ROZDZIAŁ ÓSMY

FIZJOLOGICZNE WSKAŹNIKI MYŚLENIA

Z tego, co dotychczas wiadomo, podstawowa struktura i funkcjonowanie neuronów, synaps i gleju są podobne u wszystkich zwierząt z wykształconym ośrodkowym układem nerwowym. Zakładam, iż świadomość wynika z procesów fizjologicznych, zachodzących w naszym mózgu, i dlatego musza, istnieć jakieś struktury czy procesy nerwowe, od których ona zależy. Istnieją poważne dowody na to, że niektóre części ludzkiego mózgu są dla świadomości bardziej istotne (Baars, 1988,1997; Milner, 1998). Ale jak stwierdził Mountcastle (1998), dane te maja. charak­ter „geograficzny": skutki miejscowych uszkodzeń mózgu, zapisy potencjałów elek­trycznych i fascynujące techniki obrazowania, pozwalające zobaczyć, które obszary są najbardziej aktywne w zmieniających się warunkach, ukazują, gdzie w mózgu ma miejsce jakaś aktywność. Jednak żadne uzyskane dane nie pozwalają jeszcze stwier­dzić, co się dzieje, gdy aktywność danego obszaru mózgu sprawia, że stajemy się świadomi. Obszary najważniejsze dla jakiegoś rodzaju świadomego doświadczenia są w pewnym zakresie aktywne również wtedy, kiedy nasza świadoma uwaga kieruje się na inny obiekt. Jednakże pierwszym krokiem prowadzącym do stwierdzenia, jakie wydarzenia na poziomie neuronalnym prowadzą do świadomości, jest ich lokalizacja. Tu wylania się intrygujące pytanie, czy u ludzi i innych naczelnych świadome doświadczenie wymaga specyficznej struktury mózgu. Kiedy jesteśmy świadomi, zachodzi coś, co się nie wydarza, kiedy świadomi nie jesteśmy. Nad wyjaśnieniem tego problemu ciężko pracuje wielu utalentowanych neuropsychologów (Taylor, 1999). Lecz czy ten nieznany rodzaj aktywności neuronów zależy od szczególnych uwarunkowań neuroanatomicznych? Lub - czy inne układy anatomiczne współdzia­łających neuronów i synaps mogłyby spełniać tę samą podstawową funkcję, jaką jest tworzenie świadomego doświadczenia? Ponieważ nie wiemy, jaka aktywność nerwowa jest dla świadomości niezbędna, pytanie to pozostaje bez odpowiedzi. Dla­tego należy dopuścić możliwość istnienia świadomości przynajmniej u tych zwie­rząt, które ujawniają urozmaicone zachowania lub ich sposoby komunikacji wskazu­ją, iż mogą one wyrażać myśli i uczucia.

W latach dziewięćdziesiątych XX wieku badacze układu nerwowego dokonali za­sadniczego postępu w identyfikowaniu struktur i funkcji ludzkiego mózgu, których aktywność jest powiązana ze szczególnymi rodzajami świadomości. Czy odkryli oni jakiś specyficzny układ neuronów lub szczególny proces nerwowy, który odpowia­da jedynie za tworzenie świadomych doświadczeń, nie zaś za nieświadome prze­twarzanie informacji? Jeśli tak, łatwe wydaje się, przynajmniej w zasadzie, poszuki­wanie takich struktur lub funkcji u innych gatunków. Czy zatem jesteśmy w stanie określić, czego powinniśmy szukać w mózgu zwierzęcia, by stwierdzić, czy jest ono świadome? Krótka odpowiedź na to pytanie brzmi: „Jeszcze nie".

Ponieważ obszerny przegląd badań neuropsychologicznych nad poznaniem znacznie przekracza ramy tej książki, skupimy się na kilku szczególnie istotnych odkryciach, świadczących o tym, że nasz gatunek nie ma monopolu na świadome myślenie. Neurony, synapsy, komórki glejowe i neuroprzekaźniki u wszystkich zwierząt są w zasadzie podobne. Tak więc, jeśli w jednym przypadku polegamy wy­łącznie na danych anatomicznych na poziomie komórkowym, nie ma dostatecznie dobrego powodu, by zaprzeczyć, iż każde zwierzę, które ma ośrodkowy układ ner­wowy, może być świadome. Wciąż jednak mamy skłonność do zakładania, iż tylko największe i najbardziej złożone mózgi, takie jak nasz, zdolne są do tworzenia świa­domego doświadczenia. Koch i Laurent (1999), Tononi i jego współpracownicy (1996,1998) oraz Crick i Koch (1998) starannie przeanalizowali to założenie. Trudno mieć pewność, że zwierzęta nie mają świadomości, ponieważ brak jasnych kryteriów mogących posłużyć do jej wykrywania. Rozważając możliwości mózgów owadów, Koch i Laurent doszli do wniosku, że „żaden mózg, nawet bardzo mały, nie jest strukturalnie prosty" (s. 97).

W mózgu ludzkim wyraźnie istotny dla świadomości jest układ siateczkowaty wraz z jego silnymi powiązaniami ze wzgórzem i korą mózgową, szczególnie zaś z korą przedczołową. Niektóre neurony w tych obszarach nie zaprzestają aktywności nawet wtedy, gdy świadomi nie jesteśmy, choć mamy do czynienia z różnymi poziomami i wzorcami tej aktywności. Być może, na poziomie komórkowym ośrod­kowe układy nerwowe są podobne, jednak w ludzkim mózgu istnieje jakiś wzorzec organizacji umożliwiający świadomość. Niestety nie znaleziono takiej części mózgu ani takiego procesu, które byłyby aktywne wtedy i tylko wtedy, kiedy jednostka jest świadoma.

Za neuronalne podstawy świadomości uważano już wiele aspektów funkcjono­wania mózgu. Na przykład John (Thatcher, John, 1977) postawił znak równości mię­dzy świadomością a czymś w rodzaju wewnętrznego sprzężenia zwrotnego, za po­mocą którego informacja na temat jednej części wzorca przepływu informacji oddziałuje na jego drugą część. Lecz chociaż takie sprzężenie zwrotne może być ko­nieczne, nie jest warunkiem wystarczającym, ponieważ jest ono także cechą wielu innych procesów fizjologicznych, takich jak odruchy posturalne, które zachodzą bez udziału świadomej świadomości.

Typowy eksperyment sugerujący możliwe podejście do poszukiwania neuronalnej bazy świadomości przedstawiono w pracy Georgopoulisa i współpracowników '1989): badacze rejestrowali aktywność potencjałów w neuronach kory ruchowej małpy, gdy poruszała ona dźwignią, nadążając za ruchem plamki światła. Aktywność tych neuronów miała taki sam wzorzec przestrzenny i czasowy przed rzeczywistym

142

143

ruchem ręki i podczas niego, o ułamek sekundy później. Sugeruje to, że małpa mogła myśleć świadomie o zamierzonym ruchu. Interwal czasowy między „antycypacyjną" aktywnością nerwową a ruchem rzeczywistym był tak krótki, że można tak­że interpretować te wyniki jako proste odzwierciedlenie wczesnego stadium aktywności nerwowej prowadzącej do ruchu ręki.

Frith, Perry i Lumer (1999, s. 105) dokonali ostatnio przeglądu głównych kie­runków badań wskazujących „obszary możliwego postępu" w poznaniu neuronalnych podstaw świadomości. Kładą oni szczególny nacisk na rodzaje obrazów wzrokowych, które wydają się bardzo podobne u ludzi i u małp. Nie można jeszcze wskazać żadnych specyficznych układów neuronów, czy też specyficznych wzor­ców aktywności, które można by „twardo zadekretować (...) jako neuronalną bazę świadomego doświadczenia". Badacze ci uważają, że na zawartość świadomości składają się „reprezentacje mentalne, a więc jednostki mentalne, które stanowią reprezentację rzeczy zewnętrznego świata". Co, ich zdaniem, nie znaczy, że każda wewnętrzna reprezentacja jest blisko powiązana z zewnętrznym światem. Na przy­kład, badacze są niemal pewni, iż nie należy do reprezentacji mentalnych zaliczać obrazów optycznych na siatkówce oka, mimo że obrazy takie są silnie powiązane z przedmiotami w świecie zewnętrznym. Tak więc, za reprezentacje mentalne uważa się te reprezentacje, których jednostka jest świadoma, co przejawia się zdol­nością do komunikowania o nich.

Frith i współpracownicy podkreślają wagę przekazów na temat zawartości świa­domości jako danych dotyczących reprezentacji mentalnych: „Aby dowiedzieć się, czego dana jednostka jest świadoma, musimy uzyskać od niej jakiś rodzaj przekazu na temat jej subiektywnego doświadczenia. Taki przekaz różni się jakościowo od zachowania: przekazy, podobnie jak świadomość, mają swoją treść; są o czymś. Za­chowanie po prostu ma miejsce. (...) Takie przekazy zależą od udziału systemu ko­munikacji, takiego jak język. (...) Nie potrzebujemy jednakże używać języka, by przekazać nasze doświadczenia mentalne. Gestykulacja i ruchy mogą być wykony­wane z intencją komunikacyjną. (...) Tych samych procedur można użyć w bada­niach nad zwierzętami" (s. 107). Oczywiście sceptyk mógłby argumentować, że w przypadku zwierząt reprezentacje przekazywane są nieświadomie. Tę kwestię omówimy później, w rozdziale 14. Ale odkrycie, że komunikacja zwierząt dostarcza obiektywnych danych na temat ich świadomych doświadczeń, każe skupić uwagę na mechanizmach nerwowych leżących u podłoża komunikacji jako szczególnie znaczących dla badań nad neuronalnymi podstawami świadomości.

Lateralizacja mózgowych mechanizmów komunikacji

Ludzka mowa i świadome myślenie są blisko powiązane; wielu twierdzi, że są nie-rozdzielne. Dlatego logiczne wydaje się poszukiwanie neuronalnych podstaw świa­domości poprzez badanie neuronalnej kontroli mowy, która ściśle zależy od obsza­rów Broca i Wernickego w korze skroniowej, zwykle w lewej półkuli. Lokalizacja funkcji nie jest całkiem i dokładna; wiemy to, bo wybiórcze uszkodzenie obszarów kontrolujących mowę lub ich elektryczna stymulacja nie zawsze dają te same skut-

ki (Lecours i in., 1989; Feindel, 1994; Ghazanfar, Hauser, 1999). Lateralizację kon­troli mowy uważano niegdyś za jakościowo jedyną w swoim rodzaju cechę ludzką, która daje fizjologiczną podstawę naszej ogromnej przewadze pod względem zdol­ności umysłowych. Jednak anatomicznie te obszary mózgu nie są cechą przynależną jedynie naszemu gatunkowi. Odpowiedniki obszarów Broca i Wernickego obecne są także u innych ssaków, ale nie noszą tych samych nazw, ponieważ zwierzęta nie są zdolne do posługiwania się ludzką mową.

Specyficzne dźwięki i inne sygnały komunikacyjne są dla wielu zwierząt niezwy­kle ważne; zazwyczaj ośrodki kontroli tych istotnych sygnałów znajdują się po jednej stronie mózgu. Jednym z najwyraźniejszych tego przykładów jest lateralizacja kontroli śpiewu u ptaków śpiewających (Nottebohm, 1979; Konishi, 1985; Arnold, Bolger, 1985; McCasłand, 1987).

Lateralizacji funkcji komunikacyjnej dotyczyły badania Hamiltona i Vermeire'a (1988) nad 25 rezusami (Mącąca mulatta), u których chirurgicznie przecięto łączące obie półkule mózgu spoidło wielkie. U tych zwierząt i ludzi, u których dokonano takiego zabiegu, by opanować ostre napady padaczkowe, obie półkule mózgu dzia­łały mniej więcej niezależnie. U 25 badanych małp spoidło przednie i spoidło hipo-kampa oraz skrzyżowanie wzrokowe zostały także przecięte w osi mózgu, tak więc oddzielenie kory mózgowej obu półkul było bardziej kompletne niż w wielu innych badaniach, w których stosowano technikę separacji półkul. Małpy zachowywały się normalnie z wyjątkiem sytuacji, kiedy spoglądały na różne przedmioty tylko jed­nym okiem i tylko jedna połowa kory mózgowej odbierała bodziec wzrokowy. Po­zwoliło to badaczom uczyć je różnicowania bodźców wzrokowych adresowanych oddzielnie do kory prawej i lewej półkuli mózgu. Kiedy od małp wymagano rozróż­niania prostych linii różniących się nachyleniem zaledwie 15 stopni, małpy wyko­nywały zadanie znacznie lepiej, gdy zaangażowana była lewa półkula mózgu. Nato­miast gdy zadanie polegało na odróżnieniu wizerunków twarzy innych małp, wykonywały zadanie lepiej, gdy informacja trafiała do kory prawej półkuli. Te róż­nice były ilościowe, ale nie bezwzględne; obie półkule były w stanie „nauczyć się" dokonywania obu rozróżnień, ale wyższość prawej półkuli była oczywista i staty­stycznie znamienna.

Niektóre wokalizacje u naczelnych, poza nasileniem pobudzenia emocjonalnego, niosą specyficzne informacje, co opisano w rozdziale 9. Kiedy Green (1975) anali­zował wymianę okrzyków między japońskimi makakami (Mącąca fuscata) we względnie spokojnej sytuacji społecznej, stwierdził, że grupa dźwięków, które naj­łatwiej opisać jako „gruchanie", różni się akustycznymi szczegółami, choć dla ludz­kiego ucha początkowo są one nie do wychwycenia. Co więcej, niektórych rodzajów dźwięków małpy używały najczęściej w określonych sytuacjach. Na przykład łagodne dziecięce popiskiwania", rozpoczynające się od dość wysokich częstotliwości, wznoszące się lekko i potem opadające, wydają najczęściej młode siedzące z dala od matek. Z kolei „łagodne dorosłe piski", których częstotliwość rośnie, w końcu Przechodzą w przerywane dźwięki i są najczęściej wołaniem samic podczas rui. Te i inne obserwacje wskazują, że owo „gruchanie" jest szczególnie ważne w komuni­kacji społecznej. Różne rodzaje tych dźwięków stosowane są w różnych sytuacjach ¹ Przenoszą prawdopodobnie różne przekazy. Potwierdza to sugestię Stephena Zolotó i Stevena Greena (1979) o ich podobieństwie do ludzkiej mowy.

144

145

„Gruchanie" nie jest jedyną wokalizacją używaną przez japońskie makaki w ko­munikacji z innymi zaprzyjaźnionymi osobnikami w stadzie. Inny rodzaj dźwięków, nazwanych przez Greena „chichotem", dokładnie zbadał Masataka (1989). Są to dźwięki z wielokrotnymi alikwotami, o częstotliwości najpierw rosnącej i opadającej pod koniec wokalizacji. Masataka rozróżnił dwa ogólne rodzaje tych dźwięków: te, w których najwyższa częstotliwość pojawia się w pierwszej tercji wokalizacji, i te, w których pojawia się ona w tercji końcowej. Dźwięki pierwszego rodzaju wydawała z siebie małpa, która iskała towarzysza, a dźwięki rodzaju drugiego - małpa iskana... Tak więc te dwa rodzaje dźwięków oznaczały coś w rodzaju: „Będę cię iskał" i „Iskaj mnie". Tę interpretację potwierdziły ruchy i gesty zwierząt, którym odtwarzano dźwięki nagrane na taśmie: widoczne było, iż słuchające dźwięków zwierzę oczekuje, że będzie iskane lub samo będzie iskało siedzącą obok małpę. Jest to jeszcze jeden przykład subtelnego zróżnicowania sygnałów nadawanych przez zwierzęta, kiedyś traktowanych jako nieistotne, lecz jak wykazały staranne doświadczenia - niosących różne przekazy.

Opierając się na tych wynikach, Zoloth i współpracownicy (1979) uczyli japoń­skie makaki oraz trzy inne gatunki małp rozróżniania na podstawie dwóch cech aku­stycznych „gruchania" nagranego na taśmę. Pierwszą cechą była pozycja najwyższej częstości dźwięku - na początku lub na końcu wokalizacji - co, jak się wydaje, miało dla japońskich makaków różne znaczenia. Drugą cechą była częstotliwość, od jakiej „gruchanie" się zaczynało. Jeden z pozostałych gatunków małp, koczkodan zielonosiwy (Cercopithecus aethiops), nie używa tego typu dźwięków, porozumiewa­jąc się ze sobą; pozostałe dwa gatunki wydają dźwięki podobne do „gruchania", ale nie wiadomo, czy ma ono dla tych zwierząt jakieś specjalne znaczenie. Japońskie makaki łatwiej niż inne gatunki uczyły się rozróżniać dźwięki na podstawie pozycji najwyższej częstotliwości, ale miały trudności z rozróżnianiem dźwięków na pod­stawie częstotliwości początkowej. Tak więc zdolności percepcyjne tych gatunków małp wyraźnie są związane z cechami akustycznymi dźwięków, których używają one w komunikacji społecznej.

W podobnych doświadczeniach wykonanych przez Petersena i współpracowni­ków (1978, 1984) podobne do „gruchania" dźwięki prezentowano japońskim maka­kom i pięciu innym gatunkom małp przez słuchawki, co pozwalało badaczom wysy­łać bodziec albo do prawego, albo do lewego ucha. Ponieważ większość neuronów drogi słuchowej ssaków przed dojściem do kory słuchowej krzyżuje się, przewaga prawego ucha oznacza, iż w przetwarzaniu sygnałów lewa kora słuchowa odgrywa większą rolę niż prawa. Ludzie lepiej rozróżniają małe różnice między dźwiękami, jeśli dźwięki te przekazywane są do prawego ucha, niż wtedy, gdy słyszą je lewym uchem. U wszystkich pięciu badanych japońskich makaków wykazano znaczną przewagę prawego ucha w zadaniu polegającym na określaniu pozycji najwyższej częstotliwości w dźwięku. Odkrycie, że japońskie makaki, ale nie inne badane ga­tunki, przetwarzają „gruchanie" przede wszystkim w lewej korze słuchowej, po­twierdzili później Heffnerowie (1984), którzy uczyli zwierzęta rozróżniać te dźwię­ki na podstawie położenia najwyższej częstotliwości. Następnie małpom usuwano chirurgicznie części mózgu, a kiedy ich stan się poprawiał, ponownie badano, jak wykonują to samo zadanie. Po usunięciu kory słuchowej po obu stronach mózgu małpy nie umiały różnicować dźwięków, nawet po dodatkowym treningu. Wykony-

wały jednak zadanie poprawnie, jeśli kora słuchowa usunięta była tylko po prawej stronie. Po usunięciu kory słuchowej po lewej stronie wykonanie zadania było po­czątkowo słabe, ale po treningu małpy znów je wykonywały na takim samym pozio­mie, jak przed operacją.

Tak więc, przed operacją przetwarzanie informacji odbywało się u małp w lewej korze słuchowej, ale gdy zachodziła konieczność, były w stanie ponownie nauczyć się wykonywania zadania, korzystając z kory słuchowej prawej półkuli. Efekt ten nasuwa skojarzenie z lokalizacją percepcji mowy u człowieka w lewej korze słucho­wej, a dokładniej - w obszarze Wernickego. Wykrycie podobnej lateralizacji u pta­ków śpiewających i japońskich makaków przypomina o toczącym się w XIX wieku sporze między Owenem i Huxleyem wokół pytania, czy w mózgach innych naczel­nych - poza człowiekiem - znajduje się hipokamp. Przewaga mentalna człowieka -prawda, że ogromna - nie wynika zatem z żadnej pojedynczej wyjątkowej cechy neuroanatomicznej.

Przeglądu tych i podobnych eksperymentów dokonał Hauser (1996). Jednym z istotnych odkryć jest to, iż dla ekspresji emocjonalnej u kurcząt, szczurów, małp i ludzi prawa półkula mózgu ma większe znaczenie niż lewa (Bradshaw, Rogers, 1993). Niedawne doświadczenia Hausera (1993) wykazały, że u badanych ludzi oraz u rezusów lewa strona twarzy, kontrolowana przez prawą półkulę, jest bardziej efektywna w ekspresji emocji. Ponadto, Hauser i Anderson (1994) stwierdzili, że rezusy stymulowane przez dźwięki z głośnika ustawionego bezpośrednio za nimi odwracały się częściej na prawo, kiedy bodziec akustyczny był małpim wołaniem z wyraźnym ładunkiem emocjonalnym (agresja, strach lub przyjaźń). Kiedy jednak z tyłu dochodziły alarmujące krzyki powszechnie występującego w tym miejscu nadbrzeżnego ptaka, małpy zwracały się w lewą stronę. Impuls docierający od pra­wego ucha do lewej kory mózgowej jest silniejszy, toteż odwrócenie się w prawo daje prawemu uchu bardziej dogodną pozycję do nasłuchiwania źródła dźwięku znajdującego się za zwierzęciem. Krótko mówiąc, lateralizacja mózgowa w żadnym wypadku nie jest unikalną cechą ludzką.

Czynność elektryczna mózgu a świadomość

Neurofizjologowie usiłujący poznać funkcjonowanie mózgu poszukują parametrów, które można obiektywnie mierzyć, gdy mózg zaangażowany jest w swoją złożoną i znamienną aktywność. Do niedawna podstawowymi dostępnymi danymi były po­tencjały elektryczne. Towarzyszą one nie tylko przewodzeniu impulsów przez neu­rony, ale także wszystkim istotnym zmianom zachodzącym w synapsach. W sytu­acji idealnej neurofizjolog wybiera rejestrowanie za pomocą mikroelektrod aktywności pojedynczych neuronów i synaps lub śledzi co najwyżej kilka neuronów jednocześnie. Ale w sytuacji bardziej złożonych procesów poznawczych obserwacja aktywności pojedynczych komórek ma, oczywiście, ograniczoną użyteczność. Dzieje się tak dlatego, że każda aktywność ośrodkowego układu nerwowego prowadząca do poznania i świadomego myślenia wymaga złożonych interakcji wielkiej liczby komórek.

146

147

Względnie słabe sygnały elektryczne, nazywane potencjałami EEG lub - bar­dziej popularnie - falami mózgowymi, można rejestrować za pomocą elektrod umieszczonych zarówno wewnątrz tkanki mózgu, jak i na powierzchni ludzkiej lub zwierzęcej czaszki. EEG, zwykle rejestrowane za pomocą elektrod umieszczonych na skórze głowy człowieka, pozwala uzyskać także sygnały świadczące o zaburze­niach klinicznych. Te potencjały, zapisywane z powierzchni czaszki człowieka, mają zazwyczaj napięcie kilku mikrowoltów. Najbardziej wyraźne są fale alfa o często­tliwości od 5 do 8 Hz; dominują one, gdy człowiek leży z zamkniętymi oczami, jest odprężony i nie angażuje się w żadną aktywność umysłową. Jeśli osoba badana wy­konuje zadanie, takie jak rozwiązywanie problemów matematycznych, amplituda fal mózgowych zmniejsza się i jest rejestrowana nieregularna czynność, na którą skła­dają się nieuporządkowane sygnały pokrywające szerokie pasmo częstotliwości. Ale potencjały EEG wydają się zbyt niedokładnym pomiarem, by stosując go, można było ujawnić coś więcej niż najbardziej ogólny typ aktywności.

Mimo to jednak analiza potencjałów elektrycznych mózgu zarówno ludzi, jak i zwierząt daje złudną nadzieję identyfikacji neuronalnych podstaw niektórych ro­dzajów świadomości. Istnieją niewielkie różnice ilościowe w czynności EEG, kiedy podmiot badany angażuje się w myślenie o różnych sprawach. Na przykład zadania werbalne, takie jak wybieranie synonimów z listy słów, dają nieco większe poten­cjały nad lewą korą mózgową, czego można oczekiwać na podstawie dobrze znane­go faktu, iż kora lewej półkuli jest bardziej zaangażowana w przetwarzanie i rozpo­znawanie mowy.

