna do rozmnażania linii męskoniepłodnej. Linia dopełniająca (Nmsms) służy również do przenoszenia cechy męskiej niepłodności na różne linie wsobne i odmiany.

Cytoplazmatyczno-genetyczna męska niepłodność jest wykorzystywana do hodowli odmian mieszańcowych u roślin uprawianych na nasiona. Komponentami rodzicielskimi do produkcji nasion mieszańcowych F₁ są:

• linia męskoniepłodna - S msms,

• linia restorerująca (zapylacz) - S Rf Rf.

Produkcja nasion mieszańcowych

1. Wprowadzanie cechy męskiej niepłodności do wybranej linii wsobnej o dużej wartości kombinacyjnej używanej jako linia mateczna. W tym przypadku linią wsobną, jest linia
ojcowska (ma być męskąniepłodną) mateczna zaś jest forma męskoniepłodną:

S ms ms x Lw

• Stosuje się krzyżowanie wielokrotne wypierające (backcross) linii męskoniepłodnej z linią wsobną.

Po 4-5 backcrossach i selekcji uzyskuje się linię męskoniepłodną o korzystnych cechach linii wsobnej i jej wartości kombinacyjnej analogicznej do wyjściowej linii ojcowskiej.

Uzyskane dwie linie różnią się cytoplazmą, lecz mają identyczne genomy, są to tzw. analogi - jeden z nich jest linią męskoniepłodną, drugi zaś dopełniaczem niezbędnym do dalszego rozmnażania linii wsobnej.

2. Rozmnażanie linii męskoniepłodnej przez krzyżowanie z płodnym analogiem :

Lw (S ms ms) x Lw (N ms ms)

3.Wprowadzenie genów restorerującyh Rf przywracających płodność do linii
wsobnej jako zapylacza za pomocą krzyżowania wypierającego.
Mając źródło genów przywracających płodność, możemy każdą linię wsobną przekształcić w restorera.

4. Przekrzyżowanie linii wsobnej męskoniepłodnej z linią wsobną jako restorerem - zapylaczem. W ostatnim etapie produkcji nasion mieszańcowych mieszaniec F₁ musi być płodny:

Lw (S ms ms) x Lw (S Rf Rf) -» F₁ płodny

Granicą opłacalności efektu heterozji jest plon nasion uzyskanych z męskoniepłodnej linii zapylanej w warunkach naturalnych.

Tworzenie i zastosowanie odmian syntetycznych - SYN

U gatunków obcopłodnych, u których są trudności z otrzymywaniem mieszańcowego materiału siewnego ze względu na wyprowadzenie homozygotycznych linii wsobnych z powodu występowania depresji wsobnej, zamiast hodowli odmian heterozyjnych tworzy się odmiany syntetyczne (SYN).

Odmiana syntetyczna to populacja powstała w wyniku swobodnego przekrzyżowania linii wsobnych lub klonów ocenianych według ogólnej wartości kombinacyjnej. Tworzenie odmiany syntetycznej może być zarówno u gatunków rozmnażanych z nasion, jak i wegetatywnie, u tych ostatnich częściej (trawy, lucerna).

Tworzenia odmian syntetycznych

1. Uzyskiwanie form rodzicielskich

• U roślin rozmnażanych z nasion formami rodzicielskimi są linie wsobne o większym lub mniejszym poziomie heterozygotyczności, wyprowadzone z chowu wsobnego lub w pokrewieństwie od 1 do 6 generacji. U roślin rozmnażanych wegetatywnie formami rodzicielskimi są klony wysoce heterozygotyczne.

II. Ocena form rodzicielskich na ogólną wartość kombinacyjną (OWK) za pomocą testu polycross lub topcross

Ocena wartości kombinacyjnej linii wsobnych lub klonów jako komponentów rodzicielskich dokonywana jest za pomocą testu polycross.

Test polycross polega na swobodnym przekrzyżowaniu między sobą wszystkich testowanych płodnych linii lub klonów co najmniej w 10 powtórzeniach, zachowując te same genotypy.

Osiągnąć to można przez rozmieszczenie linii czy klonów na poletkach tak, aby każdy z komponentów miał równe szansę przekrzyżowania z pozostałymi komponentami.

Układem przestrzennym zapewniającym przekrzyżowanie wszystkich komponentów (linii, klonów) może być kwadrat łaciński, w którym liczba komponentów (n) + 1 stanowi pierwsze rozmieszczenie komponentów (np. n = 9).

Układ przestrzenny testu polycross

Nasiona zbierane po tej samej matce - osobno z każdego komponentu, łączy się razem i ocenia wartość potomstwa mieszańców F1 w doświadczeniu porównawczym.

Określamy wartość matek, ojcowie stanowią mieszaninę pyłku wszystkich pozostałych komponentów (odpowiada to testowi topcross). Na podstawie zróżnicowania plenności w doświadczeniu porównawczym wybiera się linie lub klony najplenniejsze i one mają największą ogólną wartość kombinacyjną- największy efekt heterozji.

III. Ustalenie składu linii wsobnych lub klonów i udziału każdego komponentu rodzicielskiego odmiany SYN (5-10 linii)

Do składu odmiany syntetycznej dobiera się komponenty rodzicielskie o największej ogólnej wartości kombinacyjnej z określonym procentowym korzystnym udziałem każdego komponentu w tworzeniu odmiany.

Wybrane komponenty rodzicielskie wysiewa się w mieszaninach próbnych i bada na poletkach doświadczalnych. Mieszaniny próbne odmiany syntetycznej mają różny udział procentowy poszczególnych linii lub klonów.

Mieszanina próbna, która daje największy efekt heterozji w postaci plonu jest podstawą do tworzenia odmiany syntetycznej. Wybrane komponenty rodzicielskie (linie lub klony), o procentowym udziale każdego z nich, wysiewa się w mieszance i w wyniku swobodnego przepylenia dają one odmianę syntetyczną. Odmiana SYN nie może być reprodukowana, musi być stale odtwarzana z komponentów rodzicielskich.