Po stymulacji serią błysków światła lub krótkich dźwięków w zapisach z ludz­kiej czaszki można wyróżnić szczególną reakcję elektryczną, zwaną potencjałem wywołanym. Zazwyczaj reakcje te mają zbyt niskie napięcie, aby można je było w sposób rzetelny wyodrębnić z tła innych sygnałów EEG, ale tę trudność daje się pokonać poprzez wielokrotne powtarzanie prezentacji bodźców i uśrednianie po­tencjałów. Aby uzyskać jasny graficzny przebieg reakcji, trzeba uśrednić kilkaset lub nawet kilka tysięcy tych reakcji, a przy tym ściśle określić parametry serii eks­ponowanych bodźców. Bodźce muszą trwać krótko, by pobudzenia spowodowane pierwszą i kolejnymi częściami bodźca nie nakładały się na siebie i nie zakłócały wzajemnie, muszą też być powtarzane wiele razy.

Potencjały te, będące efektem nieciągłej stymulacji sensorycznej, opisuje się w kategoriach biegunowości elektrycznej oraz czasu pojawienia się zmiany poten­cjału po zadziałaniu bodźca (latencja). Pierwsza część potencjału wywołanego, poja­wiająca się około 0,1 s po bodźcu, jest przede wszystkim odbiciem impulsu biegną­cego z obwodowych receptorów czuciowych do kolejnych, coraz wyżej położonych części mózgu. Części składowe potencjałów wywołanych o dłuższej latencji są wy­raźnie skorelowane z umiarkowanie złożonym przetwarzaniem informacji. Nazywa się je potencjałami związanymi z bodźcem (event related potentials - ERP), ponie­waż nie są bezpośrednio wywołane bodźcem, ale wpływają na nie wewnętrzne pro­cesy zachodzące w mózgu, związane z uprzednimi wydarzeniami.

Nasza dyskusja dotyczyć będzie tylko kilku wyraźnie wyodrębnionych rodzajów ERP, które mogą być powiązane ze świadomym myśleniem. Donchin i współpra­cownicy (1983), Picton i Stuss (1984), Stuss, Picton i Cerri (1986) oraz Sommer, Matt i Leuthold (1990) dokonali przeglądu danych odnoszących ERP do ludzkiej

świadomości. Całość zagadnienia omówiono w dwóch artykułach (Yerleger, 1988; Donchin, Coles, 1988) zamieszczonych w czasopiśmie „Behavioral and Brain Sciences", na którego łamach ukazały się też komentarze innych znakomitych uczonych oraz odpowiedzi autorów.

Uwagę badaczy przykuwa szczególnie składowa ERP zwana falą P300. Jest to potencjał dodatni, pojawiający się około 300 ms po bodźcu. Trwa on około 100-200 ms, a położenie jego szczytu jest dość zmienne, choć zazwyczaj występuje 300-400 ms od zadziałania bodźca. Główną cechą fali P300 jest nie tyle jej charakterystyka czasowa i elektryczna, ile powiązanie z co najmniej prostymi rodzajami procesów poznawczych.

Ta składowa ERP obecnie jest wskazywana jako możliwa neuronalna baza świado­mości, co stwierdzono podczas rejestracji potencjału w czasie prezentacji długiej serii jednakowych bodźców, zazwyczaj dźwięków, w której jeden był czasem pomijany. Fala P300 pojawia się po każdym dźwięku, ale fala pojawiająca się, mimo że oczekiwany dźwięk został pominięty, jest taka sama jak pozostałe, a niekiedy większa. Ponieważ jest to reakcja, która występuje mimo braku bodźca, fala ta musi odzwierciedlać jakiś rodzaj aktywności mózgu, powiązany z ogólnym wzorcem, który się ustalił jako reakcja na powtarzanie bodźca. Dopóki takie wyniki uzyskiwano w czasie badań ludzi, po­dejrzewano, że w grę mogą wchodzić neuronalne podstawy świadomości.

Tę konkluzję można jednak ujrzeć w całkiem innym świetle dzięki eksperymen­tom, które przeprowadzili Bullock, Karamiirsel i Hofmann (1993). Wykazali oni, że tak zwane potencjały bodźców pominiętych można także rejestrować u rekinów i płaszczek w podstawnym jądrze czuciowym rdzenia, a nawet w siatkówce i drogach nerwowych wstępujących. Reakcje na bodźce pominięte w środku długich se­rii występują zatem powszechnie w różnych układach nerwowych i nie jest praw­dopodobne, by były związane ze złożonym przetwarzaniem neuronalnym. Ten przypadek jest dobrym przykładem subtelnej złożoności nauk neuropsychologicznych i może stanowić ostrzeżenie przed przedwczesnymi wnioskami opartymi na niepełnych danych.

Podobne doświadczenie polegało na prezentowaniu serii zawierającej dwa ro­dzaje bodźców, z których jeden występuje znacznie częściej niż drugi. Ten rzadko pojawiający się bodziec nazwano „odmieńcem". U ludzi w większości sytuacji po ekspozycji wszystkich bodźców rejestrowano falę P300, ale jej amplituda po pre­zentacji „odmieńców" była znacząco większa (Galambos, Hillyard, 1981). Być mo­że, bardziej odpowiednia dla badania świadomego myślenia jest odmiana tego eks­perymentu, w której bodziec pospolity i bodziec rzadki różnią się znaczeniem semantycznym. W jednym z układów doświadczenia osoba badana przez 80% czasu słyszała imię David, a przez 20% -Nancy (Donchin, 1981). W kolejnym doświad­czeniu przez 80% czasu osoba badana słyszała imiona męskie, a przez 20% - imiona kobiece. W innym wariancie doświadczenia 80% słyszanych przez osoby badane słów nie rymowało się ze słowem cake, a 20 % - się rymowało. W końcowym eks­perymencie słowa rzadkie były synonimami słowa prod (kłuć, szturchać, popędzać, dźgać - przyp. tłum.), a pozostałe miały inne znaczenia. Badany miał policzyć, ile razy pojawiał się „odmieniec". (Wszystkie słowa wywoływały wyraźne potencjały P300, ale po bodźcach rzadkich występowała dłuższa latencja i fala była większa.) Gdy zadanie dotyczyło znaczenia semantycznego bodźca, latencja była dłuższa.

148

149

UMYSŁY ZWIERZĄT

FIZJOLOGICZNE WSKAŹNIKI MYŚLENIA

Mózg potrzebował więcej czasu, by poradzić sobie z rozwiązaniem problemu, czy usiyszany dźwięk jest słowem o takim samym znaczeniu (synonimem) jak prod lub czy rymuje się z cake, niż na podjęcie decyzji dotyczącej prostego rozróżnienia sło­wa często i rzadko występującego.

Czy w mózgach zwierząt występują potencjały porównywalne z ERP u ludzi? U kotów i małp na pewno tak, choć szczegółowy przebieg ERP może być nieco od­mienny od ludzkich fal P300. Wilder, Farley i Starr (1981), Buchwald i Sąuires (1982) oraz Harrison, Buchwald i Kaga (1986) pobudzali koty krótkimi dźwiękami lub błyskami światła i zarejestrowali potencjały wywołane, bardzo podobne do reje­strowanej u ludzi fali P300. Ta odpowiedź elektryczna była wyraźna, jednakże tylko po bodźcu skojarzonym z wstrząsem elektrycznym skierowanym w ogon kota. Innymi słowy, początkowo w reakcji na bodziec nie pojawiała się wyraźna składowa P300; pojawiała się natomiast, gdy kot nauczył się, że bodziec ten sygnalizuje niemiłe wydarzenie. W jednym z doświadczeń kot nauczył się, iż błyski światła, prezentowane z częstością 7,7 na sekundę oznaczają, że nastąpi wstrząs elektrycz­ny, którego może uniknąć, jeśli wykona prostą reakcję, a błyski eksponowane z częstością 3,1 na sekundę sygnalizują podanie pokarmu. Gdy kot nauczył się, czego może oczekiwać, wzrosła amplituda ERP i zmienił się kształt fali.

W podobnym doświadczeniu z małpami (Mącąca fascicularis) prezentowano dwa tony: jeden o częstotliwości 500, a drugi 4000 Hz. Wyższy ton występował rzadziej i towarzyszył mu wstrząs elektryczny. Kiedy małpa nauczyła się, że po usłyszeniu rzadziej występującego dźwięku nastąpi wstrząs elektryczny, w zarejestrowanych reakcjach na ten dźwięk pojawiała się wyraźna fala P300, podczas gdy nie stwier­dzono jej w potencjałach wywołanych drugim tonem. Neville i Foote (1984), Glover i współpracownicy (1986) oraz Pineda i współpracownicy (1988) wykazali, że u małp sajmiri, zwanych też trupimi główkami (Saimiri sciurens), rzadko występu­jący dźwięk wywoływał większą falę P300. Można to tradycyjnie zinterpretować je­dynie jako przejaw aktywowania w mózgach ludzi i zwierząt, jeśli bodziec ma dla ba­danego istotne znaczenie, większej liczby neuronów i synaps, co także u zwierząt nie jest zaskakujące, gdyż łatwo się one uczą reagować na szczególnie znaczące bodźce. Stwierdzenie, że funkcje mózgu przynajmniej niektórych zwierząt w du­żym stopniu przypominają porównywalne funkcje mózgu ludzkiego, z pewnością przemawia za możliwością istnienia u nich świadomej świadomości. Dlatego warto rozważyć, co wiadomo na temat powiązania fali P300 ze świadomym myśleniem, na podstawie relacji osób badanych.

Sommer, Matt i Leuthold (1990) stwierdzili, że świadome oczekiwania zmienia­ły do pewnego stopnia parametry potencjału P300 u ludzi, choć osoby badane nie były świadome większości czynników, które mogły wpływać na późne składowe po­tencjału. Donchin i współpracownicy (1983) pytali o to badanych i ich odpowiedzi werbalne traktowali jako obiektywną informację o świadomym doświadczeniu. Chociaż istnieje jakieś powiązanie między wystąpieniem fali P300 a świadomością obecności bodźca, obie te rzeczy nie zawsze występują razem. Czasami fala P300 pojawia się po bodźcu, którego wystąpienia osoba badana nie jest świadoma, ale bywa i tak, że badany jest świadomy wystąpienia bodźca, a fala ta nie pojawia się. Biorąc-pod uwagę trudności z rejestracją fal P300 oraz fakt występowania innych zjawisk elektrycznych w tkance mózgowej, które zacierają obraz tego zjawiska,

stwierdzenie, że nie zawsze udaje się uchwycić powiązanie między świadomym za­uważeniem bodźca a wystąpieniem potencjału P300, nie jest niczym zaskakującym.

Po dogłębnej analizie licznych badań fal P300 u ludzi, ogólna konkluzja jest taka, iż są one endogenne w tym sensie, że ich właściwości nie są całkowicie zdeter­minowane bodźcem. Fale P300 są późnym następstwem bodźców nieoczekiwa­nych, ale mających związek z sytuacją, bodźców sygnalizujących coś istotnego, przyjemnego bądź przykrego, a także bodźców, które sygnalizują, że od badanego oczekuje się wykonania czegoś. To prowadzi do uogólnienia, że P300 wiążą się z ak­tualizacją wewnętrznej reprezentacji jakiegoś ważnego aspektu sytuacji osoby bada­nej. Kiedy proces aktualizacji jest bardziej złożony, występuje, choć nie zawsze, ten­dencja do wydłużenia latencji P300. Donchin i współpracownicy (1983, s. 112) doszli do następującego wniosku: „(...) gdy występuje P300, osoba badana jest świadoma mającej znaczenie dla zadania informacji niesionej przez pojawiający się bodziec. W tym sensie P300 może być traktowana jako wskaźnik pojawienia się świadome­go przetwarzania informacji". Są jednak wyjątki, nie można więc powiedzieć z całą pewnością, że obecność fali P300 zawsze świadczy o tym, iż osoba badana jest świa­doma wystąpienia bodźca. Yerleger (1989), Donchin i Coles (1988), a także wielu komentatorów ich publikacji, dyskutowali obszernie i niemal nieznośnie szczegóło­wo nad tym, co na podstawie tychże potencjałów można powiedzieć na temat ak­tywności ludzkiego mózgu.

Pomimo istniejących wątpliwości obecność potencjału elektrycznego korelują­cego ze znaczeniem bodźca i jego nieoczekiwanym pojawieniem się jest przekonu­jącym dowodem, że podmiot świadomie myśli o znaczeniu bodźca. Konieczność wielokrotnego powtórzenia bodźca, by ERP było mierzalne, ogranicza użyteczność tej metody badawczej do niektórych tylko rodzajów stymulacji. Oznacza to zatem, że ERP rejestrowane z mózgów zwierząt powinno być badane bardziej intensywnie niż dotychczas. Niezwykle interesujące byłyby doświadczenia, w których zastoso­wane bodźce miałyby jasno określone znaczenia semantyczne (takie jak okrzyki alarmowe), a więc wymagałyby od zwierząt podejmowania konkretnych decyzji zgodnych z przekazywaną wraz z bodźcami informacją. Pewne typy ERP można po­traktować jako niezbędne, choć niewystarczające wskaźniki świadomego myślenia, a ich obecność, latencja i amplituda, a także powiązanie z odpowiednią sytuacją zwierzęcia mogą dostarczyć wskazówek dotyczących prawdopodobieństwa, że na­prawdę mieliśmy do czynienia ze świadomym myśleniem na temat informacji nie­sionej przez bodziec prezentowany w doświadczeniu.

Opór behawiorystów przed zajmowaniem się problemami świadomości może zniechęcić do podejmowania prób eksperymentalnego badania powiązań między świadomą świadomością a ERP rejestrowanymi z elektrod umieszczonych na czaszce człowieka. Wydaje się możliwe przeprowadzenie takiego eksperymentu, w którym osoba badana daje te same lub bardzo podobne odpowiedzi na bodźce wy­wołujące ERP w dwu sytuacjach: gdy jest w pełni świadoma swojej reakcji i gdy nie jest jej świadoma. Wyłączenie świadomej świadomości można osiągnąć poprzez po­wtarzanie i długi trening lub przez wprowadzenie dystraktora (bodźca konkurencyj­nego). Niestety, eksperymenty tego rodzaju nie były dotąd prowadzone z wymaganą starannością i pomysłowością, tak więc nie mamy nic więcej poza ogólną i niepewną korelacją między ERP a świadomą świadomością u ludzi.

150

X

151

FIZJOLOGICZNE WSKAŹNIKI MYŚLENIA

Bardzo interesującym osiągnięciem ostatnich lat, które zaprezentowali Rizolatti i Arbib (1998) oraz Gallese i Goldman (1998), było zidentyfikowanie w obszarze F5 kory mózgowej małpy tak zwanych neuronów zwierciadlanych. Aktywują się one zarówno wtedy, gdy małpa wykonuje specyficzny ruch, jak i wówczas, gdy wi­dzi inną małpę lub człowieka wykonujących ten sam ruch. Istnienie takich neuro­nów to oczywiście nie dowód, że małpa jest świadoma, ale przybliża nas ono do uznania tej możliwości.

Osiągnięcia technik obrazowania mózgu

W latach dziewięćdziesiątych XX wieku neuropsychologowie ogromnie rozwinęli nieinwazyjne procedury dające szczegółowe, trójwymiarowe obrazy każdej części ludzkiego mózgu, ukazując, które obszary są najbardziej aktywne w danych warun­kach (Kosslyn, 1994, s. 45-49). Najbardziej przydatne metody to pozytronowa tomo­grafia emisyjna, czyli PET (positron emision tomography), i obrazowanie metodą rezo­nansu magnetycznego (fMRI -functionalMagnetic Resonance Imagery). Aktywnością przedstawianą przez oba rodzaje obrazowania jest zasadniczo lokalny przepływ krwi, będący wskaźnikiem metabolizmu, a ten, jak się generalnie zakłada, stanowi odbicie przetwarzania informacji w neuronach i synapsach. W obszernym i przemyślanym opisie tych osiągnięć Raichle (1998, s. 771) wyjaśnia, że „lokalnym wzrostom i spad­kom aktywności mózgu towarzyszą odpowiednie zmiany w przepływie krwi (...) Cho­ciaż dane na ten temat są ograniczone, sugerują one, że zmianom w przepływie krwi towarzyszą zmiany w metabolizmie glukozy o podobnej wielkości i podobnym zasię­gu przestrzennym". Rosen, Buckner i Dale (1998) podsumowali ostatnie osiągnięcia w badaniu ERP przy użyciu fMRI, dzięki czemu możliwe stało się obrazowanie zmian następujących szybko po sobie - do 20 obrazów na sekundę.

Jaki wkład może wnieść do poszukiwań neuronalnych podstaw świadomości ta nowa potężna metoda? Crick i Koch (1998) dokonali przeglądu ostatnich badań nad świadomością i percepcją wzrokową - czy też obrazami wzrokowymi, które uważa­ją oni za strategiczne pole poszukiwań. Jednym z najważniejszych ostatnich doko­nań są badania nad „ślepym widzeniem". Z opisów rzadkich przypadków pacjentów z obszernym jednostronnym uszkodzeniem pierwotnej kory wzrokowej wynika, iż twierdzą oni, że nie są w stanie niczego zobaczyć w odpowiedniej połowie pola wi­dzenia, a mimo to potrafią na ogół poprawnie odpowiadać, gdy prosi się ich o odgad­nięcie, jaki bodziec wzrokowy na krótko pojawił się w ich „ślepym polu".

Ślepym widzeniem bardzo zainteresowani byli filozofowie, na co zwrócili uwagę Siewert (1998) oraz Kentridge i Heywood (1999). Zagadnienie to było także tema­tem czterech innych artykułów w „Journal of Consciousness Studies". Źródłem za­interesowania tym problemem jest fakt, że ślepe widzenie jest przypadkiem „czy­stym", kiedy to osoba badana wykrywa bodźce wzrokowe i dokonuje umiarkowanie złożonego ich rozróżniania, mimo iż w ogóle nie jest świadomie świadoma faktu wi­dzenia tych bodźców.

Pacjent dokładnie badany przez Weiskrantza (1997) potrafił odróżnić równolegle linie położone horyzontalnie od identycznych linii odchylonych zaledwie o 10 stopni,

152

mimo iż uparcie twierdził, że nic nie widzi, i bardzo się zdziwił, gdy powiedziano mu, że większość jego odpowiedzi była prawidłowa. Humphrey i Weiskrantz (1967) stwierdzili, że małpy, którym usunięto korę wzrokową obu półkul mózgu i które początkowo działały tak, jakby były całkowicie ślepe, mimo to „z czasem doszły do zdolności spontanicznego unikania przeszkód i wyszukiwania drobnych obiektów, nawet drobinek kurzu (chociaż nie były w stanie zidentyfikować ich przedtem za pośrednictwem smaku czy dotyku)" (Weiskrantz, 1997, s. 77).

Według doniesienia Sahraie i współpracowników (1997), obrazowanie fMRI u pacjenta ze ślepym widzeniem wykazało, że gdy brakuje istotnej części koiy wzrokowej, jej funkcje po części przejmuje wzgórek górny znajdujący się w śród-mózgowiu na drodze od oka do mózgu, skutkiem czego jest ślepe widzenie. Ten i podobne przypadki potwierdzają to, co od dawna wiadomo na podstawie innych danych: że przynajmniej proste zachowania mogą być reakcjami na stymulację wzrokową, której osoba badana nie jest świadoma. Wyniki badań ślepego widzenia skłaniają niektórych do stwierdzenia, że ponieważ osoba badana może reagować właściwie na bodziec wzrokowy, którego nie widzi w sposób świadomy - być może wszystkie zwierzęta przypominają takich ludzi. Wydaje się nieprawdopodobne, by ta konkluzja była poprawna, choćby dlatego, że u pacjentów rzeczywista zdolność widzenia w obszarze ślepego widzenia jest o wiele gorsza niż zdolność widzenia w polu, za które odpowiada nieuszkodzona półkula mózgu.

Inne doświadczenia z małpami ujawniły u nich coś bardzo podobnego do ślepego widzenia u ludzi z uszkodzonym mózgiem. Cowey i Stoerig (1995) badali trzy małpy, którym przed laty usunięto korę wzrokową z jednej półkuli mózgu. Małpy te uczono, że dotykając określonego miejsca na ekranie, na którym na ułamek se­kundy pojawiał się mały błyszczący kwadrat, uzyskają nagrodę w postaci jedzenia. Warunki eksperymentu były takie, że niektóre kwadraty wpadały w normalne pole widzenia, a inne w obszar ślepego widzenia, spowodowanego jednostronną utratą pierwotnej kory wzrokowej. Małpy nauczyły się wykonywać to zadanie, nawet gdy kwadraty znajdowały się w ślepym polu, jednakże musiały one być wyraźnie jaśniejsze niż kwadraty postrzegane w obszarze normalnego widzenia.

Następnie małpy uczono dotykać różnych miejsc na ekranie w czasie pustej próby, gdy nie ukazywał się żaden błyszczący kwadrat. Intrygującym rezultatem było to, że małpy, kiedy kwadrat wpadł w ich ślepe pole, sygnalizowały „pusty", to znaczy brak bodźca, chociaż w innych eksperymentach wskazywały jego obecność, dotykając odpowiedniego miejsca na ekranie. Innymi słowy, małpy sygnalizowały, że nie widzą bodźca, który mogłyby mimo wszystko wskazać, by otrzymać jedzenie. To wyraźna oznaka, że nie były świadome tych bodźców wzrokowych, chociaż potrafiły wskazać ich pozycję. Tak więc doświadczenia te pozwoliły badaczom odróżnić, kiedy małpa jest, a kiedy nie jest świadoma obecności danego wzorca wzrokowego.

Innym owocnym podejściem do badania neuronalnych podstaw świadomości są eksperymenty z rywalizacją obuoczną. Zachodzi ona wówczas, gdy jedno oko widzi inny obraz niż drugie. Chociaż przy pewnym wysiłku jesteśmy w stanie odróżnić oba obrazy, zazwyczaj widzimy jeden z nich i jesteśmy co najmniej przez chwilę nie­świadomi drugiego. Często nasza świadomość „przełącza się", tak że najpierw wi­dzimy jeden, a następnie drugi. Pobudzenie nerwowe wciąż dociera do mózgu z obu oczu, ale po jednej stronie jest tłumione na wczesnych etapach przetwarzania wzro-

153

UMYSŁY ZWIERZĄT

FIZJOLOGICZNE WSKAŹNIKI MYŚLENIA

kowego w mózgu, przed dotarciem do części kory mózgowej odpowiedzialnej za świadomość percepcyjną. Takie przypadki obuocznej rywalizacji są okazją do zapro­jektowania ważnych eksperymentów, ponieważ pobudzenie sensoryczne z obu oczu oczywiście dociera do mózgu, ale jeden wzorzec stymulacji prowadzi do świa­domej percepcji, podczas gdy drugi - nie. Kiedy nasza świadoma świadomość „przełącza się", za pomocą odpowiednich pomiarów można wskazać, która z części mózgu działa, gdy stajemy się świadomie świadomi najpierw pierwszego, a następ­nie drugiego wzorca.

Postępu dokonano także w identyfikacji neuronów wybiórczo reagujących na określoną klasę bodźców. Dittrich (1990) wykazał, że małpy można nauczyć wy­biórczego reagowania na wizerunki twarzy znanych im osobników, i to zarówno na rysunki, jak i fotografie. Z przeglądu badań, którego dokonali Maunsell i Newsome (1987) oraz Perrett, Rolls i Caan (1982), wynika, że niektóre neurony w korze skro­niowej małp wybiórczo reagują na obrazy twarzy, zarówno małpich, jak i ludzkich, oraz ich wizerunków. Bayłis, Rolls i Leonard (1985) stwierdzili nawet, że niektóre neurony są wybiórczo wrażliwe na twarze określonych małp. Byłoby bardzo intere­sujące dowiedzieć się, czy wyspecjalizowane neurony w mózgu także innych zwie­rząt reagują wybiórczo na wzrokowe, słuchowe czy też węchowe reprezentacje in­nych osobników.