Czynniki decydujące o jakości odmiany SYN:

• liczba linii lub klonów rodzicielskich - od 5 do 10 największa wartość kombinacyjna i efekt heterozji,

• plenność form rodzicielskich,

• wartość kombinacyjna form rodzicielskich decyduje o wielkości efektu heterozji w F₁.

Hodowle odpornościowe

Główne mechanizmy odpornościowe

• Unikanie stresu przez roślinę to dostosowanie jej cyklu życiowego do sezonowych zmian warunków środowiska lub wytwarzanie chemicznych bądź fizycznych barier zmniejszających prawdopodobieństwo uszkodzenia komórek.

• Tolerancja polega na minimalizacji negatywnych skutków stresu, czyli na utrzymaniu procesów życiowych na niezmiennym poziomie, mimo niedoboru wody, obecności patogena lub działania niskiej temperatury. Nie dochodzi wówczas do powstania nieodwracalnych uszkodzeń organizmu lub takie uszkodzenia mogą być naprawione po ustąpieniu stresu.

Odporność roślin na suszę

• Susza jest pojęciem rolniczym, oznaczającym taki układ warunków środowiskowych (klimatycznych, glebowych), które doprowadzają do deficytu wody w roślinach.

Wyróżnia się trzy rodzaje suszy

• glebową - w glebie brakuje wody dostępnej dla roślin,

• atmosferyczną - wywołują ją wysoka temperatura, silne wysuszające
  wiatry i niska wilgotność powietrza,

• fizjologiczna - roślina ma pod dostatkiem wody, lecz nie może jej pobrać
  wskutek silnego zasolenia, niskiej temperatury lub braku tlenu.

Stan uwodnienia komórek określamy

• na podstawie procentowej zawartości wody, jako tzw. względną zawartość wody - stosunek aktualnej zawartości wody do jej zawartości przy pełnym turgorze, wyrażony w procentach,

• jako potencjał wody w tkankach, którego składowymi są potencjał osmotyczny, turgor lub potencjał ciśnienia oraz potencjał matrycowy lub macierzy.

Potencjał osmotyczny jest wywołany obecnością w układzie substancji osmotycznie czynnych, potencjał turgorowy zaś ciśnieniem wody na ściany komórkowe. Potencjał matrycowy jest miarą związania cząsteczek wody przez koloidy komórkowe.

• Wysoki potencjał wodny rośliny jest głównym warunkiem dużej sprawności procesów fizjologicznych w roślinie i podstawą jej produktywności i plonowania.

• W bezpośrednim działaniu deficytu wodnego na rośliny można wyróżnić dwie fazy:

• reakcję roślin na niedobór wody - faza reakcji,

• restytucję uszkodzeń po ustąpieniu deficytu wodnego - faza regeneracji

• Reakcja roślin na niedobór wody obejmuje:

• zahamowanie wzrostu - zahamowanie podziałów komórkowych, niedorastanie komórek do optymalnych rozmiarów, szybsze różnicowanie,

• zamykanie aparatów szparkowych i ograniczanie zarówno transpiracji, jak i fotosyntezy

Metody testowania odporności na suszę

• Metody bezpośrednie opierają się na porównywaniu wzrostu, rozwoju oraz plonowania roślin w warunkach stresu wodnego i w warunkach optymalnych. Testowanie przeprowadza się na polu w szklarni lub w hali wegetacyjnej.

Jako kryteria odporności w tych metodach przyjmuje się intensywność wzrostu roślin w warunkach suszy i wielkość otrzymanego plonu.

• Metody pośrednie polegają na ocenie cech i właściwości roślin wyraźnie skorelowanych lub funkcjonalnie związanych z odpornością na suszę, np. powierzchni liści, rozmiarów systemu korzeniowego. Odporność badanego materiału wyraża się najczęściej jako różnice w wielkości uszkodzeń wywołanych określonym stresem w odniesieniu do wartości cech uznanych za wskaźnikowe zarówno w warunkach stresu, jak i kontroli.

Metody oceny odporności na suszę uwzględniają różne kryteria fizjologiczne:

• Zdolność kiełkowania nasion w warunkach stresu osmotycznego.

• Cechy systemu korzeniowego.

• Zmiany wielkości powierzchni asymilacyjnej na skutek suszy.

• Wahania uwodnienia liści w warunkach polowych i laboratoryjnych.

• Zmiany przepuszczalności błon komórkowych w warunkach stresu wodnego.

• Ilościowe i jakościowe zmiany biochemiczne.

• Intensywność fotosyntezy i oddychania.

• Zimotrwałość to zdolność przetrwania przez rośliny ozime krytycznych okresów wegetacji, jakimi są zima i przedwiośnie, z ich szkodliwie działającymi czynnikami. Zimotrwałością roślin nazywamy odporność roślin na wszystkie (łącznie) szkodliwe czynniki zimy i przedwiośnia. Należą do nich:

• wymarzanie,

• wymakanie,

• wysuszanie (odwodnienie wskutek parowania),

• wysmalanie (odwodnienie wspomagane wiatrem),

• wypieranie (oraz wymywanie i wywiewanie),

• uszkodzenia roślin przez patogeny i szkodniki,

• wyprzenie (uduszenie pod długo zalegającą pokrywą śnieżną).

• Przyczynami wymarzania komórek, tkanek, organów i całych roślin mogą być:

• powstawanie lodu wewnątrz komórek i ich zniszczenie,

• tworzenie się lodu w przestworach międzykomórkowych i związane z tym
  duże odwodnienie, kurczenie i uszkodzenie protoplastów,

• uszkodzenia ścian komórkowych przez lód i powstawanie lodu wewnątrz komórek,

• przechłodzenie wody w komórkach i tkankach, w których później od jakiegoś ośrodka krystalizacji spontanicznie i lawinowo może się wytworzyć lód,

• zaburzenia w harmonijnej przemianie materii następujące wskutek dużych wahań temperatury i uwodnienia tkanek.

• Wymakanie zimujących roślin zdarza się na glebach ciężkich, zlewnych i słabo przepuszczalnych, w których jesienią, zimą i wiosną gromadzą się na dłużej znaczne ilości wody.

• Wysuszanie (wysychanie, wysmalanie) zimowe roślin występuje przy zamarzniętej glebie i silnych wiatrach. Roślina traci wodę, nie mogąc jej uzupełnić. Spadek temperatury poniżej 0°C powoduje, że korzenie roślin zimujących przerywają na ogół pobieranie wody, natomiast jej parowanie z nadziemnych części roślin odbywa się nadal w każdej temperaturze.

• Wypieranie roślin oraz ich wymywanie i wywiewanie jest to obnażanie podziemnych lub przyziemnych części roślin i związane z tym ich uszkodzenia, a nawet zamieranie. Na tego rodzaju uszkodzenia są głównie narażone rośliny zielne: węzły krzewienia i korzenie przybyszowe u zbóż, szyjki korzeniowe oraz korzenie, np. u lucerny i koniczyny. Wypieranie jest także nazywane wysadzaniem roślin, a polega na rozrywaniu systemu korzeniowego wskutek zamarzania wody w glebie, przemieszczenia gleby po roztopieniu lodu na wiosnę i osiadaniu gleby.

• Uszkodzenia roślin przez patogeny i szkodniki powodują gorsze hartowanie i łatwiejsze wymarzanie. Uszkodzenia mrozowe ułatwiają ponadto wnikanie mikroorganizmów i ułatwiają żer szkodnikom.

• Wyprzenie to zamieranie roślin zielonych pod śniegiem albo bezpośrednio po zniknięciu pokrywy śniegowej wskutek wycieńczenia i porażenia przez grzyby, np. sprawców pleśni śniegowej: Microdochium nivale (Fusarium nivale), F. culmorum, F. avenaceum i inne.

• Wyprzenie roślin może być procesem fizjologicznym lub tylko procesem fitopatologicznym, tzn. rośliny mogą chorować i ginąć bądź na skutek samego wycieńczenia, bądź wyczerpania pod grubą i długo zalegającą warstwą śniegu w temp. 0°C, w ciemności przy braku fotosyntezy. Mogą też chorować i ginąć, mimo dostępu światła przy niewielkiej pokrywie śnieżnej i temp. ok. 0°C wskutek porażenia przez grzyby rosnące na nadmiernie mokrej glebie.

• W naszym klimacie największe straty wywołują zwykle wymarzanie i wyprzenie, chociaż inne czynniki mogą powodować znaczne szkody. Jakkolwiek mrozoodporności roślin zielnych, zwłaszcza zbóż, nie zawsze towarzyszy odporność na wyprzenie i odwrotnie, to jednak można przyjąć, że podstawą zimotrwałości roślin jest ich mrozoodporność. Odporność na mróz polega na unikaniu mrozu i tolerowaniu mrozu.

• Unikanie mrozu jest realizowane przez wykształcenie dodatkowych tkanek okrywowych lub zimujących organów podziemnych.

• Tolerowanie mrozu może polegać na:

• zapobieganiu krystalizacji wody w komórkach i tolerowaniu lodu w przestworach międzykomórkowych,

• zapobieganiu zbytniemu odwodnieniu komórek m.in. w wyniku akumulacji hydrofilnych białek,

• zapobieganiu skutkom odwodnienia wywołanego zamarzaniem, głównie
  przez wzmocnienie struktury ściany komórkowej oraz syntezę substancji ochronnych (krioprotektantów), jak lipidy, kwasy organiczne, aminokwasy (prolina), poliaminy, białka,

• uruchamianiu systemów reperacyjnych, odpowiedzialnych np. za resyntezę składników błon.

• Hartowanie roślin jest to nabywanie przez rośliny odporności na mróz pod wpływem działania czynników środowiskowych, jest procesem odwracalnym. Dziedziczną zdolność nabywania odporności uzyskują rośliny w określonych warunkach klimatycznych, świetlnych, termicznych i edaficznych. Istotny wpływ na proces hartowania mają czynniki środowiskowe: temperatura, światło, wilgotność i nawożenie.

• Temperatura jest głównym czynnikiem hartowania. Działanie obniżającej się lub niskiej temperatury powoduje:

• zahamowanie wzrostu,

• nagromadzenie cukrów i innych krioprotektantów - substancji, których zadaniem jest ochrona przed zamarznięciem lub zneutralizowanie jego skutków, nagromadzenie specyficznych białek i hormonów stresowych,

• przebudowę lipidów i zwiększenie przepuszczalności błon dla wody,

• zwiększenie hydrofilności koloidów cytoplazmy,

• zmiany w budowie głównych biopolimerów i struktur subkomórkowych.

• Działanie światła ma aspekt dwojaki:

• fotosyntetyczny i fotoperiodyczny

Rola światła w kształtowaniu mrozoodporności

• skracający się dzień wywołuje u licznych roślin wejście w głęboki spoczynek,

• światło sprzyja gromadzeniu się w roślinach substancji zapasowoochronnych (cukrów, lipidów i białek drobnocząsteczkowych),

• intensywne oświetlenie sprzyja szybszemu różnicowaniu i dojrzewaniu
  tkanek.

• Nadmierna wilgotność zmniejsza zdolności hartowania roślin i obniża mrozoodporność, natomiast niewielka susza wpływa (najczęściej dodatnio) na nabywanie odporności wskutek wczesnego zatrzymania wzrostu, nagromadzenia substancji zapasowoochronnych i częściowego odwodnienia komórek.