O znaczącym eksperymencie tego rodzaju donieśli niedawno Tong i współpra­cownicy (1998). Za pomocą fMRI badali oni obszary kory mózgowej człowieka za­wierające komórki, które reagują wybiórczo na twarze lub obrazy związane ze spe­cyficznym miejscem, takim jak dom. Obrazy twarzy lub domu prezentowane były w sposób wywołujący obuoczną rywalizację. Równolegle prowadzono badanie, w którym dwa obrazy - domu i twarzy - prezentowano naprzemiennie przed ocza­mi, tak że rywalizacja obuoczna nie miała miejsca, choć zmiana obrazów zachodziła w przybliżeniu z tą samą częstością, z jaką następuje przy tym zjawisku. Okazało się, że „reakcje w czasie rywalizacji były podobnie silne jak reakcje wywołane przez nierywalizujące bodźce eksponowane naprzemiennie, co sugeruje, że aktywność (...) odzwierciedla raczej bodziec postrzegany niż bodziec na siatkówce" (s. 753).

Podobne eksperymenty dotyczące rywalizacji obuocznej przeprowadzono u małp. Sheinberg i Logothetis (1997) badali dwa rezusy, którym wszczepiono elek­trody pozwalające obserwatorom rejestrować aktywność neuronów korowych. Małpom prezentowano wzorce wzrokowe inne dla każdego oka oraz uczono je na­ciskać i przytrzymywać dźwignie: z lewej strony w odpowiedzi na wzorzec przypo­minający słońce, z prawej strony po ekspozycji innych figur, oraz nie przyciskać żadnej dźwigni - lub zwalniać już przyciśniętą - kiedy ukazywał się obraz miesza­ny. Według obserwacji autorów, w kilku neuronach w obrębie kory prążkowia na­stępowały wyładowania tylko wtedy, gdy prezentowano jeden z dwóch bodźców, natomiast w przednich obszarach kory skroniowej prawie we wszystkich badanych neuronach stwierdzano wyładowania tylko wówczas, gdy małpy przyciskały lewą lub prawą dźwignię, demonstrując, że widziały jeden z dwóch bodźców.

Tak więc, w warunkach tego eksperymentu jedne neurony reagują, kiedy zwie­rzę jest wyraźnie świadome obrazu utworzonego na prawej siatkówce, a inne re­agują na obraz na lewej siatkówce. W tym czasie małpa pokazuje poprzez wybór dźwigni, że jest świadoma jednego obrazu, a drugiego nie. Eksperymenty tego ro-

dzaju przybliżają nas do zlokalizowania miejsca świadomej percepcji wzrokowej u małpy, chociaż deterministyczni sceptycy mogliby argumentować, że reakcje małpy mogły zachodzić nieświadomie, mimo że w porównywalnych eksperymen­tach z ludźmi badany podaje, że za każdym razem jest świadomy tylko jednego z dwóch bodźców kierowanych do prawego bądź lewego oka.

Chociaż neuropsychologowie nie znaleźli jeszcze komórek lub wzorców aktyw­ności nerwowej, które korelują ze świadomością w sposób doskonały, wciąż łudzą się, że je znajdą. Zarówno pacjenci ze ślepym widzeniem, jak i małpy, którym dla celów eksperymentu usunięto korę wzrokową, mogą dokonywać prostych rozróż­nień między bodźcami wzrokowymi nawet wtedy, kiedy nie są świadomi, że cokol­wiek widzą. W eksperymentach nad obuoczną rywalizacją zarówno ludzie, jak i in­ne naczelne postrzegają sceny kierowane do jednego oka, przy czym pozostają nieświadomi wzorców kierowanych do oka drugiego. Co więcej, kiedy osoby bada­ne są - a małpy wydają się być - świadome tego, co widzą, aktywne są te same ob­szary korowe. Należy jeszcze pamiętać, że nawet tak eleganckie eksperymenty nie ujawniają, czego potrzebuje mózg, by wytworzyć świadomość.

Jedna z narzucających się interpretacji sugeruje, iż nie ma specyficznych grup neuronów ani wzorców aktywności neuronalnej, które w sposób jednoznaczny ko­relują ze świadomością w sensie „wtedy i tylko wtedy". Być może, interaktywne funkcjonowanie neuronów, synaps i komórek glejowych może prowadzić do róż­nych rodzajów i poziomów świadomej świadomości w każdym ośrodkowym ukła­dzie nerwowym. To tłumaczyłoby frustrujące trudności, jakie napotykają neurobiolodzy próbujący zidentyfikować neuronalne podstawy świadomości. Jednak, oczywiście, tylko niewielki ułamek aktywności nerwowej w tak dużym i złożonym mózgu jak nasz staje się świadomością. Tak więc jednym z aspektów problemu byłoby wyjaśnienie, dlaczego nie jesteśmy świadomi reszty. To przypomina nam, iż możemy być świadomie świadomi tylko jednej lub bardzo niewielu rzeczy na raz. Takie ograniczenie świadomości staje się zatem sprawą zasadniczą.

154

i\\J L/U II U L/ IT1I _Jl_I_mH

ROZDZIAt DZIEWIĄTY

KOMUNIKACJA JAKO DOWÓD MYŚLENIA

% la zwierzęcia bardziej korzystne jest przewidywanie działań innych zwierząt « niż reagowanie dopiero wtedy, kiedy to one zaczną działać. Jest to szczegól-1 nie oczywiste w wypadku spotkań, które mogą skończyć się atakiem. Kiedy •: zwierzę dominujące sygnalizuje intencję ataku, zwierzę podporządkowane ma większą szansę uratowania się, jeśli zareaguje na pierwszy sygnał zagrożenia, nie czekając, aż rzeczywiście zostanie zranione. Zwierzęta rozmaicie radzą sobie z za­grożeniami: mogą się wycofać, przybrać postawę odstraszającą lub okazać podpo­rządkowanie. Jeśli zwierzęta doświadczają niekiedy świadomych myśli i uczuć, to bardzo prawe: jpodobne, że świadomość ta towarzyszy zachowaniom społecznym i interakcjom między drapieżnikiem i ofiarą. Wiele, a może i większość interakcji między zwierzętami przypuszczalnie wiąże się choćby z prostymi uczuciami i myśla­mi wynikającymi z sytuacji. Jeśli tak się dzieje, to dla innych osobników, z którymi dane zwierzę wymienia sygnały, korzystne jest dokładne zrozumienie, co czuje lub czego chce zwierzę przekazujące komunikat. Ten aspekt podkreślają Krebs i Daw-kins (1984). Komunikacja często jest procesem dwustronnym, powtarzaną wymianą sygnałów, poprzez które dwoje (lub więcej) zwierząt może wzajemnie ocenić swoje uczucia i zamiary oraz prawdopodobieństwo wystąpienia różnych zachowań.

Komunikacja zwierząt może zatem stać się „oknem", przez które uda się zaj­rzeć do zwierzęcego umysłu, a tym samym okazać się źródłem obiektywnych da­nych na temat myśli i uczuć, które dotychczas wydawały się zupełnie nieosiągalne. Kluczem jest eksperymentalne odtwarzanie sygnałów komunikacyjnych, pozwala­jące na ograniczony, ale wielce odkrywczy dialog między zwierzęciem a naukow­cem. Dźwięki są najłatwiej odtwarzalnymi sygnałami, choć w eksperymentach tego typu można także wykorzystywać inne drogi sensoryczne, jeśli dysponujemy tech­niką pozwalającą na wystarczająco wierne odtworzenie. Jest to sposób skuteczny nawet w badaniach ryb elektrycznych, które posługują się słabymi sygnałami elek­trycznymi nie tylko dla orientacji, ale także w interakcjach społecznych oraz w in­terakcji drapieżnik - ofiara (Bullock, Heiligenberg, 1986; Bratton, Kramer, 1989;

Kramer, 1990, 1997; Bradbury, Yehrencamp, 1998, s. 319-350; Hopkins, 1999; Crawford, Huang, 1999; Stoddard, 1999).

Implikacje ogólnego twierdzenia, że komunikacja zwierząt dostarcza obiektyw­nych, dających się zweryfikować danych na temat uczuć i myśli tych stworzeń, są tak dalekosiężne i tak znaczące dla etologii poznawczej, że wymagają starannego rozwa­żenia. Etolodzy rzadko pytają, czy zwierzę może chcieć zaatakować lub zamierza ata­kować i czy inne zwierzę może bać się urazu. Ale jeśli uznamy, że takie podstawo­we uczucia i myśli mogą u zwierząt występować, łatwiej nam w sposób ścisły i prosty nadać sens ich zachowaniom (Dawkins, 1993). W poważnej dyskusji nad naj­ważniejszymi wyzwaniami, przed którymi stoją badacze mentalności zwierząt, Rus-sell (1935) stwierdził, że „spostrzeżenia czy wyobrażenia, które nie wyrażają się w działaniu, pozostają dla nas nierozpoznawalne dopóty, dopóki obserwowany pod­miot w jakiś sposób nam ich nie zakomunikuje" (s. 97). Właśnie taką rolę pełnią nie­kiedy zachowania komunikacyjne. Nie wiadomo, dlaczego psychologowie wciąż po­święcają niewiele uwagi zachowaniom komunikacyjnym zwierząt. Czyżby ten brak zainteresowania wynikał z uporczywie powtarzanych wątpliwości behawiorystów i głębokiego przeświadczenia, iż komunikacja nie świadczy o świadomym myśleniu?

Jeden z powodów, dla którego etolodzy powstrzymują się od badania zachowań komunikacyjnych zwierząt jako źródła danych na temat ich uczuć i myśli, to prze­świadczenie, że cala komunikacja zwierząt bezpośrednio wynika z ich wewnętrz­nych stanów fizjologicznych, które nie podlegają żadnej świadomej kontroli. Uważa się zatem, że komunikowanie się zwierząt da się porównać do ludzkiego mrugania, rumienienia się, zachłystywania się ze zdumienia czy jęczenia z bólu. Niejako przy okazji powiadamiają one innych o podrażnieniu oczu, zakłopotaniu, zaskoczeniu lub bólu. Nie są to jednak zamierzone sygnały, które mają jakiś dostrzegalny cel. Na­zwałem taką interpretację zwierzęcej komunikacji „jęczeniem z bólu", czyli JZB (Griffin, 1985).

Pokrewny pogląd głosi, że pogróżki nie sygnalizują chęci czy zamiaru ataku, są natomiast informacją, która prowadzi do odpowiedniej reakcji zagrożonego zwie­rzęcia. Zgodnie z tym poglądem zwierzęta są po prostu „behawiorystami", gdyż zwracają uwagę tylko na to, co robią inne stworzenia. Z drugiej strony, skoro świa­dome myśli i subiektywne uczucia wpływają na późniejsze zachowanie, bardziej ko­rzystne, zarówno dla wysyłającego, jak i odbierającego komunikat, musi być rozpo­znanie ich na podstawie sygnałów komunikacyjnych, które o nich informują.

Jak stwierdzić, czy dany rodzaj zachowania komunikacyjnego należy do katego­rii JZB? Jedną z ważnych wskazówek jest jego skutek, czyli to jak wpływa na od­biorcę. Ponieważ JZB z założenia zależy bezpośrednio od jakiegoś wewnętrznego stanu fizjologicznego, obecność innego zwierzęcia nie powinna mieć znaczenia. Po­wieki mrugają, gdy rogówka jest podrażniona, bez względu na obecność lub nie­obecność widzów. Jednak, jak omówimy to poniżej, sygnały komunikacyjne wielu zwierząt społecznych często zależą od obecności innych osobników, a także są mo­dyfikowane w odpowiedzi na sygnały komunikacyjne odbierane od nich. A co istot­ne, wyważona i właściwa interpretacja sygnałów komunikacyjnych wymienianych przez zwierzęta dostarcza znaczących, choć nierozstrzygających danych na temat ich uczuć i myśli. Analiza tych danych umożliwi wkroczenie na obszar, który po­przednio uznano za leżący poza zasięgiem poszukiwań naukowych.

156

157

UMYilY LVi\lK.LI{\

nnwrwnnu ltuiiuu

Znaczenie okrzyków alarmowych

Wiewiórki ziemne wydają różne okrzyki alarmowe na widok latających i lądowych drapieżników, ale zawarta w nich informacja wyraża raczej zaniepokojenie zagroże­niem, niż mówi o rodzaju drapieżnika (Macedonia, Evans, 1993). Okrzyki alarmowe piesków preriowych różnią się subtelnymi szczegółami w zależności od tego, co je spowodowało (Slobodchikoff i in., 1991; Ackers, Slobodchikoff, 1999). Jednak nie ma jeszcze dowodów wskazujących na to, że gryzonie te odmiennie reagują w za­leżności od takich różnic w okrzykach alarmowych.

Jeden z najwyraźniejszych przykładów naturalnej komunikacji zwierzęcej suge­rującej świadome myślenie wynika z badania okrzyków alarmowych i innych woka-lizacji u koczkodanów zielonosiwych (Cercopithecus aethiops). Te afrykańskie małp­ki wielkości małego psa zamieszkują zarówno tereny zalesione, jak i otwarte, gdzie łatwiej je obserwować. Większość życia spędzają w stałych grupach - przeważnie są to ich bliscy krewni, przy czym poszczególne osobniki wzajemnie się rozpozna­ją. Kiedy dostrzegają groźnego drapieżnika, wydają co najmniej trzy rodzaje okrzy­ków alarmowych, które jako pierwszy opisał Struhsaker (1967). Pierwszy rodzaj to okrzyki na widok lamparta bądź innego dużego mięsożercy. Drugi, brzmiący zupeł­nie inaczej, to reakcja na pojawienie się jednego z kilku latających drapieżników, na przykład orła. Trzeci rodzaj okrzyków słychać, gdy koczkodany zobaczą pytona (Cheney, Seyfarth, 1990).

To zróżnicowanie okrzyków alarmowych w zależności od rodzaju niebezpie­czeństwa prowadzi do wyraźnie odmiennych działań. Bezpośrednia reakcja na okrzyki sygnalizujące pojawienie się lamparta to ucieczka na drzewo, a ponieważ lamparty także dobrze chodzą po drzewach, małpki wspinają się w stronę cien­kich gałązek na szczycie. Jednak tu narażają się na atak orła. Reakcją na alarm oznaczający zbliżanie się tego ptaka jest ukrycie się w gęstwinie gałęzi w pobli­żu pnia drzewa lub w zaroślach naziemnych, gdzie z kolei znów może je zaatako­wać lampart. Słysząc alarm oznaczający węża, małpki po prostu stają na tylnych łapach i rozglądają się bacznie wokół, a kiedy go dostrzegą, z łatwością ratują się ucieczką, choć zdarza się, że pytony łapią małpkę z zaskoczenia. Zatem sposoby ucieczki koczkodanów przed trzema głównymi wrogami są różne. Okrzyki alar­mowe powinny więc informować pozostałych członków grupy, jaki drapieżnik zagraża w danej chwili. Jednakowa reakcja byłaby nieskuteczna: nie warto tracić czasu, wspinając się na drzewo, gdy niebezpieczeństwo grozi ze strony pytona, a pomylenie orła z lampartem lub odwrotnie, łatwo mogłoby doprowadzić do tra­gedii.

Choć wydaje się, że okrzyki alarmowe zawierające informacje o tym, który z trzech drapieżników się pojawił, były dla koczkodanów zielonosiwych bardzo ko­rzystne, wielu badaczy nie akceptuje poglądu, że różnice w okrzykach oznaczają przysyłanie informacji o odmiennym zagrożeniu, i twierdzi, że okrzyki te są jedynie przejawem strachu lub pobudzenia. Na przykład Montagna (1976) stwierdził, że koczkodany nie wiedzą, przed jakim drapieżnikiem uciekają.

Pierwszą reakcją koczkodanów zielonosiwych na alarm jest spojrzenie na alarmu­jącego osobnika. Następnie odwracają się w tę samą stronę, w którą wpatruje się ich towarzysz, a więc same też mogą dostrzec niebezpieczeństwo i właściwie zareagować.

Ponieważ zwierzę, które wydaje okrzyk, zazwyczaj szybko ucieka przed niebezpie­czeństwem, inne małpy mogą je po prostu naśladować. Zgodnie z głęboko zakorze­nianym poglądem, że komunikacja zwierzęca nie przenosi treści o określonym zna­czeniu, należałoby interpretować obserwacje Struhsakera jako dowód, że trzy rodzaje okrzyków alarmowych wskazują tylko różny poziom lęku, czyli nie przeno­szą specyficznych znaczeń o charakterze zagrożenia, a świadczą jedynie o inten­sywności przerażenia zwierzęcia. Interpretacja taka wydaje się jednak nieco nacią­gana, ponieważ każdy z okrzyków alarmowych może mieć różną intensywność w zależności od stopnia pobudzenia zwierzęcia, które je wydaje.

Starannie kontrolowane doświadczenia, w których odtwarzano okrzyki zwie­rząt, przeprowadzone przez Roberta Seyfartha, Dorothy Cheney-Seyfarth i Petera Marlera (1980), rozwiały wątpliwości. Pierwsze kroki badaczy podczas przeprowa­dzania eksperymentu w grupie koczkodanów zielonosiwych, żyjących w natural­nych warunkach we wschodniej Afryce zmierzały do gruntownego poznania i roz­poznawania poszczególnych osobników oraz przyzwyczajenia zwierząt do obecności obserwatorów i sprzętu do nagrywania. Następny etap badania polegał na obserwacji zachowania małpek po odtworzeniu nagranych na taśmie okrzyków wy­dawanych przez członka grupy, który pierwszy zobaczył drapieżnika.

Uzyskanie przekonujących danych wymagało ogromnej wytrwałości. Na odtwa­rzane okrzyki alarmowe znanego sobie członka grupy małpy mogły bowiem reago­wać zupełnie inaczej, widząc jednocześnie, że nie jest on przestraszony. Dlatego głośnik ukrywano pośród roślinności, a ponieważ zwierzęta rozpoznawały głosy po­szczególnych osobników, wołanie konkretnej małpy odtwarzano tylko wtedy, kie­dy to właśnie ona ukrywała się w zaroślach w pobliżu ukrytego głośnika. Pamięta­no też, by dźwięk włączać tylko wtedy, gdy małpy nie były aktywnie zaangażowane w inne zachowania związane z reakcją na prawdziwe niebezpieczeństwo. Ich zacho­wanie przed, w trakcie i po odtworzeniu nagrania krzyków alarmowych było filmo­wane, a potem oceniane przez obserwatorów, którzy oglądali film, nie wiedząc, któ­ry rodzaj krzyku był prezentowany małpom.

Dźwięki z głośników wywoływały odpowiednie reakcje: większość małpek wspinała się na drzewa, gdy dźwięk alarmowy sygnalizował zbliżanie się lamparta, i nurkowała w gęste zarośla, gdy ostrzegał przed orłem. W trakcie odtwarzania dźwięku ostrzegającego przed wężem małpa stawała na tylnych łapach i rozglądała się bacznie w poszukiwaniu nieistniejącego gada. Podobne zachowanie dostrzeżo­no u lemurów (Macedonia, 1990; Pereira, Macedonia, 1991). Wielu zagorzałych be-hawiorystów wciąż jednak nie godzi się z interpretacją, że te trzy rodzaje okrzyków alarmowych przenoszą informacje o tym, jakiego rodzaju drapieżnika zobaczył osobnik, który wszczął alarm.

Według jednej z alternatywnych interpretacji okrzyki alarmowe małp bardziej przypominają komendy niż stwierdzenie rodzaju niebezpieczeństwa. Ostrzeżenie przed lampartem może oznaczać nakaz w rodzaju: „Wspinamy się na drzewo", ostrzeżenie przed wężem zaś: „Przystajemy i rozglądamy się dookoła". Nawet ta-ka nieco naciągana interpretacja zawiera w sobie konstatację, że okrzyki alarmowe są czymś więcej niż tylko ekspresją pobudzenia - nie informują one o rodzaju nie­bezpieczeństwa, lecz nakazują wykonanie czynności, ale takie nakazy także są przekazami semantycznymi.

158

.

159

UffltiLI

Koczkodany zielonosiwe w czasie interakcji społecznych wydają też inne rodza­je dźwięków. Cheney i Seyfarth (1982, s. 740), stosując podobnie jak w badaniach okrzyków alarmowych technikę odtwarzania wydawanych przez małpy odgłosów, nagrywali i odtwarzali również „niskie, pulsujące pomruki (...) wydawane w rozma­itych sytuacjach społecznych". Dla ludzkiego ucha te pomruki są dźwiękami nie­określonymi i, jak wiele innych wydawanych przez zwierzęta, zazwyczaj interpre­towano je jako klasę dźwięków związanych z pewnym stanem pobudzenia emocjonalnego. Lecz bliższa analiza ich właściwości akustycznych wykazała bardzo subtelne różnice, które jest w stanie wykryć tylko bardzo wprawne i wytrenowane ludzkie ucho. Gdy obserwowano różne reakcje na te pomruki, zazwyczaj zakładano, że różnice w zachowaniach warunkowała konkretna sytuacja bądź jej kontekst, a dźwięki w zasadzie były zawsze takie same. Jednakże Cheney i Seyfarth podej­rzewali, że subtelne różnice w pomrukach mogły być rozpoznawane przez małpy ja­ko niosące rozmaite znaczenia. W przeciwieństwie do okrzyków alarmujących, ostrzegających przed drapieżnikiem, pomruki nie wywoływały żadnych żywszych reakcji u innych małp, z jednym wyjątkiem - małpy spoglądały na osobnika, który je wydawał.

Planując swoje eksperymenty, Cheney i Seyfarth założyli, że „jeśli znaczenie pomruków jest całkowicie zdeterminowane kontekstem, osobnik nie powinien ujawniać spójnych różnic w odpowiedzi na te dźwięki. Natomiast reakcje na nagra­nia powinny być funkcją kontekstów, w których są prezentowane. Jeśli jednak każ­dy z tych pomruków był inny i każdy niósł specyficzne znaczenie, powinniśmy oczekiwać wyraźnych różnic w reakcjach na każdy rodzaj pomruku, bez względu na okoliczności, w których były one odtwarzane" (s. 740). Dlatego autorzy badań wy­brali nagrania pomruków emitowanych w pięciu różnych kontekstach społecznych, ograniczając się tylko do takich przypadków, gdy można było zarejestrować wszyst­kie interakcje, i te poprzedzające wokalizację, i te, które następowały po niej. Od­twarzano więc tylko pomruki podobne pod względem natężenia i czasu trwania, a odrzucono te będące reakcją na inne pomruki. Do odtwarzania wybrano wiele po­mruków skierowanych do (1) dominującego samca, (2) dominującej samicy, (3) pod­porządkowanej samicy, (4) małpy przesuwającej się w kierunku otwartego terenu, (5) innej grupy koczkodanów.

Małpy ujawniały różne reakcje na odtwarzane pomruki. Jedna z najwyraźniej-szych różnic polegała na tym, że u żadnej z 12 małp słuchających nagrania pomru­ki skierowane do osobników dominujących nie spowodowały ich odsunięcia się od głośnika (widocznie dźwięki niosły raczej uspokajającą informację niż ostrzeżenie), natomiast pomruki skierowane do osobnika podporządkowanego w 5 z 12 przypad­ków spowodowały odsunięcie się od źródła dźwięku. Po odtworzeniu pomruków skierowanych do osobnika dominującego koczkodany dłużej patrzyły w kierunku głośnika niż wtedy, gdy odtwarzano pomruki kierowane do małpy wychodzącej na otwartą przestrzeń. Także między reakcjami na inne odtwarzane w tym doświad­czeniu pomruki stwierdzano tego rodzaju różnice ilościowe. Jakkolwiek uzyskane wyniki nie pozwalają wywnioskować, jakie znaczenia niosły wydawane przez mał­py dźwięki, ukazują one jednak, że nie można dowolnie zastąpić jednego pomruku innym. Seyfarth (1984, s. 54) podsumował to następująco: „Kiedy małpa słyszy określony pomruk, uzyskuje bezpośrednią informację o wielu subtelnych szczegó-

łach jakiegoś społecznego zachowania, chociaż może się ona znajdować poza zasię­giem wzroku osobnika wydającego dźwięki, a nawet osobnik ten jest nieistotny".

W innych badaniach Seyfarth (1987) oraz Cheney i Seyfarth (1990) stosowali metodę wybiórczej habituacji reakcji na wielokrotne odtwarzanie okrzyków kocz­kodanów, aby się czegoś dowiedzieć o ich znaczeniu dla tych zwierząt. Badacze skoncentrowali się na trzech rodzajach dźwięków wydawanych tylko w obecności innej grupy małp: pomrukach, pochrząkiwaniach i powarkiwaniach. Odtwarzanie każdego z tych dźwięków sprawiało, że małpy zwracały się w kierunku osobnika, który je wydawał, i spoglądały w tym samym co on kierunku. Kiedy takie dźwięki odtwarzano wielokrotnie pod nieobecność drugiej grupy małp, czas trwania reakcji stopniowo się zmniejszał. Po habituacji, podczas której wielokrotnie odtwarzano powarkiwania określonej małpy, zaobserwowano, że nie tylko jej powarkiwania, ale także jej pochrząkiwania wywoływały znacznie słabsze reakcje. Kiedy podczas te­go samego eksperymentu odtworzono powarkiwania lub pochrząkiwania innego osobnika ze stada, wywoływało to reakcję o normalnej intensywności.

Innymi słowy, małpy miały skłonność do ignorowania zarówno wielokrotnie od­twarzanego pod nieobecność drugiej grupy określonego rodzaju wokalizacji mię-dzygrupowej konkretnego osobnika, jak i jego innych wokalizacji, które prawdopo­dobnie miały podobne znaczenie. Tak więc była to habituacja okrzyków konkretnej małpy, bez względu na kategorię dźwięku użytego przez to zwierzę. Prawdopodob­nie kiedy małpy rozpoznawały, iż okrzyk międzygrupowy wydawany przez określo­nego osobnika jest wyraźnie nieadekwatny do sytuacji, zwracały zdecydowanie mniejszą uwagę także na jego inne wokalizację.

Z drugiej strony, gdy powtórzono taki sam eksperyment z okrzykami wydawa­nymi na widok lamparta i orła, rezultat był wyraźnie inny. Chociaż małpki na sku­tek habituacji prawie nie zwracały uwagi na fałszywy alarm o pojawieniu się lam­parta podnoszony przez osobnika, którego głos odtwarzano z taśmy, wciąż reagowały na jego (również nagrany) okrzyk alarmowy ostrzegający przed atakiem orła. Niewykluczone, że okrzyki alarmowe spowodowane pojawieniem się drapież­nika są sprawą tak poważną, iż małpy nie mogą sobie pozwolić na ich ignorowanie, nawet gdy dany osobnik wielokrotnie podnosił fałszywy alarm sygnalizujący inne­go drapieżnika.

Znaczenie krzyków

Ważnym rodzajem informacji niesionej przez okrzyki zwierząt są powiązania spo­łeczne między osobnikiem wołającym a innym członkiem grupy, do której on nale­ży. W sposób najbardziej wyraźny demonstrują to badania hodowanych w natural­nych warunkach rezusów (Mącąca mulatta), które obserwowano przez wiele lat na wyspie Cayo Santiago (Puerto Rico). Kiedy małpy angażowały się w agresywne starcia, zwykle krzyczały głośno i te ich krzyki czasami służyły do przywoływania na pomoc innych. Badacze wybrali dobrze poznaną grupę tych małp, by szczegóło­wo zbadać krzyki młodych samców, kiedy wymieniały pogróżki lub walczyły z in­nymi członkami grupy (Gouzoules, Gouzoules, Marler, 1984, 1986). Nie był to

160

161

l\UmUINII\«UA J«I\U UUWUU

pierwszy kontakt badaczy z tą grupą zwierząt, dzięki czemu dobrze rozpoznawali poszczególne osobniki i znali ich przodków ze strony matki, a także ich status spo­łeczny. Mogli zatem ocenić, czy miody samiec wchodził w interakcje z bliskim krewnym i czy jego przeciwnik stał w hierarchii wyżej czy niżej. Na krzyki które­goś z młodych samców często spieszyła z pomocą jego matka.

Wiele poprzednich badań okrzyków małp wskazywało, że ich własności aku­styczne wciąż ulegają zmianie. Interpretowano to jako fundamentalną różnicę mię­dzy okrzykami małp a językiem ludzkim, ponieważ ludzki język zawiera oddzielone od siebie słowa, podczas gdy okrzyki zwierząt uważano za emocjonalne sygnały po­zbawione jakiejkolwiek zawartości semantycznej, z wyjątkiem tego, że informują o stanie pobudzenia krzyczącego zwierzęcia. Dlatego odkrycie, że 90% z 561 krzy­ków współzawodniczących młodych samców można zaklasyfikować do jednej z 5 odrębnych kategorii, było zdumiewające.

Na podstawie spektrogramów dźwięków kategoriom nadano nazwy: hałaśliwa, łukowata, tonalna, drgająca i falująca. Dźwięki hałaśliwe miały szerokie spektrum częstotliwości od 2 do 5 kHz, dźwięki łukowe - wąskie pasmo częstotliwości wzno­szącej się i opadającej raz lub wiele razy, krzyki tonalne - falującą, ale stopniowo opadającą częstotliwość od około 5 lub 6 do 2 lub 3 kHz; krzyki drgające były po­dobne do hałaśliwych, ale składały się z drgań, z których każde trwało około 0,1 s; dźwięki falujące zawierały serie 4 lub 5 składowych harmonicznych, które wznosi­ły się i opadały kilka razy, o okresach od 0,7 do 1,2 s. Chociaż krzyki te różniły się znacznie w szczegółach, to ludzkie ucho z łatwością rozróżniało tych 5 kategorii.

Krzyki do różnych przeciwników kierowane były wybiórczo. Krzyki hałaśliwe, z małymi wyjątkami, małpy kierowały do adwersarzy stojących wyżej w hierarchii, gdy dochodziło do przepychanek. Krzyki łukowate - prawie wyłącznie do przeciw­ników stojących niżej w hierarchii, gdy nie dochodziło do fizycznego kontaktu. Za­równo krzyki tonalne, jak i drgające częściej kierowano do krewnych wołającego, a krzyki falujące prawie zawsze do przeciwników stojących wyżej w hierarchii, gdy nie dochodziło do fizycznego kontaktu. Tak więc krzyki zawierały informację na te­mat wagi potyczki i społecznego statusu przeciwnika. Matki krzyczących małp róż­nie reagowały na te krzyki, co wykazano, odtwarzając nagrania. Podstawowe pro­cedury zastosowane w doświadczeniach, w których odtwarzano dźwięki, były takie same jak stosowane przez Seyfartha, Cheney i Marlera w eksperymentach, w któ­rych badali oni okrzyki alarmowe koczkodanów zielonosiwych. Pierwszą reakcją matek było spoglądanie w kierunku ukrytego głośnika. W ten sposób zwierzęta re­agowały na wszystkie hałaśliwe okrzyki, którym towarzyszył kontakt fizyczny, ad­resowane do przeciwników wyżej stojących w hierarchii. Mniej wyraźną reakcję te­go typu wywoływały inne rodzaje dźwięków. Czas wpatrywania się w stronę głośnika był dużo dłuższy przy krzykach hałaśliwych i łukowatych niż przy tonal­nych i drgających, a matki szybciej reagowały na te pierwsze. Reakcje matek na krzyki powtarzane przez kilka sekund zawierały ostrzegawcze pogróżki i niosące się na znaczną odległość jękliwe głośne wołania.

W innych eksperymentach ci sami badacze stwierdzili, że matki reagują silniej na krzyki swoich synów niż na głosy innych młodych samców (Gouzoules, Gouzo-ules i Marler 1986). Podobne badania dużej grupy uwięzionych lapunderów (Mącą­ca nemestrina) wykazały, że u tego gatunku pojawiały się różne rodzaje krzyków,

gdy osobnik walczył lub groził przeciwnikowi o odmiennym statusie społecznym (Gouzoules, Gouzoules, 1989). Wydaje się jednak, że te krzyki nie różniły się w za­leżności od pokrewieństwa w linii matki, jak to się działo u rezusów.

Wyniki tych poszukiwań pokazały, że krzyki badanych małp, w odróżnieniu od „jęczenia z bólu", niosą znaczące informacje o sytuacji osobnika wydającego dźwię­ki, informacje, które wpływają na zachowanie ich matek. Wydaje się prawdopodob­ne, że w takich wysoce emocjonalnych sytuacjach małpy myślą w prostych katego­riach o stopniu zagrożenia, niebezpieczeństwie oraz stosunkach społecznych między przeciwnikami.

Wpływ audytorium

Jak już wspomniano, jednym ze sposobów, jakimi posługują się etolodzy, by stwier­dzić, które sygnały zaliczają się do kategorii „jęków z bólu", a które nie, jest bada­nie wpływu audytorium na tworzenie sygnałów komunikacyjnych. Badanie takie, którego przedmiotem było gdakanie kur, przeprowadził Marler ze swoimi współ pracownikami. Kury wydają różne dźwięki (Collias, Joos, 1953; Collias, 1987), są to zatem odpowiednie do takich badań zwierzęta. Zespół Marlera skoncentrował się na dwóch rodzajach dźwięków wydawanych przez dorosłe samce małego złotego kogucika Sebrighta, podobnych do krzyków kur bankiwa, od których pochodzą ku­ry domowe. Ponieważ niektóre z najbardziej interesujących dźwięków są raczej sła­be, nagrywano je za pomocą przyczepionego do grzbietu kogucika radiomikrofonu (o rozmiarach 2 x 2,5 x 5 cm, ważącego 16 g), włączającego się co pewien czas. Pta­ki przyzwyczaiły się do noszenia urządzenia i wydawało się, że nie wpływa to na zmianę ich zachowania.

U kur, podobnie jak u kilku innych gatunków ptaków, występują dwa rodzaje okrzyków alarmowych: serie krótkich gwizdów o wąskim paśmie częstotliwości, wydawanych zazwyczaj, gdy kury widzą fruwające drapieżniki, na przykład jastrzę­bie, oraz drgające gdakania o szerokim paśmie częstotliwości, wydawane na widok drapieżników naziemnych - na przykład psów czy lisów. Ale rodzaj niebezpieczeń­stwa to nie jedyny czynnik wpływający na to, który z tych dźwięków jest wydawa­ny - zatem nie można ich uznać za specyficzne dla określonego zagrożenia. Alarm naziemny (bo zwykle związany z pojawieniem się drapieżnika naziemnego) kury podnoszą niekiedy na widok jastrzębia, który jest bardzo blisko, a alarm o zagroże­niu z powietrza wszczynają także na widok małych, niegroźnych ptaszków i innych obiektów widzianych na niebie. Jednak pomimo ogromnej różnorodności okrzyków wydawanych przez ptaki, wtedy gdy obserwatorzy nie widzieli żadnego niebezpie­czeństwa, istniała silna tendencja do wszczynania alarmów, nazwijmy je, powietrz­nych na widok obiektów „jastrzębiopodobnych" na niebie oraz alarmów naziem­nych na widok obiektów poruszających się na poziomie gruntu.

Marler i jego współpracownicy zaaranżowali warunki, w których pojedyncze ko-guciki żyły przez długie okresy w dużej otwartej klatce. Modele jastrzębi przesuwa­no wzdłuż rozciągniętych nad głową ptaków drutów, bardzo podobnie jak w klasycz­nych badaniach Lorenza i Tinbergena nad ptasimi reakcjami na wzorce jastrzębi.

162

163

W tych warunkach koguciki wyemitowały 509 alarmów powietrznych i żadnego alarmu ziemnego podczas 400 prezentacji poruszających się modeli jastrzębi (Mar-ler, Dufty, Pickert, 1986a, 1986b; Gyger, Marler, Pickert, 1987; Karakashian, Gy-ger, Marler, 1988; Marler, Karakashian, Gyger, 1991).

Odseparowane koguciki wydawały znacznie mniej powietrznych okrzyków alar­mowych, niż gdy w sąsiedniej klatce przebywała ich „małżonka" czy inna znajoma kura wyraźnie widzialna i słyszalna. Ale kiedy ten eksperyment powtórzono z obcą samicą, kogucik nie wydawał głosu częściej niż wtedy, gdy przebywał sam. Obec­ność znajomych bądź spokrewnionych samców powoduje równie wiele alarmów, co obecność znajomych samic. Młode kurczaki były prawie tak samo skuteczne jako publiczność w prowokowaniu dźwięków alarmowych jak samice. Ale obecność przepiorą wirginijskiego nie zwielokrotniała częstości wydawania okrzyków alar­mowych. Evans i Marler (1991) wprowadzili innowację do tego eksperymentu, po­kazując, że prezentacja nagrań na taśmach wideo ze ścieżką dźwiękową daje takie same efekty, jak obecność żywych ptaków. To pozwoliło ulepszyć eksperymenty, których wyniki były niejednoznaczne ze względu na zmienność aktywności prze­piórek i kurcząt; wielokrotne odtwarzanie wybranych sekwencji dźwięków umożli­wiło kontrolowanie tej zmienności.

Koguciki wydają także inne okrzyki, kiedy dostępne staje się jedzenie. Podczas eksperymentów zaobserwowano więcej okrzyków, gdy podawano im ulubione je­dzenie - larwy mączniaka, niż gdy wysypywano im orzeszki lub ich niejadalne sko­rupki. Samice częściej podchodziły do samców wydających dźwięki niż do tych, któ­re milczały i było przy tym bardziej prawdopodobne, że podejdą do samca wydającego okrzyk na widok ulubionego jedzenia. Samce częściej wydawały okrzy­ki w obecności samic i prawie wcale, gdy w sąsiedniej klatce znajdował się drugi do­rosły samiec. Bez wątpienia ma to związek z faktem, że zalecający się kogut często przynosi pożywienie samicy, którą jest zainteresowany. Liczba okrzyków, wydawa­nych przez samce na widok jedzenia, zmienia się także ze względu na rodzaj słu­chaczy tego samego gatunku. Kiedy w pobliżu nie było żadnego innego osobnika i samcom podano 18 razy larwy mączniaka, wydały one z siebie 13 okrzyków, zaś tylko jeden okrzyk, gdy wysypano im niejadalne skorupki orzechów. W obecności drugiego samca koguty nie wydawały żadnych dźwięków ani na widok larw, ani na widok skorup orzechów, chociaż zjadły 15 z 18 dostępnych larw. W obecności sa­mic - znajomych i nieznajomych - koguty nigdy nie jadły larw, a na 36 prezentacji wydały z siebie 35 okrzyków pokarmowych. Tak więc obecność i rodzaj audytorium ma znaczący wpływ na tego rodzaju okrzyki.

Marler i Evans (1996) dokonali klarownego przeglądu wyników tych ekspery­mentów i wyjaśnili możliwe powody różnic w reakcjach ptaków na okrzyki alarmo­we sygnalizujące drapieżnika w powietrzu lub na ziemi. Te pierwsze emitowane by­ły ze względnie niską intensywnością, a wydający okrzyki ptak chował się, jeśli to było możliwe, i robił wszystko, by być najmniej widocznym. Zjawisko to oraz fakt, ze okrzyki alarmowe na widok drapieżnika z powietrza wydawane były o wiele czę­ściej w obecności innych osobników, wskazują, że były one celowo kierowane do audytorium. Natomiast w przypadku okrzyku alarmowego na widok naziemnego drapieżnika działo się inaczej: dźwięki były głośniejsze i powtarzane częściej, a krzyczący ptak zwracał na siebie uwagę. Prawdopodobnie te wołania były kiero-

wane nie tylko do innych ptaków, ale także do drapieżnika jako informacja dla nie­go, że został wykryty i że krzyczący ptak jest gotów do ucieczki (Zahavi, Zahavi, 1997)."To pomaga wyjaśnić, dlaczego obecność audytorium nie wpływa znacząco na okrzyki wydawane na widok drapieżnika naziemnego.

Marler i Evans wyciągnęli z tych eksperymentów wniosek, że okrzyki alarmo­we nie są impulsywne i mimowolne oraz że ptak wydaje je w zależności od okolicz­ności. Oczywiście, okrzyki te wyrażają silne emocje, ale są także kontrolowane przez jakieś procesy poznawcze. Jednakże Marler i Evans, jako ostrożni naukowcy, powstrzymują się od spekulowania na temat jakiegokolwiek świadomego doświad­czenia u ptaków, które badali. Istotne, że wpływ audytorium na okrzyki pokarmo­we był inny niż wpływ na okrzyki alarmowe. W obecności znajomych samców i sa­mic ptaki wydały prawie jednakową liczbę okrzyków alarmowych; jeśli zaś chodzi o okrzyki pokarmowe, to nie wydały żadnego w obecności samca. Innymi słowy, koguty wybiórczo stosowały te okrzyki. Oczywiście, inne elementy, a także cały kontekst, w którym zachodzi komunikacja, mogą być również istotne w interpreta­cji tych eksperymentów (szczegółowo omówił to Smith, 1991), lecz nie ulega wąt­pliwości, że wykazały one przynajmniej tyle: im więcej wiadomo na temat zacho­wań komunikacyjnych zwierząt, tym trudniej dopasować takie zachowania do prokrustowego łoża „jęczenia z bólu".

Miodowody

Intrygującym sposobem żerowania, który sugeruje zamierzone planowanie i komu­nikowanie prostych myśli, jest zachowanie afrykańskiego miodowoda (Indicator in-dicator). Ptaki te żywią się owadami, a także jajami i larwami pszczół, lubią również miód i trawią wosk z plastrów. Nie potrafią otwierać pszczelich gniazd, ale by uzy­skać miód i wosk, współpracują z człowiekiem, a także ze zwierzętami, które otwie­rają gniazdo i pozostawiają wystarczającą ilość plastra dla miodowodów. Kilka ga­tunków miodowodów i ich zachowania badał intensywnie ornitolog Herbert Friedmann, który opisał to w monografii wydanej w 1955 roku. Jego analiza koope­racyjnych zachowań miodowodów stanowi klasyczny przykład redukcjonistycznego ducha czasu, który przez dziesięciolecia tak silnie zaważył w badaniach nad zacho­waniem zwierząt, że nawet najbardziej doświadczeni badacze przyrody nie docenia­li wszechstronności zwierząt, które badali. Short i Horne (1985) starannie śledzili zachowanie i ekologię miodowodów, kładąc szczególny nacisk na ich rolę jako pa­sożytów gniazd (to znaczy ptaków, które składają jaja w gniazdach innych gatun­ków). Poniższy przegląd zachowań miodowodów oparto na monografii Friedmanna i uzupełniono (a także istotnie zmodyfikowano) na podstawie prac takich badaczy, jak Short i Horne, a w szczególności Isack i Reyer (1989), omówionych szczegóło­wo poniżej.

Powszechnie uważa się, że miodowody naprowadzają na pszczele gniazda rate-le (Mellivora capensis), wszystkożerne ssaki lubiące zwłaszcza miód. W takie samo współdziałanie miodowód wchodzi z ludźmi; na niektórych obszarach Afryki tubyl­cy szukają tych ptaków, by dzięki nim odnaleźć gniazda dzikich pszczół. Według

164

165

Friedmanna tubylcy imitują pochrząkiwania rateli lub odgłos gryzienia drzewa, sy­mulując dźwięk otwierania gniazda pszczół. Niekiedy donoszono, że ptak próbował naprowadzać mangustę i pawiana, ale szły za nim tylko pawiany. Najbardziej szcze­gółowe obserwacje takich przewodnickich zachowań ptaków dotyczyły ich współ­działania z ludźmi. Kilku naukowców badających miodowody podejrzewa, że ptaki te nigdy nie współdziałały z ratelami. Wniosek taki wyciągnęli z tego, że żerujące ssa­ki widywano nocą na plastrach miodu pozostawionych przez ludzi zbierających miód.

Friedmann sądzi, że przewodnickie obyczaje zanikają, odkąd słodycze można zdobyć łatwiej, niż otwierając gniazda dzikich pszczół. Uczony podejrzewa także, że z powodu coraz liczniejszych polowań ludzi ratele nabrały nocnych zwyczajów, więc miodowody mają mniej okazji do współdziałania z nimi przy pozyskiwaniu zawarto­ści pszczelich gniazd. Wydaje się, że przewodnickie zachowanie zawsze ogranicza się do pewnych obszarów terytorium miodowoda, generalnie nie jest więc sztywno ustalonym, specyficznym dla gatunku wzorcem. Tak czy inaczej, nie ma wątpliwo­ści, że na wielu obszarach Afryki miodowody prowadzą ludzi do gniazd pszczół i kie­dy człowiek otwiera gniazdo, ptaki korzystają, pozyskując plastry.

Friedmann (1955, s. 32-33, 39-41) opisał typowe zachowanie przewodnickie:

Kiedy ptak gotów jest do prowadzenia, to albo zbliża się do człowieka, rozpoczynając po­wtarzające się serie zachęcających ćwierkań, albo ćwierka i czeka, aż człowiek podejdzie bliżej. (...) Jeśli ptak zbliża się do człowieka i zaczyna go prowadzić, leci w odległości 5-15 m z rozłożonym wachlarzowato ogonem, poruszając białymi sterówkami i bez przerwy przyzywając. Jeśli czeka na potencjalnego „klienta", by rozpocząć wędrówkę, zazwyczaj siedzi na dość widocznej gałęzi, energicznie ćwierkając, rozkładając ogon oraz wyginając w łuk skrzydła i strosząc pióra, tak że widoczne są żółte pasma na „barkach". Kiedy czło­wiek zbliża się do niego na odległość 5-15 m, ptak nurkuje w dół z szeroko rozpostarty­mi bocznymi sterówkami i przenosi się na kolejne drzewo, niekoniecznie widoczne dla przybysza, a w rzeczywistości częściej niewidoczne. Następnie czeka tam, głośno ćwier­kając, dopóki wędrowiec się nie zbliży, i cała akcja powtarza się. Trwa to, dopóki nie doj­dą do gniazda pszczół. Tutaj ptak zwykle (a w moim doświadczeniu zawsze) nagle prze­staje wydawać głos i siada spokojnie na gałęzi pobliskiego drzewa (...) i tam czeka (...) dopóki człowiek nie odejdzie ze swoim łupem, to znaczy z plastrem miodu, a wtedy ptak podchodzi do splądrowanego gniazda pszczół i zaczyna żerować na pozostawionych ka­wałkach plastra.

Friedmann pisze dalej:

Prowadzenie może trwać od kilku sekund do pół godziny, a czasem nawet godzinę, przy czym przebyta odległość może wynosić od kilku metrów do kilometra, a niekiedy nawet dwóch (...). Przewodnik prowadzi w sąsiedztwo gniazda pszczół, a nie dokładnie do gniaz­da. (...) Jeśli człowiek nie podąża za miodowodem, który najwyraźniej chce go prowadzić, ptak nasila zachowania zachęcające, jakby go ponaglał, poganiał i nęcił, lub rezygnuje z „klienta" i odlatuje. Taki przewodnik potrafi niekiedy podążać za człowiekiem wiele ki­lometrów (najdłuższy znany mi odcinek to 8 km) i bardzo długo (zdarzyło mi się nawet pół godziny) zachęcić go, aby poszedł za nim do gniazda.