• Podstawowe procesy fizjologiczne, w tym i hartowanie, przebiegają w roślinie prawidłowo tylko dzięki odpowiedniemu żywieniu roślin.

• Niedobór lub nadmiar poszczególnych składników utrudnia nabywanie przez rośliny odporności na niską temperaturę,

• nadmiar azotu - gorsze hartowanie,

• dostatek potasu - dobre hartowanie.

• Na proces hartowania mają także wpływ wiek rośliny i faza rozwoju.

Kryteria testowania zimotrwałości i mrozoodporności

• Podstawa wnioskowania o odporności roślin (bezpośrednia, pośrednia).

• Charakter czynnika wywołującego stres (kompleksowy, pojedynczy).

• Typ hartowania (naturalny, sztuczny).

• Lokalizacja doświadczenia (pole, szklarnia, chłodnia, laboratorium).

• Warunki testowania (naturalne, kontrolowane).

• Intensywność oddziaływania czynnika stresowego (bez wspomagania, ze wspomaganiem).

Odporność roślin na wybrane czynniki chorobotwórcze

• Stres biologiczny (biotyczny) jest wywoływany przez organizmy: chorobotwórcze: grzyby, bakterie, mikoplazmy, riketsje, wirusy, wiroidy, nicienie, owady i inne, zaliczane do patogenów lub szkodników.

• Choroba rośliny jest definiowana jako długotrwałe zakłócenie funkcji fizjologicznych, które uniemożliwia normalny rozwój i ujawnia się zmianami w wyglądzie roślin.

• Choroba infekcyjna (patogeneza) jest wynikiem interakcji trzech oddziałujących na siebie czynników:

• wrażliwej rośliny żywicielskiej,

• patogena,

• środowiska,

Typy odporności roślin na choroby wykorzystywane w hodowli roślin

1. Odporność rasowo-specyficzna (wertykalna, pełna, pionowa). Jest efektywna przeciwko niektórym rasom (genotypom) patogena. Zwykle jest warunkowana przez pojedyncze, główne geny odporności o dużych efektach jednostkowych (R-geny). Odporność ta jest przeważnie odpornością na infekcje i atak patogena w początkowej fazie rozwoju choroby. Odporność ta obejmuje głównie pasożyty biotroficzne.

2. Odporność rasowo-niespecyficzna (horyzontalna, częściowa, pozioma). Jest efektywna przeciwko różnym genotypom patogena, zapewnia roślinie uprawnej stalą, chociaż niekompletną ochronę przed chorobą. Odporność ta odgrywa główną rolę w dalszych fazach choroby po infekcji podczas rozwoju patogena w tkankach roślin, warunkowana poligenicznie. W przypadku odporności rasowo-niespecyficznej obserwuje się gradację reakcji żywiciela na patogena od roślin bardzo podatnych do bardzo mało podatnych. Ten typ odporności jest efektywny głównie w stosunku do patogenów nekrotroficznych.

• gatunki biotroficzne pasożytujące na żywych komórkach (patogeny ścisłe - wirusy, rdze, mączniaki prawdziwe),

• gatunki nekrotroficzne zabijające tkankę żywiciela, a później ją eksploatujące (fakultatywne pasożyty np. Septona sp., Fusanum sp.),

• gatunki hemibiotroficzne (w części biotroficzne) na obrzeżu plamy są biotrofami, natomiast w jej środku są nekrotrofami eksploatującymi
  martwe komórki (np. Phytophthora infestans, Rhynchosponum secalis).

• Podział metod testowania

• polowe,

• szklarniowe,

• laboratoryjne:

• bezpośrednie,

• pośrednie,

• Metody polowe są stosowane w siedlisku naturalnym. Ze względu na występowanie zmienności glebowej i niekontrolowane warunki termiczno-wilgotnościowe są obciążone dużym błędem.

• Udział patogenu w glebie można zwiększyć przez wieloletnią uprawę roślin wrażliwych lub przez gromadzenie resztek chorych roślin, sprowadzonych z pól silnie porażonych.

• Metody szklarniowe mogą być prowadzone w warunkach w pełni kontrolowanych lub częściowo kontrolowanych. Materiały roślinne możemy wysiewać do gleby nie odkażonej o nieznanym składzie mikroflory lub do gleby odkażonej. Mamy możliwość sztucznego zakażenia gleby badanym patogenem. Możemy w pełni kontrolować warunki termiczno-wilgotnościowe.

• Metody laboratoryjne są prowadzone w warunkach kontrolowanych.

• Metody laboratoryjne bezpośrednie polegają na ocenie odporności siewek lub fragmentów roślin (nasiona, liście, korzenie) w warunkach laboratoryjnych.

• Metody laboratoryjne pośrednie opierają się na badaniu procesów mających związek z odpornością na poziomie komórkowym lub biochemicznym.

• Wśród metod pośrednich wyróżniamy:

• metody biochemiczne - polegające na ocenie intensywności wzrostu grzybni w obecności różnych substancji lub wyciągów pochodzących z roślin żywicielskich,

• fizjologiczne - polegające na ocenie intensywności fotosyntezy i oddychania u roślin odpornych i wrażliwych pod wpływem infekcji,

• anatomiczne - polegające na śledzeniu wzrostu grzybni wewnątrz tkanek
  roślinnych.

• Końcowym etapem testowania jest ocena stopnia odporności rośliny. Najlepszym wskaźnikiem odporności lub wrażliwości jest nasilenie objawów chorobowych. Można je określić opisowo lub ilościowo przez ustalenie w procentach liczby porażonych roślin albo ich organów.

• W praktyce stosuje się różne skale do określenia stopnia porażenia roślin przez patogeny, od bardzo prostych skal trzystopniowych (zdrowy - chory - martwy) do złożonych skal 9-12°.