Współcześni badacze zachowań miodowoda donoszą o różnych wzorcach zachowań ptaka w zależności od miejsca i czasu. Nie ulega wątpliwości, że ptak poświęca du­żo wysiłku próbom przyciągnięcia uwagi ludzi, że frunie, często zatrzymując się

w sąsiedztwie pszczelich gniazd, oraz że, jeśli człowiek lub zwierzę otworzy gniaz­do, żeruje na plastrach miodu.

Po opisaniu ze szczegółami tych kooperacyjnych zachowań Friedmann tak roz­poczyna w swej monografii (s. 54-64) rozdział zatytułowany „Behawioralny poziom sposobu działania":

Używanie terminu „przewodnictwo" w odniesieniu do wzorca zachowania, którego rezul­tatem jest to, że prowadzony idzie do gniazda pszczół, jest niefortunne dlatego, że suge­ruje z góry założony przez ptaka cel lub plan, to znaczy inteligentne działanie, wykracza­jące poza psychiczne możliwości ptaka. (...) Konotacją słowa „przewodnictwo" jest celowość, która może odnosić się do gatunku, ale nie do pojedynczych osobników. (...) Ist­nieje kilka cech tego „przewodnictwa", które wskazują na jego stereotypową naturę. Świadczy o tym fakt, że ptak nie prowadzi zazwyczaj prosto do celu, lecz często w zupeł­nie błędnym kierunku, oddala się od gniazda pszczół, a następnie znów do niego powra­ca. (...) Gdyby przewodnictwo było celowym działaniem każdego osobnika, takiego odda­lania się od gniazda pszczół nie dałoby się wyjaśnić, chyba że po drodze były przeszkody terenowe, jak wzgórza czy parowy, które trzeba obejść.

Friedmann opisuje kręte ścieżki, którymi prowadziły go miodowody, od miejsca, w którym podjęły przewodnictwo, aż do gniazda pszczół. Stwierdził, że na przeby­cie takiej odległości jemu samemu wystarczyłaby połowa tego czasu, jaki zajęła mu wędrówka za miodowodem. Jednak, jak dowodzą Isack i Reyer (1989), ptaki nie po­ruszają się w przypadkowych kierunkach, ale zmierzają do gniazda pszczół, chociaż nie najkrótszą drogą. Friedmann jako kolejny argument przeciw intencjonalnemu prowadzeniu przez miodowody wskazał fakt, że czasami ptak prowadzi nie do pszczół, ale do padliny lub żywego węża, lamparta czy nosorożca (Friedmann, 1955, s. 56). Powodem takiej pomyłki może być obecność much czy innych owadów w pobliżu zwierząt, których jest równie wiele co pszczół przy gnieździe. Friedmann przytacza następujące zdarzenie, żeby udowodnić, że miodowody nie prowadzą w sposób za­mierzony do wcześniej zlokalizowanych gniazd pszczół:

Kapitan Davison (...) przebywał z tubylcami w jednym z obozów w rezerwacie, kiedy przyleciał miodowód i zaczął ćwierkać, ze wszystkich sił zachęcając do pójścia za nim. Davison nie pozwolił swoim chłopcom iść za ptakiem, ale zabrał ich wszystkich samo­chodem i zawiózł do następnego obozu odległego o 8 km. Ptak cały czas im towarzyszył, więc Davison kazał jednemu z tubylców wziąć toporek i pójść za ptakiem. Miodowód po­prowadził tubylca do gniazda pszczół odległego o mniej niż 0,5 km od drugiego obozu, ale o co najmniej 6,5 km od pierwszego obozu, gdzie miodowód zaczął zachęcać do po­dążania za nim (s. 59).

W innym miejscu swej monografii z 1955 roku oraz w późniejszych opracowaniach tego samego materiału Friedmann twierdził, że te obserwacje stanowią dowód, iż zachowania przewodnickie nie wynikają ze świadomych intencji ptaka. Na przykład: „Wiadomo teraz, że zachowanie przewodnickie, które tak bardzo wygląda na celo­we, jest w rzeczywistości formą reakcji pobudzenia u ptaka, kiedy spotyka on po­tencjalnego symbionta w żerowaniu, i że pobudzenie to wygasa, kiedy ptak, mając w pobliżu swego symbionta, widzi i słyszy rojące się pszczoły" (Friedmann, Kern, 1956, s. 19). W monografii z 1955 roku Friedmann twierdzi, że: „(...) wyzwalacz in-

166

,

167

i\umumi\ttLJA jai\u

stynktownego zachowania, którym jest przewodnictwo, to widok lub dźwięki wyda­wane przez ratele, pawiany i ludzi (z dala od wiosek). Bodźcem, który w sposób wyraź­ny powstrzymuje te dziaiania, jest widok i dźwięki wydawane przez pszczoły" (s. 59). A dalej dodaje: „Nie ma żadnego powodu, by zakładać cokolwiek mającego związek z inteligencją czy planowaniem u ptaka. Zachowanie jest całkowicie na poziomie in­stynktownym, ale nie jest jedynie automatyczną reakcją na zadziałanie odpowied­niego bodźca" (s. 163).

Te stwierdzenia są reprezentatywne dla wysiłku psychologów i biologów, by wyjaśnić całe zachowanie zwierząt bez dopuszczenia jakiejkolwiek roli świadome­go myślenia czy planowania. Obserwacja, że miodowody nie zmierzają bezpośred­nio do gniazd pszczół, jest ważna i z pewnością przemawia przeciw temu, że ptak szczegółowo pamięta drogę do celu. Nie dowodzi to jednak braku świadomych in­tencji. Oczywistą alternatywą jest niedoskonała pamięć lokalizacji gniazda pszczół, mimo że ptak mógł zapamiętać sobie, że było ono gdzieś w pobliżu, lub mógł długo czekać na zwerbowanie symbionta i wtedy dopiero zaczynał szukać gniazda. Do­stępne dane są dalece niewystarczające, by potwierdzić lub odrzucić takie hipote­zy, ale istotne jest, że badacze bardzo szybko wyłapują każdy błąd, jaki popełnia zwierzę, nie działając perfekcyjnie, i traktują taki błąd jako dowód, że jest ono ab­solutnie bezmyślnym robotem.

W prawdziwie rewolucyjnym artykule Isack i Reyer (1989) opisują trzyletnie in­tensywne badanie terenowe miodowodów w północnej Kenii, na obszarze, gdzie miód z gniazd dzikich pszczół stanowi istotną część diety plemienia Boran. Jest to sucha, porośnięta rzadką roślinnością kraina, odmienna od zalesionych terenów, na których większość obserwacji tego gatunku prowadził Friedmann, ale zachowania przewodnickie miodowodów były bardzo podobne do zachęt i wołań, jakie opisał tamten badacz. Niektórzy ludzie z plemienia Boran są zawodowymi zbieraczami miodu i w znacznym stopniu polegają na miodowodach. Opisując tylko jeden dzień, kiedy znaleźli oni gniazdo w nieznanym terenie, Isack i Reyer (1989, s. 1344), dono­szą, że: „(...) ich poszukiwanie gniazda pszczół, gdy nie byli prowadzeni przez mio-dowoda, trwało średnio 8,9 godziny, a kiedy prowadził ich ptak znajdowali je po 3,2 godziny". Bardzo niewiele pszczelich gniazd jest umiejscowionych tak, że można je znaleźć bez pomocy ptaków, tak więc podążanie za „przewodnikiem" stanowi sku­teczną formę behawioralnej symbiozy, która daje korzyści obu stronom. Obszerne obserwacje miodowodów, przeprowadzone przez Shorta i Horne'a (1985) zgodne są z obserwacjami zachowań opisanych i przeanalizowanych przez Isacka i Reyera.

Zbieracze miodu z plemiania Boran, z którymi w ich własnym języku przeprowa­dził wywiad Isack (pochodzi z tego plemienia), twierdzili, że zachowanie przewodnic­kie miodowodów „informuje ich o kierunku, odległości i o tym, że są już w pobliżu gniazda [pszczół]" (s. 1344). Isack i Reyer sprawdzali to zadziwiające stwierdzenie, porównując z mapą kilka szlaków miodowodów prowadzących zbieraczy miodu. Re­zultaty wyraźnie potwierdziły, że kierunek początkowy był prawie zawsze poprawny w granicach 20-30 stopni i że główny kierunek wszystkich początkowych kierunków lotu był odchylony w granicach jednego stopnia od kierunku, w którym znajdowało się gniazdo pszczół, do którego miodowód prowadził swoich ludzkich wspólników.

W czasie wędrówki w kierunku gniazda pszczół stopniowo zmieniały się trzy elementy zachowania ptaka: coraz krótsza była odległość między gałęziami, na któ-

rych ptak czekał, aż człowiek do niego dotrze; gałęzie, gdzie przysiadał, znajdowa­ły się coraz niżej nad ziemią; coraz krótsze były też okresy między kolejnymi po­wrotami miodowoda. Ptak powracał najpierw co 2 minuty, potem coraz częściej, na­wet co pół minuty, i chociaż nie było możliwe śledzenie ptaka, to prawdopodobnie część drogi lub nawet całą przebywał on lecąc w kierunku celu, a następnie wracał do człowieka, którego prowadził.

Zbieracze miodu komunikują się z miodowodami. Gwiżdżą głośno, by przywołać ptaki, a kiedy już idą za nimi, „wciąż pogwizdują, uderzają w pnie lub głośno prze­mawiają do ptaka, by podtrzymać jego zainteresowanie przewodzeniem" (s. 1344). Gdy ptak dolatuje w pobliże gniazda pszczół, sygnalizuje to okrzykiem „wskazania", którego dźwięk jest bardziej łagodny niż dźwięki wydawane w czasie prowadzenia, o większych różnicach między kolejnymi tonami.

Isack i Reyer obserwowali sąsiedztwo pszczelich gniazd z „zakamuflowanych stanowisk obserwacyjnych, zajętych przed świtem" i widzieli, jak miodowody przez mniej więcej minutę przeprowadzają inspekcję gniazda i odlatują. Pewnego po­chmurnego i chłodnego poranka, kiedy pszczoły nie były agresywne, „ptak wleciał prosto do otworu gniazda i zajrzał do środka" (s. 1345). Isack i Reyer nie zebrali da­nych wystarczających do przetestowania dwóch innych stwierdzeń zbieraczy mio­du z plemienia Boran: „(1) że ptak latający poniżej czubków drzew doprowadzi do gniazda położonego blisko ziemi oraz (2) że kiedy gniazdo jest położone daleko (2 km lub więcej), ptaki »zwodzą« zbieraczy, zatrzymując się coraz częściej. Jednakże przyjmując wszystkie inne obserwacje plemienia Boran jako prawdziwe, nie widzi­my powodu, by wątpić w stwierdzenia tych wspaniałych »etologów«" (s. 1345).

Te niedawne odkrycia Isacka i Reyera pokazują, że interpretacje Friedmanna, naznaczone piętnem behawioryzmu w pełnym rozkwicie, wyraźnie są błędne, jeśli chodzi o ocenę wszechstronności zachowań, do jakiej zdolny jest miodowód. Ścisłe powiązanie początkowych kierunków lotu ptaków i kierunku drogi, którą zbieracze miodu byli prowadzeni, świadczy wyraźnie o tym, że ptaki znały położenie gniazda, do którego wiodły swoich wspólników. Trudno ustalić, czy położenie nad ziemią ga­łęzi, na których ptak przysiadał, i długość przelotów między kolejnymi gałęziami, rzeczywiście miały informować prowadzonych. Lecz nawet jeśli tak nie było, te zmiany w zachowaniu dowodzą, że ptak stara się zapamiętać położenie gniazda. Be-hawioryści mogą przełożyć te obserwacje na serie wydarzeń typu bodziec-reakcja, ale im więcej wiemy na temat rzeczywistych zachowań ptaków, tym bardziej „nie­poręczne" stają się stwierdzenia, będące rezultatem takiego pozytywistycznego po­dejścia. Założenie istnienia prostej świadomej intencji, by prowadzić kogoś lub coś do gniazda pszczół i zdobyć pokarm, gdy wspólnik otworzy gniazdo, wydaje się in­terpretacją prostszą i rozsądniejszą.

Papugi, które wiedzą, co mówią

..Papugowanie" jest terminem oznaczającym naśladowanie mowy bez rozumienia J_^eJ znaczenia. Afrykańskie papugi żako (Psittacus erithacus) szczególnie dobrze na­śladują ludzką mowę, ale inne papugi, szpaki i gwarki, a także inne gatunki mogą

168

169

naśladować słowa wystarczająco dobrze, by człowiek mógł je z łatwością rozpoznać Skuteczność, z jaką papugi i inne ptaki naśladujące mowę mogą imitować wiele słów, a także inne dźwięki, sprawia, że ich właściciele uczą je wszystkiego, co im przyjdzie do głowy. Rezultaty często są zabawne, ale znaczenia imitowanych słów tak odległe od wszystkiego, co ptak mógłby pojąć, że wspiera to szerokie przeko nanie, iż takie naśladowanie nie oznacza rozumienia. W 1988 roku papugę żako wv trenowano w mówieniu słów: „Czytaj z moich warg", a sto lat wcześniej podobne' sztuki dokonał Stevens (1888), który nauczył papugę wygłaszania wojennych haseł podczas kampanii przeciw Mahdiemu w Sudanie.

Jednakże pewne słowa, których papugi się uczą, mają proste i bezpośrednie od­niesienia do ich sytuacji - czasem proszą o konkretne jedzenie, wypowiadając jego nazwę. Chociaż niechętnie się to przyznaje, pewne uproszczenia, będące swego ro­dzaju filtrem, rugują z naukowego myślenia wyraźnie narzucające się spostrzeże­nie, że ptak kojarzy dźwięk, który nauczył się imitować, z prostą informacją. Kiedy nie powiodło się wiele prób nauczenia papug wydawania określonych dźwięków w celu otrzymania nagrody, użycie takiego filtru zdawało się uzasadnione (Mowrer 1950, 1960a, 1960b, 1980; Grosslight, Zaynor, 1967).

To nie przypadek, że w latach pięćdziesiątych XX wieku, gdy w psychologii do­minowała behawiorystyczna teoria uczenia się, O. H. Mowrer zaczął interesować się „mówiącymi" ptakami. Był on wystarczająco pozbawiony zahamowań bahawio-rystycznych, by napisać: „Jeśli (...) czasami mówimy »świadomość« - słowo tabu dla behawiorystów - nie jest to przyjazny gest wobec przeszłości lub ustępstwo na rzecz ludowej mądrości; reprezentuje ono narastające przekonanie, że obiektywne badania zachowań osiągnęły punkt, w którym takie pojęcie stało się sprawą zasad­niczą (...) jeśli nie ma świadomości jako takiej, powinniśmy znaleźć jej ekwiwalent, pojęcie, które mogłoby zająć jej miejsce" (Mowrer, 1960b, s. 7).

Badacz ten zgromadził „kolekcję papug, gwarków, srok i wron" i uczył je „mó­wić" (Mowrer, 1980, s. 51-54). Mowrer nie wyjaśnił, w jakim stopniu próbował po­budzać wokalizacje poprzez warunkowanie pokarmem jako nagrodą, ale jego wysił­ki najwidoczniej były nieskuteczne, ponieważ tak to przedstawia dalej:

Jedynym systematycznym i obszernym badaniem tego problemu, jakie do tej pory opisa­no, jest, o ile mi wiadomo, praca Grosslighta i Zaynora (1967). Gwarki, które były obiek­tem badań, umieszczano w dźwiekoszczelnych boksach. Od czasu do czasu słyszały one nagrane na taśmę słowa lub frazy, po których podawano im paletę z jedzeniem. (...) Ptaki te powinny nauczyć się odtwarzać »bodźce warunkowe« (czyli słowa), to znaczy naślado­wać je. Ale nie nauczyły się. (...) Być może warto zwrócić uwagę na fakt, że przy labora­torium Grosslighta żyły dwa lub trzy gwarki, które jego asystenci traktowali jako domo­wych ulubieńców - i wszystkie płynnie gadały (1980, s. 51-54).

Jako charakterystyczną dla połowy XX wieku pracę Mowrera przywoływano przede wszystkim jako dowód na to, że skoro ptaków nie można nauczyć imitowania mo­wy za pomocą standardowych metod warunkowania, zatem ich naśladownictwo nie oznacza rozumienia znaczeń niesionych przez słowa, które one powtarzają. Ale nie taki wniosek wyciągnęli Mowrer czy Grossłight i Zaynor. Uznali oni, że niezbęd­nym warunkiem dla rozwoju „mowy" u ptaków są prawdopodobnie interaktywne wymiany dźwięków z towarzyszami.

Następnie etolodzy badali stosowanie złożonych wokalizacji przez papugi, gwarki

• dyjskich wzgórz oraz inne ptaki żyjące na wolności i stwierdzili, że ogromną rolę

¹' -_ch zachowaniu społecznym odgrywa naśladowanie towarzyszy (Thorpe, 1972,

1963' Thorpe, North, 1965). Młode ptaki wybiegają jakby na scenę, gdzie wydają

ebie rozmaite, niedoskonałe wersje dźwięków, których używać będą jako dorosłe, ^Zwydaje się, że cieszy je powtarzanie i naśladowanie dźwięków, które słyszą dooko-! Kontekst społeczny i reakcje innych ptaków są ważnymi czynnikami w uczeniu się 'iewu, co zaprezentowali West i King (1988) na przykładzie starzyków. Samice te-^s^g_atu'nku reagują na małe układy pieśni samców trzepotem skrzydeł i jest to wy-^gaźnie rozpoznawane przez samce jako sygnał gotowości do kopulacji. ¹ Ważnego postępu dokonał Todt (1975), który rozwinął skuteczną procedurę tre-ingową, opartą na tak zwanym modelu rywalizacji. Procedura ta była dużo bliższa naturalnej wymianie społecznej, poprzez którą ptaki uczą się wokalizacji, chociaż badacz wprowadził tu ludzkich towarzyszy, a nie inne ptaki. Metoda polegała na skłonieniu ptaka, takiego jak naśladująca dźwięki afrykańska papuga żako, do współpracy z trenerami, którzy rozmawiali ze sobą w jego obecności, przy czym je­den z nich rywalizował z papugą w przyciąganiu uwagi innych obecnych. Irenę Pep­perberg (1981, 1999) ulepszyła tę procedurę, używając przedmiotów, którymi pa­puga wydawała się zainteresowana, a osoby towarzyszące papudze nazywały je, po czym jedna z nich pytała ptaka o któryś przedmiot, a druga dawała go papudze lub nie, w zależności od poprawności jej werbalizacji. Trenerki czasem zamieniały się rolami. Posługując się tą metodą, Pepperberg wytrenowała samca żako o imieniu Alex w poprawnym używaniu kilku angielskich słów.

W pierwszych 26 miesiącach treningu Alex nauczył się 9 rzeczowników, 3 przy­miotników dotyczących kolorów i dwóch określeń prostych kształtów oraz zaczął używać słowa „nie" w sytuacjach, gdy był rozdrażniony i nie chciał robić tego, cze­go wymagały trenerki, lub kiedy odmawiał przyjęcia czegoś, co mu oferowano. Alex stopniowo nauczył się zastosowań wielu angielskich słów, które naśladował. Kiedy pokazywano mu znane przedmioty i pytano: „Jaki to kolor?" lub „Jaki to kształt?", nauczył się odpowiadać, z czego prawidłowe odpowiedzi stanowiły 80%, mimo że wybierał spośród 5 kolorów lub z 4 kształtów, tak więc osiągany wskaźnik popraw­ności był znacznie powyżej poziomu przypadku (Pepperberg, 1987b). W dalszych eksperymentach Alex nauczył się nazywać liczby od 2 do 6 i kiedy pokazywano mu zestawy dwóch do sześciu znajomych przedmiotów, do nazwy dołączał liczbę obiek­tów. Trafność odpowiedzi w tych próbach wynosiła 78,9%, przy czym więcej niż po­towa „błędów" dotyczyła odpowiedzi, w których prawidłowo nazywał przedmioty, ale pomijał ich liczbę. W takich przypadkach dodatkowe pytanie: „Ile?" dawało 95% Poprawnych odpowiedzi (Pepperberg, 1987a).

W innych doświadczeniach Aleksowi pokazywano dwa przedmioty (znane mu ¹ takie, których nigdy przedtem nie widział) i kazano odpowiedzieć, czym one się ^roznią lub co mają wspólnego (Pepperberg, 1987b, 1988, 1991). Ptak dawał zwykle *iaściwą odpowiedź: „kolor", „kształt", „materiał" (to słowo wymawiał: „mah-^fiiah" [ang. matter}). Przedmiot był zrobiony z papieru, drewna, korka lub skóry. ^rawidłowe odpowiedzi Aleksa na pytania: „Czym się różnią?" i „Co mają wspólne-°°- stanowiły 82-85% wszystkich odpowiedzi. Skoro w grę wchodziły trzy kate-~ kolor, kształt, materiał - odpowiedzi przypadkowe dałyby jedynie 33% po-

170

171

prawnych wskazań. W dalszych testach niektóre pary przedmiotów byiy identycz­ne, a inne całkowicie różne. W pierwszym przypadku na pytanie: „Czym się róż­nią?" Alex nauczyi się odpowiadać: „Niczym" (none), a w drugim na pytanie: „Co mają wspólnego?" - „Nic" (none}. Poprawne odpowiedzi stanowiły około 80%.

W późniejszych eksperymentach Aleksowi pokazywano jakąś kolekcję przed­miotów i stawiano następujące pytania: „Jakiego koloru jest*?", „Jaki kształt ma xl", „Który przedmiot jest .y?" oraz „Który przedmiot ma kształt 2?", gdzie x mógł być nazwą któregoś z kilku znajomych obiektów, y mógł być którymś z 7 kolorów, a z którymś z pięciu kształtów. Ptak znal wszystkie te słowa i używał ich prawidło­wo w poprzednich eksperymentach. Trafność odpowiedzi wynosiła 81%. Te pyta­nia wmieszano w inne testy, tak że każde następne prezentowano po dłuższej prze­rwie. Aby odpowiedzieć prawidłowo, Alex musiał zrozumieć wszystkie słowa pytania i wykorzystać to przy wyborze prawidłowej odpowiedzi ze swojego słowni­ka (Pepperberg, 1990, 1991, 1999). Przez wiele lat pionierskie obserwacje Pepper-berg dotyczyły jednego ptaka, ale od niedawna z powodzeniem trenuje ona dwie młodsze papugi żako, które opanowały już taki sam zakres znaczeń komunikacyj­nych, jaki Ałex opanował na początku swej kariery.

Wyniki tych badań przyczyniły się do rewolucyjnego postępu w naszym rozu­mieniu umysłowości zwierząt, porównywalnego z odkryciem przez von Frischa, że pszczoły posługują się symbolicznymi figurami, aby zakomunikować swoim sio­strom kierunek, odległość i zasobność obiektów, co opiszemy w następnym roz­dziale. Ponieważ badania te tak zdumiewająco poszerzyły zakres zdolności umysło­wych przypisywanych przez nas zwierzętom, bardzo istotne jest, by starannie rozważyć, czy w tych eksperymentach mogą być jakieś słabe punkty. Jak przy każ­dym zdumiewającym odkryciu, jest bardzo ważne, by badania te powtórzyli inni uczeni. Ale jak dotychczas nikt nie pokusił się o powtórzenie doświadczeń Pepper­berg, przypuszczalnie dlatego, że są one ogromnie czasochłonne. Jednakże czeka­jąc na ich gruntowną weryfikację, możemy bardzo krytycznie rozważyć, jakie słabe punkty mogły umknąć naszej uwagi.