• Na podstawie 9° skali zalecanej przez FAO (0° - brak obserwacji, 1° - całkowita odporność, 9° - całkowita wrażliwość) opracowano skale bonitacyjne do oceny porażenia roślin przez grzyby (RALSKI, muszyńska 1970).

• Skala do oceny porażenia zbóż mączniakiem (Erysiphe graminis) uwzględnia liczbę porażonych liści oraz wielkość uszkodzonej powierzchni liściowej

Stopnie odporności		Widoczne objawy chorobowe
1°	- całkowicie odporne	brak symptomów infekcji
2º	- bardzo odporne	kilka drobnych plamek występujących sporadycznie na dolnych liściach
3°	- odporne	kilka większych plamek, czasem zlewających się, występujących na dolnych liściach
4°	- średnio odporne	większe plamki na dolnych i środkowych liściach
5°	- średnio wrażliwe	większe plamki zlewające się zajmują do 5% powierzchni liścia
6°	- wrażliwe	porażenie liści dolnych i środkowych bez flagowego do 10% powierzchni liścia
7°	- wrażliwe	porażenie wszystkich liści z flagowym do 30% powierzchni liścia
8°	- bardzo wrażliwe	porażenie wszystkich liści do 50% powierzchni liścia (mączniak poraża częściowo kłosy)
9°	- całkowicie wrażliwe	porażenie powyżej 50% pokrycia powierzchni liści (mączniak poraża całkowicie kłosy)

Odporność roślin na choroby i szkodniki

• Roślina zaatakowana przez określonego pasożyta to gospodarz lub roślina żywicielska, zaś czynnik chorobotwórczy to patogen.

• Cechy patogenów:

• Patogeniczność,

• chorobotwórczość,

• wirulencja (zjadliwość),

• agresywność,

• Patogeniczność - zdolność zakażania i porażania różnych genotypów roślin żywicielskich. Rasa fizjologiczna patogena atakująca większą liczbę gatunków roślin żywicielskich odznacza się większą patogenicznością.

• Wirulencja, czyli zjadliwość - zdolność organizmu patogenicznego do wywoływania choroby. Mierzy się ją natężeniem objawów chorobowych. Wirulencja jest jakościową miarą chorobotwórczości patogenów w stosunku do danego gatunku czy odmiany roślin.

• Agresywność patogenu - szybkość, z jaką poraża on i rozmnaża się w tkankach rośliny (gospodarza). Jest to tempo przemieszczania się patogenu w tkankach rośliny (żywiciela).

• Rasa fizjologiczna - mieszanina biotypów (populacji) atakująca rośliny należące do określonej odmiany. Identyfikowana jest na podstawie patogeniczności w stosunku do roślin dobranych jako zespół różnicujących żywicieli. Dla niektórych ras określono rośliny żywicielskie i odporne, czyli zespół testerów.

• Biotyp - patogen wyizolowany z konkretnej rośliny w jakiejś miejscowości, w danym roku. Rasy fizjologiczne patogenów (np. grzybów) są mało zróżnicowane morfologicznie, różnią się właściwościami fizjologicznymi (mającymi podłoże genetyczne). Różnią się patogenicznością, wirulencją i agresywnością.

• Odporność - zdolność rośliny do ograniczania lub uniemożliwiania wnikania, rozwoju i rozprzestrzeniania się patogenu w roślinie. Reakcja odpornościowa jest specyficzną reakcją organizmu uwarunkowaną genetycznie.

• Odporność pozorna polega na unikaniu patogenu dzięki rozmijaniu się w czasie faz rozwojowych patogenów i roślin żywicielskich.

• Odporność rzeczywista polega na stawianiu oporu czynnikom chorobotwórczym podczas wnikania i rozprzestrzeniania się w roślinie.

• Odporność nabyta powstaje w okresie rozwoju osobniczego roślin i zależy od warunków środowiska. Można ją wywołać sztucznie za pomocą szczepionek lub chemicznych immunizatorów.

• Odporność wrodzona jest to złożona cecha dziedziczna ukształtowana w wyniku wzajemnego oddziaływania dwóch genomów: rośliny i pasożyta.

• W zależności od tego, czy mechanizmy odpornościowe są obecne w roślinie już podczas infekcji, czy też zaczynają działać dopiero po zetknięciu się z czynnikiem infekcyjnym, wyróżniamy odporność przedinfekcyjną lub poinfekcyjną.

• Odporność przedinfekcyjna (bierna) może być uwarunkowana:

• czynnikami uniemożliwiającymi przenikanie patogenu do rośliny,

• czynnikami uniemożliwiającymi rozprzestrzenienie się patogenu w tkankach roślin.

• Mechanizmy te związane są z morfologiczną, anatomiczną i chemiczną budową roślin, np. tkanki okrywającej.

• Odporność poinfekcyjną (czynna) - zdolność roślin do czynnej reakcji obronnej na działanie czynnika chorobotwórczego. Jej mechanizmy to:

• fizyczne i chemiczne bariery na drodze przenikania patogenów,

• neutralizowanie toksyn wydzielanych przez patogeny,

• wytwarzanie pod wpływem patogenu antyciał,

• nadwrażliwość roślin na porażenie, w rezultacie której zainfekowane tkanki ulegają nekrozie.

• Odporność pionowa - całkowita odporność na ściśle określoną rasę patogenu. Odporność ta jest czynna, specyficzna, uwarunkowana zazwyczaj monogenicznie.

• Odporność pozioma - częściowa odporność na różne rasy patogenu. Odporność ta jest bierną, mało specyficzną, może być skierowana przeciwko wszystkim rasom danego patogenu. Polega przeważnie na barierach natury morfologicznej, anatomicznej, fizjologicznej, chemicznej. Warunkowana poligenicznie.

• Odporność kompleksowa to odporność na kilka czynników chorobotwórczych.

• Immunia to odporność pełna. Rośliny nie wykazują objawów porażenia. Rzadko spotykana, ale bardzo pożądana.

Hipoteza gen na gen

• H.H. Flor, w latach 1947-1956, badał dziedziczenie odporności lnu na rdzę. Odkrył, że każdemu genowi odporności rośliny żywiciela (gospodarza) odpowiada specyficzny gen wirulencji patogenu (teoria gen na gen). Reakcja odpornościowa zachodzi, gdy roślina żywicielska posiada dominujący gen odporności, który nie był zrównoważony przez odpowiedni gen warunkujący wirulencję u patogenu.

• Allele warunkujące odporność lub wrażliwość rośliny:

• •gospodarz: R-odporny,

r -wrażliwy,

• •patogen: P - awirulentny,

p - wirulentny,

Czyli: allele dominujące są to allele odporności (niepatogeniczne), a allele recesywne są to allele patogeniczne.
Genetycznymi źródłami odporności mogą być rośliny:
- odmian i rodów hodowlanych,
- gatunków prymitywnych lub dzikich,
- uzyskane w procesie mutagenezy.

• Metodami stosowanymi w hodowli odmian odpornych są:

• krzyżowania wsteczne, wypierające,

• krzyżowania zbieżne i zbieżnodopełniające,

• hodowla odmian wieloliniowych (w przypadku roślin samopłodnych).

Rodzaje hodowli GMO

GMO

• Około 30 lat temu w biologii pojawiły się pierwsze, nowatorskie techniki rekombinacji DNA i inżynieria genetyczna stała się nowym sposobem na przeniesienie genów lub ich grup pomiędzy niespokrewnionymi gatunkami.

Pierwsze rośliny transgeniczne pojawiły się na rynku światowym ok. 15 lat temu, a w roku 2002 były uprawiane już w 16 krajach, tworząc razem 58,7 mln ha.

Obecnie światowa powierzchnia upraw roślin genetycznie modyfikowanych osiągnęła niemal 70 mln ha.

• Liderami w tym zakresie są kraje obu Ameryk, Afryka Południowa oraz Chiny.

• USA - 63%

• Argentyna - 21%

• Kanada - 6%

• Brazylia, Chiny, RPA - 5%

Kraje o największej powierzchni upraw transgenicznych:

• Niskie zaufanie europejskiego konsumenta do GMO wynika z głośnych skandali żywnościowych w drugiej połowie lat 90-tych, tj. BSE, skandal dioksynowy w Belgii, nie związanych jednak z modyfikacjami genetycznymi.

• 8 września 2004 roku Komisja Europejska zezwoliła na dopuszczenie na unijny rynek nasion zmodyfikowanych genetycznie roślin uprawnych. Chodzi konkretnie o 17 odmian kukurydzy, linii MON 810 amerykańskiego koncernu Monsanto.

Definicje podstawowych pojęć

• Blastocysta - stadium blastuli w rozwoju zarodka ssaka, zarodek we wczesnym stadium rozwoju po podziałach, istotną cechą blastuli jest to, że nie rośnie

• Gen - jednostka materiału dziedzicznego, zakodowana jako kolejność zasad nukleotydów w DNA, geny decydują o poszczególnych cechach osobników poprzez kodowanie odpowiednich białek

• Genom - suma wszystkich genów zawarta w pojedynczym garniturze chromosomów, suma informacji genetycznej

• Enzym restrykcyjny - restryktazy - bakteryjne enzymy przecinające nić DNA, w ściśle wyznaczonych przez sekwencję zasad miejscach

• DNA - kwas dezoksyrybonukleinowy, dwuniciowa struktura, która jest siedliskiem informacji genetycznej zakodowanej w postaci sekwencji zasad - tyminy, adeniny, cytozyny, guaniny

• Plazmid - episomy - koliste cząsteczki DNA występujące w cytoplazmie u bakterii, sinic i drożdży, są zdolne do samodzielnej replikacji, zawierają geny o dużej wartości przystosowawczej np. geny odporności na antybiotyki

Metody tworzenia genetycznie zmodyfikowanych organizmów

• Otrzymanie organizmu transgenicznego - wprowadzenie fragmentu DNA, który pochodzi od obcego organizmu. Wycięcie takiego fragmentu nici DNA jest możliwe dzięki enzymom restrykcyjnym. Są to cząsteczki białek, które potrafią przecinać nić DNA, częstokroć czynią to w specyficznym miejscu, dzięki czemu możliwe jest wycięcie takiego fragmentu jaki jest potrzebny.

• Ten fragment najczęściej zawiera informacje kodującego białka, które będą wykorzystane przez organizm.

Metody wprowadzania DNA na przykładzie roślin:

1. Metoda z wykorzystaniem wektora

• W tej metodzie wykorzystuje się bakterie z rodzaju Rhizobium: Agrobacterium tumefaciens i Agrobacterium rhizogenes, które posiadają naturalną zdolność do wprowadzania swojego DNA do roślin. Te mikroorganizmy posiadają w swojej komórce plazmid, który zawiera zakodowaną informację o białkach niezbędnych do zaatakowania rośliny. Wnika do komórki roślinnej, a jeden z jego fragmentów, nazwany odcinkiem T (T-DNA), integruje się z materiałem genetycznym komórki gospodarza. Następnie usuwa się geny znajdujące się wewnątrz fragmentu T, a na ich miejsce wstawia dowolny inny fragment DNA, który może zawierać geny pochodzące z innego gatunku.

• Obecnie do transformacji roślin używa się plazmidów pochodzących z Agrobacterium tumefaciens.

• Metodę tą można stosować wyłącznie do roślin dwuliściennych, ponieważ tylko one ulegają zarażeniu przez Agrobacterium. Rośliny jednoliściennenie mogą być transformowane tym sposobem.