Pierwsza wątpliwość dotyczy obecności nieumyślnych wskazówek, które mo­głyby spowodować, że odpowiedzi Aleksa nie byłyby związane z rzeczywistymi ce­chami przedmiotów, które pokazywano, ale jakimiś bliżej nieznanymi cechami za­chowania trenera prezentującego obiekt i zadającego pytania; wskazówek analogicznych do tych, które wykorzystywał Sprytny Hans, gdy oczekiwano od nie­go wykonywania zadań arytmetycznych. Jednakże każdy taki mimowolny sygnał musiałby być bardzo subtelny: jakiś gest, który Alex postrzegał jako wskazówkę, że ma powiedzieć „Ten sam", „Niebieski", „Drewno", „Żaden" lub jakieś inne z wie­lu słów, których się nauczył.

Alex jest wrażliwy na obecność znajomych trenerów i boi się obcych, a więc by zapewnić uwagę i współpracę, jego pierwsza trenerka, Pepperberg, musiała być obecna podczas testowania sprawdzającego jego umiejętności rozróżniania. Ale podczas wszystkich testów sprawdzających rozumienie przez papugę postawionych jej pytań, w przeciwieństwie do sesji treningowych, Pepperberg, która jest całko­wicie świadoma niebezpieczeństw nieumyślnych wskazówek, siedzi w rogu poko­ju, nie patrzy na Aleksa i nie wie, co prezentuje mu pracujący z nim egzaminator. Egzaminatorem jest osoba znana papudze, która trenowała ją w innych ekspery-

mentach, ale nie była obecna, kiedy uczyła się ona tego właśnie zadania, które jest sprawdzane. Innymi słowy, kto inny uczył Aleksa mówić: „Taki sam", „Inny", ' Nic" lub inne słowa, będące prawidłowymi odpowiedziami na zadawane pytania. Tak więc ptak nie miał okazji nauczyć się jakichkolwiek niezamierzonych wskazó­wek, które mogły towarzyszyć prezentacji przez danego egzaminatora różnych obiek­tów lub ich kombinacji. Jeśli rzeczywiście odpowiadał na jakąś nierozpoznawalną wskazówkę, które z licznych słów w jego słowniku powinien przy danej okazji wypo­wiedzieć, to musiało być to coś, co każdy wyraża, kiedy pokazuje Aleksowi obiekty. Egzaminator znał poprawną odpowiedź i nie można wykluczyć, że przekazywał to pa­pudze w jakiś nieznany bliżej sposób, choć jest to wysoce nieprawdopodobne.

W kolejnej próbie skontrolowania możliwości przekazywania wskazówek przez egzaminatora Pepperberg i Brezinsky (1991) prezentowali w czasie testu przed­mioty w skrzynce, którą otwierano w taki sposób, by jej zawartość widziała papu­ga, ale nie egzaminator. Ta procedura była szalenie trudna, bo prawie niemożliwe stało się utrzymanie zainteresowania papugi przedmiotami umieszczonymi w skrzynce, choć przyciągały jej uwagę, gdy zbliżano je do niej. Aby podtrzymać współpracę Aleksa, w skrzynce wydzielono dwie części, A i B, z których każda mia­ła oddzielnie zamykaną pokrywkę na zawiasach, dzięki czemu można było ukrywać zawartość jednej z części skrzynki.

Po sprawdzeniu, że Alex rozumie pojęcie wielkości względnej i odróżnia je od po­jęcia rozmiaru przedmiotu, Pepperberg zabrała skrzynkę do sąsiedniego pokoju, ukryła przedmioty do testowania w części A i zamknęła ją pokrywką, następnie prze­niosła skrzynkę z powrotem do laboratorium, wręczyła egzaminatorce i nie informu­jąc jej, jaki obiekt jest w części A, powiedziała, jakie pytania ma zadać (na przykład: „Ile?" lub „Który kolor jest większy?"). Pepperberg siedziała plecami do Aleksa i eg-zaminatorki, podczas gdy ptak był pytany, czy chce korek, orzeszek czy winogrono? Alex obserwował, jak egzaminatorka wkładała pożądany przez niego obiekt do części B skrzynki. Wtedy skrzynkę obrócono tak, że część A znalazła się naprzeciw Aleksa, a pokiywę otwarto w ten sposób, żeby tylko ptak widział zawartość tej części. Po tych wstępnych zabiegach egzaminatorka zadawała Aleksowi pytanie testowe. Jeśli odpo­wiedział on poprawnie, pozwalano mu zabrać pożądany obiekt z części B.

Z powodu praktycznych trudności skrzynkę stosowano tylko przy testowaniu zdolności Aleksa do oceny względnych rozmiarów obiektów, gdy były tylko trzy prawidłowe odpowiedzi: większy, mniejszy, nic („nic" oznacza brak różnic w roz­miarze). Wówczas nieumyślne wskazówki, które mógł dawać egzaminator, były bardziej prawdopodobne, niż kiedy proszono Aleksa o wybranie jednego z kilku­dziesięciu słów, których nauczył się używać w odpowiedzi na rozmaite pytania. Tak jak w większości innych eksperymentów przeprowadzanych przez Pepperberg, podstawowe pytania testu były stawiane rzadko i w sposób przypadkowy wśród długich serii pytań na inne tematy. Na pytanie: „Który jest większy?" uczono Alek­sa odpowiadać tak, że podawał nazwę większego z dwóch obiektów umieszczonych w części A. Jeśli obiekty miały ten sam rozmiar, Alex odpowiadał: „Nic".

W testach na porównanie obiektów pokazywano Aleksowi dwa nowe przedmio­ty, nieużywane w początkowym treningu, przy czym jeden z nich był większy, a dru­gi niniejszy od wszystkich uprzednio przez niego widzianych. Tylko pierwsza pre­zentacja każdej pary obiektów była zaliczana do oceny trafności odpowiedzi papugi.

172

173

Uex w czasie 10 prób poprawnie wskazał większe lub mniejsze obiekty w 8 przy->adkach. Kiedy pokazywano mu obiekty o jednakowych rozmiarach, odpowiedział ,Nic" w 9 próbach na 11. Gdy spytano go: „Która rzecz jest mniejsza (lub więk-iza)?", na 10 prób odpowiedział poprawnie 8 razy, używając właściwych nazw ma-erialów używanych do testowanych obiektów. Na pytania dotyczące nowych obiek-ów, których Alex nigdy przedtem nie widział, dał poprawną odpowiedź w 34 z 44 estów. Tak więc w tych doświadczeniach dał 77-82% poprawnych odpowiedzi, na-vet gdy egzaminatorka nie widziała testowanych obiektów i nie znała prawidłowej >dpowiedzi, trudno więc sobie wyobrazić, że mogłaby dawać papudze nieumyślnie skuteczne wskazówki.

W seriach doświadczeń prowadzonych z Aleksem i dwiema młodymi papugami ³epperberg próbowała uczyć ptaki za pomocą obrazów zarejestrowanych na wideo. Młodsze papugi prawie niczego nie nauczyły się z taśm, ukazujących Aleksa w in-:erakcjach z trenerkami, kiedy stosowano procedurę opartą na modelu rywalizacji. ³rocedura ta, w której biorą udział dwie osoby, była skuteczna u wszystkich trzech )taków. Pepperberg wyciągnęła z tego ogólny wniosek, że dla papug uczenie się po­sługiwania się imitacją ludzkiej mowy z pełnym zrozumieniem znaczenia wymaga reningu zawierającego trzy podstawowe elementy: (1) odniesienie, (2) funkcjonal-lość, (3) społeczną interakcję. Odniesieniem jest to, co reprezentuje sygnał komu-likacyjny. Funkcjonalność oznacza to, co ten sygnał komunikacyjny może spowodo­wać. Społeczna interakcja jest złożonym procesem wzajemnej stymulacji

uzyskiwania wskazówek, zachodzącym w trakcie efektywnego społecznego ucze-lia się. Próby używania nagrań wideo i audio najwyraźniej zawodzą w przeprowadza-liu skutecznej procedury opartej na modelu rywalizacji, ponieważ pozbawione są liezbędnych interakcji społecznych, mimo że informacja o odniesieniach i funkcjo-lalności jest dostępna w takiej formie, że ptaki powinny być zdolne do uczenia się. Niezbędność intensywnej interakcji społecznej w procedurze opartej na modelu -ywalizacji znowu nasuwa podejrzenie o możliwej obecności nieumyślnych wskazó­wek. Czy zatem to, co pojawia się w bliskich relacjach z ludzkim trenerem, przeno­si w jakiś sposób to coś, czego nie potrafimy uchwycić, a co dla papugi wiąże się ze słowem, które ma naśladować? Jak już wspomniano, duża liczba możliwych wypo­wiedzi, spośród których papuga musi wybierać, wraz ze środkami ostrożności opi­sanymi powyżej, jak w szczególności skrzynka w doświadczeniach Pepperberg

Brezinsky (1991) czyni nieumyślne wskazówki bardzo mało prawdopodobnymi.

Dla równowagi sensowne będzie stwierdzenie, że papuga może nauczyć się za­równo rozumieć, jak i komunikować proste własności znanych obiektów (kolor, iształt, rodzaj materiału), jak również takie podstawowe zależności, jak „identycz-lość" i „różność". Pepperberg nie twierdzi, że Alex nauczył się czegoś, co bliskie jest wszechstronności i złożoności ludzkiego języka, ale wydaje się on przejawiać pewien "odzaj podstawowych zdolności, które leżą u podstaw tego języka. Ważniejsze jest to, :o wynika z badań: że papugi myślały o kolorach i kształtach albo o tym, że coś jest :akie samo itd. Oczywiście, ci, którzy mają inklinacje do traktowania zwierząt jako aezmyślne stworzenia, mogą dalej upierać się, że wszystkie one są nieświadomymi robotami, tak skonstruowanymi, że udzielają poprawnych odpowiedzi słownych. Ta-ii wniosek byłby słuszny tylko wtedy, gdybyśmy całkiem pominęli zdolność papug do rozumienia słów. Jednak papugi na każdym kroku udowadniają, że wiedzą, co mówią-

ROZDZIAŁ DZIESIĄTY

KOMUNIKACJA SYMBOLICZNA

- • ^;' . poprzednim rozdziale napisaliśmy, że papugi Irenę Pepperberg nauczyły się używać imitacji słów języka ludzkiego w prostej komunikacji symbo­licznej. W rozdziale 12. przeanalizujemy, w jakim zakresie delfiny, a tak­że szympansy i inne małpy uczą się różnego rodzaju komunikacji symbo­licznej zaprojektowanej przez badaczy. Okrzyki alarmowe koczkodanów zielonosiwych na widok drapieżnika, zawierają informacje na temat rodzaju niebez­pieczeństwa. W naturalnych warunkach wiele innych zwierząt komunikuje specy­ficzne i ważne informacje, jak również stany emocjonalne, takie jak strach. W tym rozdziale przedstawimy kilka przypadków, w których zachowanie komunikacyjne jest zadziwiająco wszechstronne i sugeruje świadome myślenie.

Wykorzystywanie nowo odkrytych źródeł pożywienia jest powszechnym pro­blemem zwierząt, które żyją we współpracujących grupach społecznych, a rozwią­zanie tego problemu jest łatwiejsze dzięki komunikacji. Rozważmy prosty hipote­tyczny przypadek współpracy tylko dwóch osobników. Kiedy owadożerne ptaki żerują, by wykarmić młode, muszą zlokalizować i złapać dużą liczbę owadów. W swych poszukiwaniach nie są odosobnione; rozmaite ptaki i inne owadożerne zwierzęta także zajęte są polowaniem, choć owady raczej z nimi nie współpracują, by im to ułatwić. Kiedy oboje rodzice karmią pisklęta, jedno z nich czasami znajdu­je nagromadzenie jadalnych owadów w jakiejś odległości od gniazda, a drugie nie. W takiej sytuacji jest wyraźnie korzystne, by to pierwsze przekazało partnerce bądź Partnerowi lokalizację nowo odkrytego źródła pożywienia.

Nie wiemy, czy ptasi rodzice rzeczywiście informują się wzajemnie o dobrych źródłach pożywienia dla swych młodych. Nie obserwowano takiego zachowania, zresztą przeprowadzenie tego rodzaju badań jest bardzo trudne i o ile mi wiadomo, ⁿikt się tym nie zajmował. Można by śledzić oboje żerujących rodziców, zauważyć, kiedy jedno z nich odnosi wyraźnie większy sukces, patrzeć, czy ptaki porozumie­ją się po powrocie do gniazda i czy rodzic, który nie odniósł sukcesu, leci do źró­dła pożywienia odkrytego przez drugiego rodzica.

74

175

UWYbŁY ZWItK/ĄI

Byłby to przypadek specyficznego „centrum informacyjnego", w którym zwie­rzęta dowiadywałyby się od swoich towarzyszy, gdzie znajduje się pokarm (Ward, Zahavi, 1973; Zahavi, Zahavi, 1997). Niektórzy badacze wątpią, by większość zwie­rząt dowiadywała się od innych osobników o lokalizacji pożywienia (Richner, Heeb, 1995; Richner, Marclay, 1991; Shettleworth, 1998). Zasadniczy powód takiego sceptycyzmu to rozziew między hipotezą centrum informacyjnego, sugerującą do­bór grupowy, a założeniem, iż każdy osobnik zachowuje się w sposób, który zwięk­sza jego ogólną zdolność reprodukcyjną, to znaczy zwiększa prawdopodobieństwo przekazania swoich genów przyszłym pokoleniom. Jednak, jak stwierdza Shettle­worth, poznano kilka przypadków, w których zwierzęta dowiadują się o źródłach pożywienia od genetycznie z nimi spokrewnionych towarzyszy, tak że ten proces również może zwiększyć ogólną zdolność reprodukcyjną. Możliwe, że kiedy etolo-dzy zaczną poświęcać więcej uwagi poznaniu u zwierząt oraz intencjonalnej komu­nikacji, zostaną podjęte niezbędne badania, które pozwolą stwierdzić, czy u ptaków zachodzi rodzaj komunikacji o nowo odkrytych źródłach pożywienia, czy też nie.

Niektóre owady społeczne z pewnością dzielą się informacjami na temat nowo odkrytych źródeł pożywienia (Hólldobler, Wilson, 1990). Jeden z najlepszych przy­kładów dotyczy mrówek tkaczy, których przemyślne wspólne konstruowanie gniazd z liści opisano w rozdziale 5. Zbieranie pożywienia niezbędnego dla każdej ogromnej kolonii wymaga olbrzymiego wysiłku ze strony wielu mrówek robotnic. Owady te często penetrują dość duże obszary i kiedy znajdą pożywienie, wracają do gniazda, gdzie starają się werbować wiele swoich sióstr, by dołączyły do nich przy zbieraniu żywności. Większość gatunków pozostawia ślady zapachowe na drodze od źródła pożywienia do gniazda. Lecz same ślady mogą nie wystarczyć, ponieważ te robotnice, które jeszcze nie były przy pokarmie, muszą zostać pobudzone do podą­żania zapachowym śladem. Powracające mrówki przekazują chemiczne sygnały in­nym członkiniom kolonii, kontaktując się z nimi za pomocą czułek. Te, które po znalezieniu jedzenia dotarły już do gniazda, wylewają z żołądka pokarm, a przeby­wające w gnieździe robotnice pobierają go zgodnie z wzorcem zachowania znanym jako trofolaksja.

U niektórych mrówek powracająca zwiadowczyni rzuca się gwałtownie z boku na bok, następnie z jedną ze swych sióstr rozpoczyna wzajemne obmacywanie i tro-folaksję. U Campanotus semiceus takie zachowanie pobudza zwerbowaną na wypra­wę mrówkę do obejmowania za podbrzusze zwiadowczyni, która wówczas idzie po swoim własnym śladzie zapachowym do źródła pokarmu (Hólldobler, 1974, 1977). W taki sposób ten tandem maszeruje do źródła pożywienia. Druga ważna forma werbowania pojawia się wtedy, gdy kolonii zagrażają agresywni lub współzawodni­czący członkowie obcej kolonii owadów. Mrówki tkacze wykazują znaczne różnice w zachowaniach związanych z werbowaniem, w zależności od tego, czy służyć ma ono zbieraniu jedzenia czy walce z intruzami.

Hólldobler i Wilson (1978) szczegółowo przebadali zachowanie robotnic mró­wek tkaczy po ich powrocie do gniazda od źródła pożywienia lub po spotkaniu z in­truzami. Intruzami mogą być mrówki z innej, bardziej agresywnej i liczniejszej ko­lonii tego samego gatunku lub inne owady. Werbujące mrówki odbywają serię bezpośrednich spotkań z partnerkami z kolonii w gnieździe lub w jego pobliżu. Wer-bowniczka wykonuje głową ruchy w obie strony, co zazwyczaj sprawia, że werbo-

wana mrówka podąża jej śladem zapachowym. Te gesty mające na celu zwerbowa­nie towarzyszki różnią się w zależności od tego, skąd werbowniczka powróciła. Za­sadnicza różnica polega na tym, że kiedy werbowniczka usiłuje pozyskać inną mrówkę, by podążyła za nią do źródła pożywienia, porusza głową, kiwając nią na bo­ki ale kiedy wraca ze spotkania z intruzem, werbuje inne robotnice, szarpiąc całym ciałem do tyłu i do przodu, a nie z boku na bok.

Hólldobler i Wilson opisali także inne gesty komunikacyjne stosowane w celu pobudzenia towarzyszek z gniazda do przeniesienia się w inne miejsce. Jednak róż­nica między gestami werbującymi do pójścia do źródła pożywienia a werbującymi do walki z intruzem jest szczególnie wyraźna. Gesty używane w werbowaniu do walki przypominają w pewien sposób ruchy obserwowane w rzeczywistej walce. Może to być zrytualizowane naśladowanie autentycznej walki, coś w rodzaju panto­mimy. Bez względu na to, czy jest to intencjonalne, czy też nie, ten zróżnicowany sposób werbowania jest skuteczny: liczne mrówki pobudza do gwałtownego wyj­ścia z gniazda czy to w celu zebrania pożywienia z odkrytego źródła, czy to w celu walki z intruzem. Jeśli pozwolimy sobie tytułem próby postulować, że mrówki my­ślą w prostych kategoriach o tak ważnych sprawach, jak zbieranie pokarmu lub od­pędzanie wrogów, ich dość wyspecjalizowane ruchy można by interpretować jako dowód na to, iż o czymś w danym momencie rzeczywiście myślą.

Dlaczego, aby osiągnąć odmienne cele, mrówki stosują różne gestykulacje? Gdyby jedyną funkcją komunikacji było werbowanie towarzyszek, zróżnicowana gestykulacja w tych dwóch sytuacjach byłaby niepotrzebna. Być może te zwerbo­wane mrówki, kiedy zostaną poinformowane, czego się od nich oczekuje, zachęca­jąc do wyjścia z gniazda, są lepiej przygotowane albo do zbierania pokarmu, albo do walki. A może oba te rodzaje gestów werbują odmienne rodzaje robotnic? Gestyku­lacji niewątpliwie towarzyszy przekazywanie zapachów i sygnałów chemicznych. Z tego, co wiemy, to także może być informacją o tym, co znajduje się na końcu szlaku zapachowego.

Niektóre mrówki odbierające gesty werbowniczek nie podążają szlakiem zapa­chowym, ale idą do innych robotnic i powtarzają gesty werbujące, chociaż same nie miały kontaktu ani z intruzem, ani z nowo odkrytym źródłem pożywienia. Ten ro­dzaj łańcucha komunikacji, za którego pomocą jedna werbowniczka pośrednio po­budza wielką liczbę swoich towarzyszek, jest szczególnie znaczący, ponieważ mrówka pobudzona gestami werbującymi i powtarzająca je, może wyrażać prostą myśl, niesioną poprzez sam proces komunikacji, a nie przez jakieś zewnętrze pobu­dzenie.

Te dwa rodzaje gestykulacji werbunkowej są skrajnie ograniczoną formą komu­nikacji symbolicznej. Podobieństwo między gestykulacją stosowaną przy werbowa­niu do walki i rzeczywistymi ruchami podczas niej, uwypuklone przez Hólldoblera i Willsona, świadczy, że komunikacja ta jest ikoniczna, a nie symboliczna. To zna­czy, że sygnał przypomina działania lub rzecz, którą reprezentuje. Tak więc dźwięk charakterystyczny dla określonego zwierzęcia jest reprezentacją ikoniczna tego zwierzęcia, na przykład „hau, hau" jest reprezentacją ikoniczna psa, podczas gdy słowo „pies", które nie przypomina zwierzęcia, nią nie jest. Z drugiej strony gesty werbujące do źródła pożywienia nie wydają się ikoniczne. Zapewne okaże się to bardzo interesujące, gdy postaramy się dowiedzieć czegoś więcej o tych procesach

176

177

UMYSŁY ZWItK/ĄI

komunikacji, zwracając uwagę na ich możliwe znaczenie jako wskaźników myślenia u komunikujących się zwierząt.

Humphrey (1980) rozszerzył wcześniejszą sugestię Jolly'ego (1966), że świado­mość w ewolucji naczelnych pojawiła się wtedy, kiedy ich społeczności rozwinęły się w stopniu, w którym sprawą kluczową dla każdego członka grupy stało się zro­zumienie uczuć, intencji i myśli innych członków grupy. Jeśli zwierzęta żyją w zło­żonych grupach społecznych, w których każde jest całkowicie zależne od koopera­cyjnej interakcji z innymi członkami grupy, muszą, jak to określa Humphrey, być „naturalnymi psychologami". Muszą mieć wewnętrzne modele zachowania swoich towarzyszy i, być może, co jest jeszcze bardziej użyteczne, współodczuwać z nimi i w ten sposób myśleć świadomie o tym, co inne zwierzę myśli lub czuje. Chociaż Humphrey ograniczył kryterium świadomości do naszych przodków sprzed kilku milionów lat, można je tak samo zastosować do innych zwierząt, łącznie z owadami społecznymi, które żyją we wzajemnie zależnych grupach społecznych.

Symboliczne tańce pszczół

Najbardziej doniosły przykład wszechstronnej komunikacji znany u zwierząt innych niż nasz własny gatunek to tak zwany język tańca u pszczół miodnych. Ten rodzaj zachowania komunikacyjnego jest tak bardzo odmienny od wszystkich innych zna­nych rodzajów komunikacji zwierząt, że behawioryści mają trudności z włączeniem tego fenomenu do ich ogólnego rozumienia zachowania zwierząt. Na przykład eko­log behawioralny Krebs (1977) nazwał ów taniec „kaprysem ewolucji" (s. 792).

Pszczoły są niezwykle wszechstronne i prawdopodobnie nie doceniamy ich zdolności poznawczych. Zdolność uczenia,się tych owadów rywalizuje z możliwo­ściami ssaków (Gould, Towne, 1988). Wiele ze złożonych aspektów uczenia się ba­danych przez psychologów u szczurów i gołębi odnaleziono także u pszczół (Bitter-man, 1988; Shinoda, Bitterman, 1987; Couvillon, Leiato, Bitterman, 1991; Lee, Bitterman, 1991; Bitterman, 1996; Couvillon, Arakaki, Bitterman, 1997; Sriniva-san, Zhang, 1998).

Pszczelarze i badacze zachowań pszczół już przed wiekami zauważyli, że robot­nice czasami poruszają się na powierzchni plastra pszczelego w gwałtownym tańcu. Dobrze także wiedziano, że kiedy pojedyncza żerująca robotnica odkrywa bogate źródło pożywienia, takie jak rozkwitające kwiaty, wiele innych pszczół z tego same­go ula przybywa w to miejsce kilka minut później, tak szybko, że niemożliwe było­by, aby wszystkie na raz znalazły to samo miejsce przypadkowo. Fakt ten sugero­wał, że wystąpił pewien rodzaj komunikacji werbunkowej. Ale jak się ona dokonywała, było niemal niewiadome, aż do publikacji Karla von Frischa, o którym wspomniałem we wcześniejszych rozdziałach.

Von Frisch był wspaniałym austriackim zoologiem, który, poczynając od roku 1910, większość swoich badań prowadził na Uniwersytecie w Monachium. Na po­czątku swej kariery naukowej udowodnił w prostych eksperymentach, że pszczoły zdolne są do rozróżniania kolorów. Doszedł do tego odkrycia dzięki naturalistycz-nemu przekonaniu, że ostre kolory kwiatów muszą być postrzegalne dla odwiedza-

jących je owadów, które chcą pozyskać nektar lub pyłek. Na początku XX wieku wśród naukowców przeważała opinia, że bezkręgowce nie postrzegają kolorów, ale von Frisch wykonał proste i pomysłowe doświadczenia, w których zademonstro­wał, że pszczoły doskonale je rozpoznają.

W latach dwudziestych XX wieku, badając zdolności zmysłowe pszczół, von Frisch zauważył, że gwałtowne tańce wykonywane przez robotnice, które trafiły na bogate źródło pożywienia, miały miejsce wtedy, gdy rodzina bardzo potrzebowała pokarmu. Aby zobaczyć, co pszczoły robiły, kiedy wracały do ula, skonstruował specjalny ul ze szklanymi szybami. Umożliwiało to doskonałą obserwację owadów poruszających się po plastrach. Aby badać zachowanie pokarmowe, von Frisch wy­stawiał talerze ze stężonym roztworem cukru, który pszczoły z zapałem spijały, tak jak nektar z kwiatów. Aby rozpoznawać poszczególne pszczoły, oznaczał je małymi plamkami farby na powierzchni płytki grzbietowej tułowia, kiedy spijały roztwór cukru. Pszczoły te wykonywały ruchy (nazwane przez badacza tańcem okrężnym), zataczając kręgi w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara, a następnie w kierunku przeciwnym. Jednocześnie badacz zauważył, że inne pszczoły, powra­cające z ładunkiem pyłku, wykonywały zupełnie inny rodzaj tańca. Von Frisch wie­dział, że osobniki te zebrały pyłek, ponieważ pszczoły przynoszą znaczne ilości zia­ren pyłku upakowane w koszyczkach na odnóżach.

Zbieraczki pyłku wykonywały ruchy podobne do tego, który w Niemczech nazy­wa się Schwanzeltanzen, co zazwyczaj tłumaczy się jako taneczne podrygi. W takim tańcu pszczoły biegną po linii prostej, kołysząc odwłokiem na boki trzynaście lub czternaście razy na sekundę. Następnie, pod koniec tego biegu, odwracają się i po­wtarzają taniec po prostej, po czym zataczają koła na zmianę w kierunku zgodnym lub przeciwnym do ruchu wskazówek zegara i wracają do punktu startu. Chociaż pszczoły mogą przesunąć się nieco między kolejnymi seriami tanecznych podry­gów, podstawowy wzorzec tańca w danych warunkach jest względnie stały. Von Frisch doszedł więc do wniosku, że oba rodzaje tańca były powiązane z rodzajem pożywienia przyniesionym do ula - i była to rozsądna interpretacja obserwacji, któ­rych wówczas dokonał.

Dużo później, podczas II wojny światowej, jego laboratorium w Monachium zo­stało zniszczone, von Frisch badał więc pszczoły w swojej rodzinnej posiadłości w Brunnwinkl, w austriackim Tyrolu. Umieszczał talerze ze sztucznym pokarmem w znacznej odległości od obserwowanego ula. Zauważył, że pszczoły spijające roz­twór cukru z talerzy znajdujących się dalej niż 100 m od ula po powrocie wykony­wały taneczne podrygi (von Frisch, 1950, s. 67-72; 1967, s. 57-235). To spostrze­żenie sprawiło, że wycofał się ze swych poprzednich stwierdzeń. Przyznał, że we wcześniejszych badaniach dla wygody wykładał talerze z roztworem cukru stosun­kowo blisko obserwowanego ula, żeby on i jego asystent mogli się kontaktować podczas znakowania pszczół przy karmniku lub obserwowania ich w ulu. Teraz sta-10 się jasne, że pszczoły powracające ze znacznej odległości wykonują taneczne p°" drygi bez względu na to, czy przynosiły pyłek, czy nektar.

Trzeba zdać sobie sprawę, że taki taniec występuje tylko w szczególnych wa­runkach. Stanowi on część wypracowanych dalszych etapów społecznej komunik³" ^cJi, która w ulu zachodzi prawie nieprzerwanie (Lindauer, 1955,1971; Seeley, 1985» 1986, 1989a, 1989b, 1995). Pszczoły robotnice świetnie porozumiewają się i wch°"

178

179

MjmuimAUA MMBULIUNA

dzą w interakcje ze swoimi siostrami - po powrocie dotykają ich czulek i same są dotykane. Jest to rodzaj wzajemnego badania przez dotyk, podczas którego dwie pszczoły stają naprzeciw siebie oraz dotykają wzajemnie czułek i okolicy głowy. W tym czasie jedna z pszczół często wydziela niewielką porcję zawartości swojego wola, którą druga zjada.

Podobne jest to do trofalaksji u mrówek tkaczy i wielu innych owadów społecz­nych; służy przenoszeniu nie tylko pożywienia, ale także zapachów, które mu towa­rzyszą. W rodzinach wyspecjalizowanych owadów społecznych, takich jak pszczoły miodne, matka, larwy i młodsze robotnice otrzymują w taki sposób pokarm. Trofa-laksja jest tak rozpowszechniona, że dana cząsteczka cukru zwykle przechodzi przez kilka wól, zanim w końcu trafi do jednej z komórek plastra. W ten sposób ory­ginalny nektar zbierany z kwiatów jest przerabiany na miód. Ziarna pyłku, transpor­towane w specjalnych koszykach pyłkowych utworzonych ze sztywnych włosków na odnóżach pszczół, także są przekazywane innym robotnicom, zanim zostaną składowane. W czasie tańca kołowego i tanecznych podrygów inne pszczoły otacza­ją tancerki i śledzą ich ruchy. Pomimo całej tej aktywności wydaje się, że pszczoły robotnice przez większość czasu nic nie robią, ale za pomocą zwyczajnej obserwa­cji trudno określić, czy ich spokojne ruchy wokół ula są próżniaczym wałęsaniem się, czy też badają one zapachy i inne elementy otoczenia w sposób, który następ­nie kształtuje ich zachowanie. Robotnice często pobierają pokarm z częściowo na­pełnionych komórek plastra miodu, do których inne robotnice wciąż dodają miód lub pyłek. Tak więc w magazynach z pokarmem w ulu wciąż następują zmiany, gdy pszczoły wracają do ula i przynoszą nowy materiał, a robotnice, które w ten sposób uzyskują większość pokarmu, opróżniają zapasy.

Kiedy pszczoła z wolem pełnym nektaru wraca do ula, zwykle spotyka inne ro­botnice gotowe po krótkim okresie wzajemnego badania do pobrania zawartości jej wola drogą trofalaksji. Te robotnice następnie składają nieco przetworzony nektar do częściowo napełnionych komórek plastra lub przekazują go innym robotnicom, zanim w końcu zostanie składowany. Proces wzajemnego badania się przez dotyka­nie oraz trofalaksja są także sposobem komunikacji, ponieważ to, czy pszczoła wra­cająca z poszukiwań pokarmu łatwo czy trudno może się pozbyć ładunku, dostarcza informacji o ogólnej sytuacji w rodzinie.

Jest to szczególnie istotne, kiedy warunki nie są optymalne i kiedy zaczyna cze­goś brakować. Najczęściej brakuje węglowodanów. Dla robotnic informacją o tym są względnie puste komórki magazynowe. Kiedy warunki są naprawdę trudne, już zasklepione komórki plastra mogą zostać otwarte, a miód zjedzony. Skutkiem tego jest zapał do pozyskiwania wydalanego przez powracające robotnice drogą trofalak­sji nektaru. Natomiast gdy nektaru jest dużo, a kończą się zapasy pyiku, powraca­jące pszczoły z wolem pełnym nektaru mają trudności ze znalezieniem siostry, któ­ra zechce przejąć ich ładunek. Nie jest jasne, czy to tylko niechęć do pobrania określonego rodzaju materiału, czy też przekazywany jest jakiś chemiczny lub też inny sygnał, ale w jakiś sposób pszczoły, które przynoszą pokarm, są pobudzane do szukania czegoś innego na zewnątrz ula.

To rozróżnienie staje się bardziej wyraźne w szczególnych warunkach przegrza­nia. Gdy temperatura w ulu przekracza 35°C, robotnice powracające z nektarem bądź z pyłkiem mają trudności z rozładowaniem. Natomiast robotnice, które zebra-

}y wodę, wydalają ją w małych kropelkach, a inne pszczoły wachlują energicznie skrzydłami, powodując cyrkulację powietrza, co ochładza ul przez parowanie. W tych warunkach pszczoły, które zbierają pokarm, przestają zbierać nektar lub py­łek i odwiedzają miejsca, w których mogą pobrać wodę. Nie jest jasne, czy pobudza do tego powracające robotnice wysoka temperatura wraz z trudnościami z pozby­ciem się ładunku pokarmu, czy też otrzymują one od innych robotnic jakiś inny ro­dzaj informacji. Ważną wskazówką jest to, że starsze robotnice, które latają na ze­wnątrz ula, poszukując potrzebnych rodzinie substancji, zmieniają poszukiwany obiekt zgodnie z potrzebami rodziny.

Dzięki tej sieci społecznej komunikacji starsze robotnice dowiadują się nie tyl­ko o tym, czego rój potrzebuje, ale także -jak bardzo tego potrzebuje. Kiedy zatem robotnica opuszcza ul, jest nastawiona na poszukiwanie konkretnej substancji, a in­tensywność tej motywacji ulega zmianom. Najczęściej występującą potrzebą jest zdobycie pokarmu węglowodanowego, a więc cel poszukiwań to zazwyczaj nektar. Jednak niekiedy poszukiwanym obiektem stają się ziarna pyłku albo woda. W szcze­gólnych warunkach może istnieć potrzeba znalezienia materiałów woskowych, sto­sowanych do budowy plastra pszczelego. Taka potrzeba występuje stosunkowo rzadko w pasiekach, ponieważ pszczoły w ulach mają do dyspozycji ramki stanowią­ce idealny szkielet do wypełnienia komórkami. Jednak w naturalnych warunkach pszczoły miodne i inne pszczoły muszą same zbudować plastry oraz zamknięcia otworów w naturalnych dziuplach.

Tańce nie występują wcale, kiedy wszystko idzie pomyślnie i niczego nie bra­kuje. Robotnice powracają z nektarem lub pyłkiem, przekazują swój ładunek innym robotnicom, a zapasy w gnieździe zarówno węglowodanów, jak i białka są stałe lub powoli rosną. Wydaje się, że w takich idealnych warunkach robotnice mogą znaleźć wystarczające ilości nektaru i pyłku, prowadząc indywidualne poszukiwania. Ten punkt często jest niedostrzegany w dyskusjach na temat tańca pszczół, który wy­stępuje tylko w obecności innych osobników, stanowiących audytorium. Gdy cze­goś jest mało lub czegoś brakuje, starsze robotnice wylatują z ula na poszukiwania. Jeśli znajdą bogate źródło nektaru i napełnią wola, wracają do ula i rozpoczynają ko­munikacyjny taniec. Po przebyciu krótkiej odległości od wejścia do ula i dotykaniu czułkami innych robotnic, przybyła z zewnątrz robotnica rozpoczyna taniec okrężny lub taneczne podrygi.

System komunikacji pszczoły miodnej jest w jakiejś części chemiczny, ponieważ wraz z nektarem lub pyłkiem przenosi ona zapach kwiatów. Natomiast kiedy pszczoły docierają do pożądanych substancji, często zaznaczają ich lokalizację za po­mocą wydzieliny z gruczołu Nasonowa, wydzielającego trwały zapach przyciągający inne żerujące robotnice. Takie tańce informują o kierunku i odległości od źródia po­karmu, a czynią to za pośrednictwem czegoś w rodzaju symboli geometrycznych.

Tańce okrężne wykonywane są wtedy, gdy źródło pokarmu znajduje się stosun­kowo blisko ula, a podrygi taneczne wówczas, gdy pożądane substancje są oddalo­ne. Przejście od tańców kołowych do podrygów jest stopniowe i u indyjskiego ga­tunku Apis /Zoraz następuje wtedy, gdy odległość źródia od ula wynosi 2 do 3 m, a u powszechnie hodowanej w Europie rasy pszczół miodnych carnica przy odległo­ści 50-100 m. W typowym tańcu okrężnym pszczoły zataczają na przemian kręgi w kierunku zgodnym z ruchem wskazówek zegara i następnie w przeciwnym, cho-

180

18)

JMYSŁY /WltKZĄI

ciąż niekiedy zataczają kilka kręgów w tym samym kierunku. Po odkryciu, że ta­niec okrężny występował, kiedy źródła pożywienia umiejscowione były w pobliżu ula, a podrygi taneczne jeśli były daleko, von Frisch stwierdził, że tańce okrężne nie zawierają bezpośredniej informacji o lokalizacji źródła pokarmu, ale zachęca­ją werbowane robotnice, by poszukiwały we wszystkich kierunkach wokół ula. Odkrył także, że pszczoły pobudzone tańcem sióstr odwiedzają równie często wszystkie, rozstawione wokół ula w odległości kilku metrów eksperymentalne

karmniki.

Wielu badaczy obserwowało i filmowało taneczne podrygi pszczół, ale minęło niemal czterdzieści lat, zanim zauważono, że nawet gdy źródło znajduje się bardzo blisko, moment zmiany kierunku kołowania zawiera informację tego samego rodza­ju, co informacje przekazywane w tanecznych podrygach, co omówimy poniżej (Kirchner, Lindauer, Michelsen, 1988). Nawet w tańcach okrężnych następuje bar­dzo krótka boczna wibracja ciała pszczoły, dokładnie w momencie, gdy kończy cykl i rozpoczyna okrężny lot w przeciwnym kierunku. Brak jednak dowodu, że pszczo­ły wykorzystują tę informację, by zlokalizować źródła pożywienia znajdujące się bli­sko ula, gdzie wystarczy prawdopodobnie ślad zapachowy. To, że tak długo trwało dostrzeżenie tego prostego faktu, wskazuje, jak łatwo można przeoczyć zjawiska, które nie pasują do naszych utartych wzorców oczekiwań.

Kiedy odległość do źródła pokarmu wzrasta, boczne ruchy podrygujące trwają dłużej, a pszczoła porusza się w linii prostej, pokonując coraz dłuższy odcinek. Moż­na to obserwować u tych samych pszczół, które pobudzane są zbieraniem stężone­go roztworu cukru ze sztucznych karmników, coraz dalej odsuwanych od ula. Wraz z wydłużaniem się dystansu, poczynając od kilku metrów od ula, następuje stopnio­we przejście od prawie natychmiastowej bocznej wibracji w momencie zmiany kie­runku tańca okrężnego, do coraz dłuższego biegu w podrygach tanecznych po pro­stej. Gdy karmnik znajduje się w odległości kilometra lub więcej, pszczoły wykonują podrygi taneczne po prostej na odcinku o długości 10-11 mm.

Najbardziej znaczącym odkryciem von Frischa było to, że kierunek podrygów tanecznych po prostej komunikuje innym pszczołom kierunek, w którym tańcząca pszczoła leciała z ula do źródła pożywienia. Kiedy pożywienie znajduje się w kie­runku słońca, podrygi taneczne są skierowane w przybliżeniu pionowo w górę na powierzchni plastra, gdy w przeciwnym kierunku, pszczoły wykonują pląsające ru­chy pionowo w dół powierzchni plastra; jeśli kierunek do źródła pokarmu jest od­chylony o 90 stopni w prawo od kierunku do słońca, tańcząca pszczoła porusza się poziomo po plastrze w prawo. Innymi słowy, orientacja tanecznych podrygów w stosunku do pionu określa w przybliżeniu kąt między kierunkiem do źródła po­karmu i kierunkiem do położenia słońca. Gdy słońce ukryte jest za chmurami, któ­re pokrywają tylko część nieba, układ wzrokowy pszczół miodnych jest zdolny od­tworzyć poprawnie jego położenie na niebie, wykorzystując wzorzec polaryzacji światła.

Te odkrycia były możliwe dopiero wtedy, gdy von Frisch zaczął badać podrygi taneczne pszczół powracających od znanych źródeł pożywienia zlokalizowanych od­powiednio daleko. W jego wczesnych eksperymentach nie było potrzeby przesuwa­nia źródeł sztucznego pokarmu na większą odległość niż kilka metrów od ula. W la­tach dwudziestych XX wieku sugerowanie, że owad może wskazać kierunek źródła

pokarmu przez jakąś formę zachowania komunikacyjnego, wymagało prawdziwie nadludzkiej wyobraźni. Nawet błyskotliwy uczony, który już rzucił swego czasu wy­zwanie ustalonemu dogmatowi typu „nic poza", nie mógł przeskoczyć ustalonych zasad tak dalece, by obserwowane przez niego i przez wielu innych podrygi tanecz­ne zinterpretować jako przekazywanie informacji o położeniu źródła pokarmu. Pro­wadzi to do refleksji, że inne przykłady wszechstronnej pomysłowości zwierząt, z którymi się stykamy, także czekają na właściwą interpretację.

Ta relacja między kierunkiem względem słońca, obranym przez pszczoły wyla­tujące z ula, a kierunkiem komunikacyjnego tańca wewnątrz ciemnego ula, jest bar­dziej symboliczna niż każda inna znana komunikacja zwierząt (poza człowiekiem). Kierunek tańca przedstawia kierunek lotu poza ulem w otwartej przestrzeni.

Jednakże takie powiązanie nie oznacza, że komunikacja dotycząca kierunku jest perfekcyjnie precyzyjna. Dokładność informacji dotyczącej dystansu i kierun­ku badał von Frisch (1967) oraz Towne i Gould (1988). Wystawiali oni ekspery­mentalne karmniki z zapachem, który kojarzył się z bogatym źródłem skoncen­trowanego roztworu cukru trzcinowego, i po przesunięciu źródła pożywienia, na którego temat pszczoły tańczyły, mierzyli, ile nowo zwerbowanych pszczół przy­leciało do karmników. Zarówno w oryginalnych doświadczeniach von Frischa, jak i w starannie kontrolowanych doświadczeniach Towne'a i Goulda, większość zwerbowanych pszczół poszukiwała karmników mniej więcej w tym kierunku i w takiej odległości, jaką wskazywał taniec. Sytuację komplikuje możliwość, że zapachy wydzielane przez karmnik rozprzestrzeniają się na tyle szeroko, że psz­czoły znajdowały go, nawet nie podążając dokładnie za wskazówkami tańca, któ­ry pobudził je do lotu. Po starannym uwzględnieniu komplikujących sprawę skut­ków śladów zapachowych Towne i Gould stwierdzili, że większość zwerbowanych tańcem pszczół podążała do karmników z dokładnością kierunku plus minus 15-20 stopni i dokładnością odległości plus minus 10-15% w stosun­ku do wskazówek przekazanych tańcem.

Pewien brak precyzji w określaniu kierunku wskazanego przez podrygi tanecz­ne może być dla pszczół korzystny. Przy stopniowo wzrastającej odległości od źró­dła, gdy pszczoły przechodzą od tańca okrężnego do podrygów, bieg po prostej nie wskazuje ściśle odpowiedniego kierunku. Tańcząca pszczoła zmienia kierunek bie­gu w tanecznych podrygach o kilka stopni w prawo i kilka stopni w lewo od rzeczy­wistego kierunku. Kiedy dystans do źródła pokarmu wzrasta, odchylenia prostych wyznaczanych tanecznymi podrygami od rzeczywistego kierunku zmniejszają się, a gdy źródło pokarmu odległe jest o kilkaset metrów, wszystkie biegi wskazują pra­wie dokładnie jego kierunek. Towne i Gould zauważyli, że zmniejszający się kąt rozrzutu między kierunkami tanecznych podrygów zawsze wskazuje prawie do­kładnie stały rozmiar celu, którego odpowiednikiem jest typowa wielkość kępy kwiatów.

Weidenmiiller i Seeley (1999) odkryli, że taniec informujący o źródle pokarmu takim jak cukier jest bardziej urozmaicony (charakteryzuje go większa zmienność) niż tańce informujące o dziupli, w której rój pszczół może założyć nową kolonię. Nadto, odchylenia podrygów tanecznych od kierunku do nowej dziupli wskazują jej odległość od 200 do 400 m. Dziuple, do których pszczoły mają się wprowadzić, wskazywane są podobnie jak kępy kwiatów.

183

MYHT

KOMUNIKAGA SYMBOLICZNA

Chociaż system ten jest daleki od doskonałości, taneczne podrygi są komunika-gm niosącym trzy typy informacji, z których każda jest istotna dla pszczół. Są to: 1) kierunek wskazujący pokarm, określony w stosunku do położenia słońca; (2) dległość od pokarmu, która koreluje z czasem trwania, i być może, także długością iegu w tańcu; (3) potrzeba, na temat której pszczoły tańczą. Szczegóły tańca doty-zącego odległości trudno określić. Liczba podrygów tanecznych jest skorelowana odległością, na jaką pszczoły muszą lecieć. Ale częstotliwość podrygów i często-liwość ruchu do przodu jest prawie stała; zarówno długość biegu w podrygach, jak jego trwanie także jest ściśle skorelowane z odległością. Choć analiza statystycz-.a sugeruje, że czas trwania podrygów najlepiej wskazuje odległość, to na podsta­wie obecnie dostępnych danych nie można być pewnym, która właściwość biegu f podrygach jest w rzeczywistości postrzegana przez inne pszczoły i wykorzysty-rana do określenia odległości, na jaką będą leciały.

Doświadczony obserwator jest w stanie bez trudu ocenić żwawość i intensyw-lość tanecznych podrygów. Niektóre tańce wydają się wyraźnie bardziej energiczne liż inne i zazwyczaj występują wtedy, gdy robotnice znajdują bogate źródio roztwo-u cukru lub inne dobra ważne dla rodziny. Ponieważ stężenie cukru w sztucznych :armnikach można łatwo zmienić, badania mogą być bardziej gruntowne. We względnie stałych warunkach, kiedy pokarm węglowodanowy występuje w małych lościach, taniec wygląda na bardziej żywiołowy, gdy pszczoły odwiedzają karmniki wysokim stężeniem cukru, natomiast w tańcu zbieraczek, które trafiły do mniej tęzonych roztworów, powtarza się zazwyczaj tylko kilka cykli. Ale Seeley i Tow-le (1992) nie stwierdzili zależności miedzy skutecznością indywidualnych tanecz-lych podrygów zbieraczek rekrutujących inne pszczoły do sztucznych karmników zawartością cukru w tych karmnikach, a więc nie jest jasne, czy żywiołowość tan­ia wpływała na pszczoły.