2. Niewektorowe

• Metody polegające na bezpośrednim wprowadzeniu DNA do komórek roślinnych. Pozwalają one na transformowanie dowolnych roślin. Zanim fragment będzie mógł być wprowadzony do komórki gospodarza, ta musi być pozbawiona ściany komórkowej (oprócz mikrowstrzeliwania). Poddać komórkę działaniu enzymów degradujących.

• Otrzymuje się w ten sposób tzw. protoplast, którego błona komórkowa stanowi kolejną barierę dla transgenu, wprowadzanego do komórek z wykorzystaniem jednej z metod, ogólnie podzielonych na fizyczne i chemiczne.

• - Elektroporacja, fizyczna - polega na wykorzystaniu serii impulsów elektrycznych, które naruszają strukturę błony, powodując powstanie w niej porów, przez które DNA może przeniknąć do wnętrza komórki. Podejście to może być stosowane też przy wprowadzaniu genów do innych komórek zwierzęcych, bakteryjnych.

• Mikrowstrzeliwanie, biolistyka - fizyczna - polega na ostrzeliwaniu tkanek roślinnych mikroskopijnymi kulkami złota lub wolframu o średnicy 0,5 - 5µm. Fragmenty DNA, które chce się wprowadzić do komórek są spłaszczane na kulkach, a następnie wstrzeliwane do komórek roślinnych. Używana jest do tego tzw. "armatka genowa".

• Wadą metody jest niska wydajność oraz mogące wystąpić uszkodzenia komórek.

• Zaletą - komórki nie muszą być pozbawiane ściany komórkowej, można wprowadzać do np. fragmentu liścia, a także do chloroplastów i mitochondriów.

• Mikroiniekcja, fizyczna - polega na wprowadzeniu DNA za pomocą igły mikromanipulatora, doświadczenie wykonywanie jest ręcznie przez człowieka. Metoda praco- i czasochłonna.

• - Z użyciem PEG, chemiczna - polega na wykorzystaniu glikolu polietylenowego (PEG od ang. polyethylene glycol), który powoduje zwiększenie przepuszczalności błony komórkowej, poprzez prowadzenie do jej chwilowej, odwracalnej dezorganizacji. To pozwala na wniknięcie transgenu do komórek, wraz z DNA nośnikowym.

• - Fuzja liposomów - tworzone są liposomy, wewnątrz których są cząsteczki DNA. Tworzy się je poprzez utworzenie podwójnej błony lipidowej na roztworze z cząsteczkami DNA i wstrząsanie - powstają wtedy "kuleczki" błonowe z DNA w środku. Liposomy łączą się z protoplastami komórek wprowadzając do środka DNA.

Przykłady modyfikacji roślin i wykorzystania roślin transgenicznych

• Modyfikowane genetycznie są głównie rośliny mające duże znaczenie gospodarcze, zmiana genomu ma na celu nadanie im pożądanych przez człowieka cech, tj. większa trwałość, odporność na szkodniki, wirusy i grzyby, herbicydy (środki ochrony roślin), podniesienie ich cech jakościowych, np. lepszego smaku.

Modyfikuje się także rośliny ozdobne, które dzięki temu są trwalsze, mają intensywniejszy kolor. Zmodyfikowane genetycznie zostało większość roślin mających znaczenia dla człowieka.

Odporność na herbicydy

• - chemiczne środki ochrony roślin, środki chwastobójcze. Nadanie odporność rośliny na działanie herbicydu pozwala na jego stosowanie, bez obawy o zniszczenia uprawianej rośliny. Modyfikowane rośliny posiadają albo zupełnie nowe, albo dodatkowe kopie obecnego już w niej genu, który odpowiedzialny jest za wytwarzanie enzymów rozkładających herbicydy. Roślina mogąca rozkładać herbicydy staje się na nie odporna.

• Modyfikacja ta jest jedną z najczęściej stosowanych:

• soja, kukurydza, rzepak, tytoń, pomidory.

• Najczęściej nadawana jest odporność na herbicyd RoundUp Ready (glifosat). Hamuje on działanie syntazy EPSPS - enzymu, który bierze udział w syntezie aminokwasów aromatycznych. Modyfikacja dająca oporność na RoundUp zostaje uzyskana albo przez wprowadzenie do rośliny genu kodującego syntazę EPSPS nie wrażliwą na herbicyd, albo poprzez wprowadzenie genu odpowiedzialnego za powstanie enzymu GOX (oksydoreduktazy glifosatu), który rozkłada aktywny składnik RoundUp'u - glifosat. Często koncerny biotechnologiczne oferują jednocześnie herbicydy z roślinami modyfikowanymi genetycznie odpornymi na nie.

Odporność na choroby

• Powodowane przez grzyby, wirusy, bakterie.

• Odporność na choroby grzybowe i bakteryjne uzyskuje się poprzez wprowadzenie transgenu kodującego enzymy - hitynaza, glukanaza, które niszczą ścianę komórkową. Inny transformowany gen, koduje osmotynę - białko wiążące się z błoną komórkową powodując jej zniszczenie.

• Odporność na wirusy uzyskuje się poprzez wprowadzenie do rośliny genów białek płaszcza (kapsydu) danego wirusa, a także jego enzymów: replikazy, proteazy. Rośliny zainfekowane wirusem znacznie lepiej znoszą skutki choroby lub choroba pojawia się z dużym opóźnieniem.

• Przykładem może być tytoń odporny na wirusa mozaiki tytoniowej (TMV), ogórka na wirusa mozaiki ogórka, kalafiora na wirusa mozaiki kalafiora.

Odporność na szkodniki

• Gen odpowiedzialny za taką odporność - gen Bt - uzyskuje się z bakterii glebowej Bacillus thuringensis.

• Pierwszą uprawianą rośliną z genem Bt był ziemniak odporny na stonkę, inne to bawełna, kapusta, pomidory, kukurydza.

• Kukurydza StarLink (21%)- odporność na owady poprzez wszczepienie bakteryjnego genu, odpowiedzialnego za wytwarzanie białka o nazwie Cry9c, które zjadane przez owada niszczy jego przewód pokarmowy. Białko to jest aktywne w organizmach tylko ściśle określonych gatunków owadów, dlatego StarLink jest szeroko stosowana w hodowli zwierząt, jak i produktach przeznaczonych dla ludzi (mąka kukurydziana, chrupki)

• Australijska bawełna 12% - z tym samym genem bakteryjnym wymaga 48% mniej pestycydów

Odporność na niekorzystne warunki środowiska

• Na mróz, wysoką temperaturę, suszę, i zasolenie gleby, nadmiar promieniowania - umożliwia uprawę rośliny na terenach dotychczas niekorzystnych. Odpowiednie manipulacje genetyczne mogą sprawić, że roślina będzie wymagać mniej wody do prawidłowego wzrostu lub niższych temperatur do uprawy niż naturalne odpowiedniki.

• W tym celu już w 1985 r. użyto bakterii Pseudomonas syringae zmodyfikowanej tak, aby blokowała białko, które promuje powstawanie kryształków lodu na roślinach. Dzięki innej manipulacji uzyskano dwa rodzaje trawy o różnej zawartości błonnika, dzięki czemu może ona być użyta jako roślina pastewna i rekreacyjna. Także uzyskuje się rośliny odporne na zanieczyszczenia środowiska, głównie szkodliwe metale w glebie. Tworzy się także rośliny zdolne do akumulacji metali ciężkich - dzięki temu pobierając je z gleby oczyszczają środowisko, np. gorczyca.

Poprawa cech jakościowych oraz użytkowych roślin

• Modyfikacje powodujące m.in. opóźnienie dojrzewania (zwiększenie trwałości) - poprzez wprowadzenie dodatkowych genów PG - kodującego poligalakuronazę - ale w pozycji antysensownej.

Modyfikacja taka uniemożliwiała powstanie enzymów (rozkładających ścianę komórkową), przez co warzywa i owoce dłużej pozostawały świeże, co ma duże znaczenie głównie w transporcie.

• Pomidor z tą modyfikacją był pierwszym GMO wprowadzonym do sprzedaży - spowolnienie dojrzewania, większa trwałość, większa zawartość suchej masy, poprawa smaku, intensywniejsza barwa, cieńsza skórka.

• Pszenica o zwiększonej zawartością glutenu - co poprawia cechy mąki uzyskiwanej z takich ziaren. Modyfikacje roślin ozdobnych, które dzięki temu mają intensywniejszą barwę (nadprodukcja karotenoidów).

• Kawa - wprowadzenie genów odpowiedzialnych za produkcję białek odżywczych, większej zawartości mikroelementów, usuwanie substancji alergennych, a także nadające lepszy smak i intensywniejszy aromat. Krzewy kawowe o zmniejszonej zawartości kofeiny do 70%.

• - Sałata produkująca szczepionkę przeciw wirusowemu zapaleniu wątroby typu B - można się szczepić jedząc sałatę - została ona opracowana przez naukowców z Instytutu Chemii Bioorganicznej PAN w Poznaniu pod kierownictwem prof. Legockiego, za pomocą metody transinfekcji zaraża się sałatę genem wirusa typu Agrobacterium, jedząc sałatę organizm wytwarza naturalne przeciwciała przeciwko zapaleniu wątroby typu B.

• Produkcja B-karotenu w ziarnach złotego ryżu, który po spożyciu może być w razie potrzeby przekształcony w witaminę A, która zapobiega ślepocie i infekcjom.

• Ziemniaki - wzrost zawartości skrobi, ponadto odmiany składające się wyłącznie z amylopektyny - u odmian tradycyjnych 20% skrobi to amyloza, którą usuwa się z ziemniaków przemysłowych co podnosi koszty, odporność na herbicydy, stonkę ziemniaczaną, wirusy, "słodkie ziemniaki" - wprowadzenie genu odpowiedzialnego za wytwarzanie słodkiego białka - taumatyny, odporność na ciemnienie pouderzeniowe - większa trwałość, mała zawartość glikoalkaloidów - substancji szkodliwych na człowieka, występujących w surowych ziemniakach.

• Truskawki - wyższa słodkość owoców, spowolnienie dojrzewania, odporność na mróz.

• Soja 62% - odporność na środki ochrony roślin - herbicydy, odporność na wirusy, szkodniki, obniżona zawartość kwasu palmitynowego.

• Rzepak 5% - odporność na herbicydy, zmniejszona zawartość nienasyconych kwasów tłuszczowych, większa zawartość kwasu linolenowego.

• Buraki cukrowe - odporność na herbicydy i szkodniki, dłuższy okres przechowywania bez strat w zawartości cukru.

• Winogrona - odmiany bezpestkowe.

• Kapusta - odporność na szkodniki, mniejsze wymiary główek.

• Bawełna odporność na herbicydy i szkodniki.
  Dynia odporność na grzyby

• Banany odporność na wirusy i grzyby - zakażają się poprzez uszkodzenia w transporcie.
  Kapusta odporność na szkodniki, mniejsze wymiary główek.
  Seler zwiększona kruchliwość.
  

Produkcja cennych białek

antytrombina III

koza

α-glukozydaza

królik

uwagi

gatunek

białko

hormon wzrostu

tytoń

w chloroplastach

lipaza trzustkowa

tytoń

kolagen

tytoń

szczepionka na WZW B

ziemniaki, tytoń

szczepionka na cholerę

ziemniak

przeciwciała α-Streptococcus mutans

tytoń

przeciw próchnicy

polimery

rzodkiewnik, tytoń

różne enzymy

rzepak i in.

---