Seeley i Buhrman (1999) odkryli, że tańce różnią się żywiołowością, wigorem entuzjazmem. By docenić ich doświadczenia, trzeba uprzytomnić sobie, że runda ańca składa się z powtarzanych cykli. Każdy cykl składa się z biegu w podrygach i określonym kierunku i czasie trwania, po którym następuje zatoczenie koła i po-wót do punktu startu. Pszczoły raczej nie zmieniały żadnej dającej się zauważyć :echy biegu w podrygach, ale zmieniał się czas trwania fazy powrotu. Kiedy tańczy-y po odwiedzeniu bogatego źródła pożywienia lub atrakcyjnej dziupli, przyspiesza-y fazę powrotu tak, że w określonym czasie wykonywały więcej cykli tanecznych. ?akie przyspieszenie i wzrost liczby cykli tanecznych w rundzie zmienia się w za-sżności od zapotrzebowania rodziny na dobra, które zostały znalezione, i daje su-dektywne wrażenia większej żywiołowości tańca.

Drugą ważną cechą podrygów tanecznych jest to, że informacja przekazywana 2st pszczołom w całkowicie ciemnym ulu, gdy przedmiot, którego komunikacja do-yczy, czyli kierunek i odległość lotu w otwartej przestrzeni poza ulem, jest czymś 'drębnym od tego, co dzieje się w ulu. Komunikacja ta charakteryzuje się zatem woistym przemieszczeniem znaczenia: pszczoły komunikują o czymś oddalonym v czasie i przestrzeni od sytuacji, w której komunikacja ma miejsce. Niektórzy mo-;ą interpretować tańce nie jako komunikat o lokalizacji pożywienia, ale informację ¹ długości i kierunku lotu, który pszczoła właśnie wykonała. Na przykład Shettle-rorth (1998, s. 538) twierdzi, że „jeśli taniec jest postrzegany jako informacja o za-

kończonej właśnie podróży, nie jest to komunikat o bardziej przemieszczonym znaczeniu niż okrzyk alarmowy (koczkodana zielonosiwego) o wężu, który właśnie przemknął". Jednakże Lindauer (1954, 1955) zaobserwował , że w niektórych wa­runkach pszczoły wykonują podrygi taneczne na temat miejs-ca, którego nie odwie­dzały przez kilka godzin. Tak więc taniec pszczół informuje o czymś, co zaszło ja­kiś czas wcześniej i w całkowicie innej sytuacji od tej we wnętrzu ciemnego ula, gdzie komunikacja ma miejsce.

Wenner (1959, 1962) oraz Esch (1961, 1964) odkryli, że tanecznym podrygom towarzyszyły słabe dźwięki. Dźwięki te zazwyczaj nie są wystarczająco głośne, by można było je usłyszeć przez szklane ściany ula obserwacyjnego, a więc badanie ich wymaga usunięcia tych szyb. Jest to oczywiście nieco ryzykowne, ponieważ kilka­set pszczół może swobodnie wylecieć. Ale jeśli szkło jest zdejmowane bardzo deli­katnie, większość owadów pozostaje w ulu i można przepro\v^adzić wiele szczegóło­wych badań. W swoim pierwszym eksperymencie Escr~i śledził te dźwięki, trzymając słomkę do napojów jednym końcem koło tańczącej pszczoły, podczas gdy drugi koniec włożył sobie do ucha. Dzięki małym mikrofonom można dziś zareje­strować te sygnały bardzo dokładnie. Wiemy więc, że, w sp-osób oczywisty różnią się one od normalnych dźwięków pod kilkoma ważnymi wzsględami. Są to krótkie drgania o podstawowej częstotliwości około 250-280 Hz; ksżde z nich składa się tylko z kilku fal, ale drgania są powtarzane jak rodzaj przegrywanego brzęczenia. Podstawowa częstotliwość jest prawie taka sama jak częstośó uderzeń skrzydeł le­cącej pszczoły na sekundę, ale skrzydła wykonują ruch tylko- o ułamek milimetra.

Esch (1963) doszedł do wniosku, że informacja o potrzebie pożywienia lub innych użytecznych dóbr zostaje przekazywana (przynajmniej częściowo) poprzez inten­sywność lub czasowy wzorzec tych związanych z tańcem dź wieków, które wydają się zmieniać wraz z zapotrzebowaniem na gromadzenie pokarmu. Jednak Wenner, Wells i Rohlf (1967) nie stwierdzili takiej korelacji i pozostaje zniejasne, czy to dźwię­ki towarzyszące tańcom przenoszą informacje na temat jakości źródła pożywienia.

Interpretacja tych obserwacji była początkowo trudna, gdy^ż pszczoły okazały się głuche. Pomimo kilku prób, nikt nie był w stanie sprowokow^ać jakiejkolwiek reak­cji na dźwięki przenoszone powietrzem. Sugerowało to, że d .źwięki słyszane przez uczonych są produktem ubocznym mechanicznego sygnału, rorzekazywanego przez wibracje powierzchni, na której pszczoła stała, lub w jakiś inray sposób. Tę sytuację wyjaśniono definitywnie dzięki eksperymentom akustyczn>/m przeprowadzonym przez zespół Michelsena (Michelsen, Kirchner, Lindauer, 19'86; Michelsen, Kirch-ner, Andersen, Lindauer, 1986; Michelsen, Towne, Kirchner, Kryger, 1987). Wyja­śniono też najważniejszy problem, polegający na tym, że zmia_ny w ciśnieniu powie­trza, które są rejestrowane jako dźwięki, zarówno słyszą ne bezpośrednio, jak ¹ rejestrowane mikrofonem, są tylko jednym z fizycznych aspektów sygnałów ge­nerowanych przez taniec pszczół i nie są istotne dla samych pszczół.

Jeśli stały obiekt oscyluje w powietrzu, jak membrana „głośnika lub skrzydło tańczącej pszczoły, wówczas w bezpośrednim sąsiedztwie tv?vorzą się zgęszczenia ¹ rozrzedzenia powietrza, poruszające się z częstotliwością wibrującego obiektu. Wywołany wibracją ruch powietrza jest falą podłużną, która r~ozchodząc się od źró-Pte, szybko zostaje wytłumiona. Oscylujące ruchy wywołują przemieszczające się tale dźwiękowe, które są obszarami bardzo słabej kompresji i refrakcji i rozprze-

185

UMYSŁY ZWIERZĄT

l\UIVlUml\H\-IH

strzeniają się z prędkością dźwięku (w przybliżeniu 334 m/s w powietrzu). Jest oczy­wiście prawdą, że aby wytworzyć obszar podwyższonego ciśnienia, cząsteczki powie­trza muszą przesunąć się w ten obszar, ale ilość tych cząsteczek w fali dźwiękowej z dala od źródła jest znikoma w porównaniu z ilością cząsteczek poruszanych w jego pobliżu. Wskazuje to na fizyczne rozróżnienie między bliskim a dalekim polem dźwię­ków. W polu bliskim ruch powietrza jest duży, a w polu dalekim bardzo mały, ponie­waż amplituda fali dźwiękowej spada gwałtownie wraz z odległością od źródła.

Pszczoły pobudzane przez tancerkę znajdują się zazwyczaj w obszarze oddalo­nym od niej nie więcej niż o długość ciała owada, a więc w bliskim polu oddziaływa­nia fali, ponieważ w powietrzu długość fali dźwiękowej o częstotliwości 250 Hz wy­nosi 1,4 m. Dźwięki, z którymi jesteśmy najbardziej zaznajomieni, są falami ciśnienia dalekiego pola. Pszczoły i większość owadów nie mają wyspecjalizowa­nych receptorów słuchowych, chociaż niektóre owady, reagujące na ultradźwięki wysyłane przez nietoperze, mają organy rejestrujące ciśnienie fali dźwiękowej. Pszczoły i inne owady mają zamiast tego bardzo wrażliwe organy czuciowe podob­ne do włosków, które reagują nawet na bardzo słabe ruchy powietrza, czy to nie-ukierunkowane, czy oscylujące z częstotliwością kilkuset herców. Tak więc nic dziwnego, że pszczoły miodne nie reagują na fale dźwiękowe niosące się w powie­trzu. Lecz brak takiej reakcji nic nam nie mówi o ich wrażliwości na stymulację aku­styczną bliskiego pola, na którą składają się przede wszystkim oscylacyjne ruchy cząstek powietrza.

Michelsen, Towne, Kirchner i Kryger (1987) zmierzyli komponenty bliskiego pola odgłosów tańca, posługując się urządzeniem pomiarowym zlokalizowanym kil­ka milimetrów od tancerki. W innych eksperymentach Towne (1985), Towne i Kirchner (1989) oraz Kirchner, Dreller i Towne (1991) stwierdzili, że pszczoły miodne reagują na ruchy powietrza w bliskim polu dźwięków podobnych do dźwię­ków tańca. Używając źródeł dźwięku, które generowały albo efekty bliskiego, albo dalekiego pola dźwięków - o częstotliwości około 265 Hz lub 14 Hz, uzyskali wy­raźne reakcje na składowe bliskiego pola, ale nie dostrzegli reakcji na dalekie pole, a takie właśnie stosowano w pierwszych badaniach nad słyszeniem u pszczół.

Pszczoły miodne przesyłają także sygnały akustyczne poprzez wibracje podłoża. Michelsen, Kirchner, Andersen i Lindauer (1986) doszli do wniosku, że odgłosy tańca są bardzo słabo przenoszone do plastra miodnego. Ale Tautz (1996, 1997) oraz Sandeman, Tautz i Lindauer (1996) uzyskali dowód, że transmisja przez pod­łoże jest ważniejsza w przekazywaniu informacji w czasie podrygów tanecznych, niż pierwotnie sądzono.

Inny sygnał akustyczny o częstotliwości około 320 Hz, przenoszony przez pod­łoże, jest niekiedy emitowany przez pszczoły podążające za tancerką; sygnał ten sprawia, że tancerka lub inne pszczoły zamierają w bezruchu, i dlatego nazwano go „sygnałem stopu". Początkowo przypuszczano, że jest to żądanie, by tancerka za­trzymała się i wydaliła pokarm. Jednakże Niah (1993) stwierdził, że dźwięki te wy­twarzały nie tylko pszczoły podążające za tancerką, ale także tancerki oraz pszczo­ły wykonujące „drżące tańce" - drżące i trzęsące ruchy we wszystkich kierunkach, trwające wiele sekund. Co więcej, Niah stwierdził, że sygnał stopu bardzo rzadko wywołuje trofalaksję, ale powoduje, że tancerki wynoszą się z parkietu, czyli obsza­ru na plastrze miodnym, gdzie odbywa się większość tańców. Yisscher i wspólpra-

cownicy (1999) przeanalizowali ten rodzaj sygnałów, gdy występowały one na po­wierzchni roju, i stwierdzili, że są one najlepiej określonymi sygnałami wibracyjny­mi: występują w rozmaitych warunkach, zarówno w ulu, jak w roju, i że czynią tak „wyspecjalizowane podgrupy pszczół, z których większość nigdy nie wykonuje tań­ców werbujących do nowych gniazd" (s. 759). Wydaje się, że pobudzają one inne pszczoły, ale ich funkcja nie jest jasna.

Kiedy plaster miodny był wprowadzany sztucznie w wibrację o częstotliwości około 320 Hz, tańczące pszczoły przerywały taniec, tak jak to się dzieje wtedy, gdy inne pszczoły generują tak zwany sygnał rozpoczęcia. Seeley (1992, 1995) obser­wował, że zbieraczki, które przyniosły nektar i nie znalazły pszczoły gotowej go po­brać, często rozpoczynają drżący taniec, a w rodzinie badanej przez Niaha to wła­śnie drżące tancerki nadawały większość sygnałów stopu. Tak więc Niah stwierdził, że głównym efektem sygnału stopu jest to, iż tancerki zaprzestają tań­ca, co z kolei prowadzi do ograniczenia rekrutacji nowych poszukiwaczek źródeł po­karmu. Może to być także ważne, kiedy do ula trafia więcej nektaru, niż pszczoły są w stanie go odebrać i przerobić.

Inny, zupełnie odmienny rodzaj sygnalizacji akustycznej wytwarzają matki psz­czół miodnych. Kiedy larwy są odpowiednio żywione przez robotnice, rozwijają się w matki i czasem w matecznikach przebywa kilka matek. W tym czasie, co od daw­na wiadomo, emitują one dwa rodzaje dźwięków, zwanych titaniem i kwakaniem. Dźwięki te przesyłane są przez podłoże plastra i odczuwane przez inne matki. Titanie wydaje królowa, która wygryza się ze swojej komórki, a kwakanie dochodzi od zamkniętych jeszcze mateczników. Zazwyczaj stara matka wraz z dużą liczbą pszczół robotnic opuszcza ul i tworzy nową rodzinę. Jedna z matek pozostających w ulu wycina następnie otwór w ścianie matecznika innej matki i zabija ją. Tak więc ta­ka wymiana sygnałów akustycznych jest istotną częścią zachowania społecznego rodziny pszczół miodnych w okresie rojenia.

Michelsen, Kirchner i Lindauer (1989) z powodzeniem skonstruowali model pszczoły miodnej, która może przesyłać sygnały werbowanym robotnicom, by po­szukiwały pokarmu w określonych kierunkach. Ten ekscytujący postęp w bada­niach to dopiero początek i wszystko, co można powiedzieć, to tyle, że w sensie ogólnym model działa. Powód, dla którego funkcjonuje on lepiej niż w poprzednich próbach, jest taki, że sygnały akustyczne bliskiego pola są odtwarzane dokładniej. Dlatego śledzenie postępów tej nowej technologii w badaniu symbolicznego tańca komunikacyjnego pszczół miodnych będzie bardzo interesujące.

Wątpliwości dotyczące komunikacji w tańcu

Odkrycie owadów komunikujących się w tak wszechstronny i symboliczny sposób jest tak zdumiewające, że niektórzy sceptycy pozostali nadal nieprzekonani i nie wierzą, że opisany przez von Frischa system funkcjonuje. Jak wynika z prac Shet-tleworth (1998), Rosina (1978, 1980, 1984, 1988), Wennera (1989) oraz Wennera i Wellsa (1990), badacze ci uparcie twierdzą, że odkrycia von Frischa są dlatego po­dejrzane, gdyż daje on do zrozumienia, iż pszczoły są „zdolne do komunikacji ludz-

186

187

KUMUNIKAUA MMbULIUNA

kopodobnej (języka)" (Wenner, 1989, s. 119), a „hipoteza, która przypisuje ludzki poziom języka owadom, godzi w fundamenty biologii, a w szczególności nauki o za­chowaniu" (Rosin, 1978, s. 589).

Sceptycy nie zaprzeczają, że wzorzec tańców jest powiązany z lokalizacją źródła pożywienia, ale twierdzą, że zwerbowane pszczoły nie korzystają z tej informacji, lecz po prostu szukają zapachu, który nauczyły się od tancerek kojarzyć z jedze­niem. Nowo zwerbowane zbieraczki zużywają istotnie więcej czasu na pierwszy lot następujący po podrygach tanecznych, niż potrzebują go później na dotarcie do źró­dła pokarmu kolejny raz. Prawdopodobnie informacja przekazana tańcem nie jest dokładna i dlatego nowo zwerbowane robotnice docierają jedynie w okolice celu, a dopiero wtedy poszukują zapachu przekazanego przez taniec, który zmobilizował je do lotu. Jednak poleganie na zapachach, by znaleźć pożywienie w odległości kilo­metra lub jeszcze dalej, wydawałoby się wysoce nieefektywne, nawet uwzględnia­jąc fakt, że mogą być one przenoszone z wiatrem, tak że pszczoła musi szukać tylko śladu zapachowego, a następnie lecieć pod wiatr. Eksperymenty przeprowadzone przez Polakoffa (1998) wykazały, że pszczoły mogą używać uzyskanej w następ­stwie podrygów tanecznych informacji o kierunku źródła pożywienia mieszczącego się o kilometr od ula bez względu na kierunek wiatru.

Kwestia kluczowa zawiera się w pytaniu, czy nowo zwerbowane robotnice lecą w przybliżeniu we właściwym kierunku i w przybliżeniu na właściwą odległość, zgodnie z informacją przekazaną w podrygach tanecznych, a następnie lokalizują źródło pożywienia na podstawie zapachu, czy też szukają jedzenia po omacku. Prak­tyczna trudność śledzenia, gdzie pszczoły rzeczywiście lecą, jak dotąd uniemożliwia śledzenie rzeczywistego toru lotu nowo zwerbowanych robotnic. Opracowanie przymocowanego do owada radaru harmonicznego, który stanowi tylko niewielkie obciążenie, może uczynić to możliwym. Za pomocą tej nowej techniki śledzi się pszczoły, a n?*vet mniejsze owady, a Capaldi i współpracownicy (2000) wykorzysta­li ją do obserwacji pszczół miodnych na odcinku kilkuset metrów. Jednakże nie za­stosowano jeszcze takiego radaru, by śledzić drogę pobudzonych w gnieździe po­drygami tanecznymi robotnic, odbywających pierwszy lot.

W kilku pomysłowych eksperymentach Goulda (1976) pobudzano pszczoły do wskazywania w tańcu innego kierunku niż ten, z którego powróciły. Karmniki by­ły rodzajem pułapek, co pozwalało policzyć zwerbowane tańcem pszczoły i zapobie­gało ich odlotowi oraz innym możliwym komplikacjom. Okazało się, że więcej zwer­bowanych pszczół leciało do karmników w kierunku wyznaczonym tańcem, niż w kierunku, z którego powróciła tancerka. Późniejsze eksperymenty z efektywnym modelem pszczoły, która z pewnością nie przekazywała zapachów specyficznych dla miejsca, zdecydowanie potwierdzają, że tancerka przekazuje swoim siostrom informację dotyczącą odległości i kierunku.

Wydaje się zatem, że błąd wskazań kierunku wynosi 20-30 stopni, a odległości 10-15%. Chociaż znalezienie konkretnego miejsca wymaga zlokalizowania zapachu kwiatów, który przyniosła tańcząca pszczoła, symbolika komunikatu o kierunku i odległości jest bardzo wyraźna. Jak w wielu innych sporach naukowych, krótka od­powiedź na pytanie, czy pszczoły znajdują cele, poszukując zapachów, czy wykorzy­stując informację uzyskaną dzięki śledzeniu tańców, brzmi: jedno i drugie. Na pod­stawie zapachów znajdowane są źródła pożywienia w pobliżu ula lub kiedy pszczoła

znajduje się w pobliżu celu, natomiast na podstawie informacji przekazanej w tańcu symbolicznym pszczoły docierają w sąsiedztwo odległych celów.

Komunikaty dotyczące poszukiwania domu

Jedno z szeroko rozpowszechnionych nieporozumień dotyczących komunikacji za pomocą tańca to przekonanie, że jest ona sztywno powiązana z pokarmem. Jak wspo­mniano, taniec służy także komunikowaniu o wodzie, której parowanie służy do chłodzenia rodziny, ale wodę można uważać po prostu za bardzo rozcieńczony po­karm. Pszczoły zbierają czasem substancje smoliste (propolis), a ich lokalizację rów­nież wskazują taneczne podrygi. Jednak najbardziej przedsiębiorcze użycie systemu komunikacji tanecznej następuje w okresie rojenia się pszczół. Te tańce odkryto na długo przed Lindauerem (1955), ale przez wiele lat etolodzy (poza Seeleyem i jego współpracownikami) poświęcali im bardzo niewiele uwagi, mimo ich wyraźnego po­wiązania z poznaniem. Niedawno jednakże zespół Seeleya doniósł o kilku istotnych analizach komunikacji pszczoły miodnej. Analiz takich dokonali także de Yries i Bie-smeijer (1998), Anderson i Ratnicks (1999), Camazine i współpracownicy (1999), Fewell i Bertram (1999) oraz Yisscher i Camazine (1999a, 1999b).

Kiedy rodzina pszczół miodnych powiększa się tak, że ul staje się przepełnio­ny, dochodzi do rojenia. Wtedy robotnice odżywiają niektóre larwy takim pokar­mem, który pozwala im rozwinąć się w matki. W zwykłych warunkach pszczoły tak­że przygotowują rojenie i jedna ze zmian zachowania towarzyszącego tego rodzaju przygotowaniom polega na tym, że starsze robotnice już nie gromadzą jak poprzed­nio pokarmu, tylko poszukują innych celów - teraz są to dziuple. Kiedy nowe matki rozwiną się, stara przestaje składać jaja i zazwyczaj opuszcza ul wraz z dużą częścią robotnic. Początkowo pszczoły gromadzą się w zwarty kłąb-rój zawieszony na gałęzi drzewa, słupka lub ścianie. W praktyce pszczelarskiej bartnik albo powiększa ul po pierwszych oznakach rojenia, tak że rodzina może jeszcze się powiększać, al­bo osadza wyrojone pszczoły w nowym ulu. Nowy ul jest idealnym schronieniem i pszczoły zwykle zakładają w nim nowe gniazda.

Wiele rodzin pszczół roi się w pasiekach, gdy w pobliżu nie ma pszczelarza, któ­ry dostarczyłby im idealnego schronienia. W takich warunkach wiele starszych ro­botnic, zamiast kwiatów bądź innych źródeł pokarmu zaczyna poszukiwać dziupli. Często muszą przeszukać bardzo duży obszar, wpełzając do niezliczonych szczelin w drzewach, skałach czy budynkach. Ich ośrodkowy układ nerwowy musi odszukać i rozpoznać obraz właściwej dziupli. Taka dziupla czy jama jest oczywiście czymś całkowicie różnym od pokarmu i pszczoły, które teraz poszukują nowego siedliska, robią to po raz pierwszy. Rojenie zwykle zachodzi w wielomiesięcznych odstępach, a robotnice żyją tylko kilka tygodni podczas ciepłych miesięcy. Chociaż matka mo­gła brać udział w rojeniu wiele miesięcy wcześniej, robotnice nigdy nie doświadcza­ły niczego takiego jak opuszczenie starego ula i skupienie tysięcy pszczół na otwar­tym terenie.

Niełatwo znaleźć odpowiednie schronienie. Musi ono mieć odpowiednie rozmia­ry i małe wejście u podstawy. Powinno też być suche oraz wolne od mrówek i in-

188

189

UMY5.ŁY /WlbKZĄI

nych owadów. Seeley (1977, 1995) badai, jak pszczoiy zwiadowczynie poszukiwały dziupli. Umieścił on rodzinę na małej wyspie, gdzie nie było odpowiednich dziupli, pobudził rojenie przez prostą procedurę wytrząsania matki i licznych robotnic ze starego ula i pozostawił je same na otwartej przestrzeni. Następnie w jakiejś odle­głości umieścił eksperymentalne dziuple różnego rodzaju. Robotnice znalazły je i ostatecznie pobudziły rodzinę do zajęcia jednej z nich. Podczas wstępnych wizyt zwiadowczynie pełzały w tył i w przód po całej dziupli i spędziły sporo czasu, prze­szukując znalezione miejsce.

Kiedy Lindauer badał rojące się pszczoły, zaobserwował, że robotnice wykonu­ją taneczne podrygi na powierzchni roju. Podrygi taneczne na powierzchni roju wskazują odległość, kierunek i przydatność dziupli, którą wizytowała tancerka. Oznacza to, że system komunikacji tanecznej z całą jego symboliką jest wykorzy­stywany w całkowicie nowej sytuacji. Ten sam kod wskazuje lokalizację i jakość czegoś, co jest krańcowo odmienne od jedzenia lub wody. Robotnice pszczoły miod­nej, które przedtem przez kilka dni zbierały nektar z kwiatów i które mogą wciąż kontynuować tę działalność, by dostarczyć pokarm rojowi, wykorzystują całkowicie odmienny obraz poszukiwanego celu - a jest nim suche, ciemne pomieszczenie od­powiedniej wielkości. Gdy znajdują takie miejsce, muszą zakomunikować siostrom, gdzie ono jest. Jeśli zaakceptujemy fakt, że istnienie wyspecjalizowanych zachowań komunikacyjnych to dowód myślenia porozumiewających się zwierząt, możemy po­wiedzieć, że w zależności od aktualnych potrzeb rodziny pszczoły robotnice myślą albo o źródłach pożywienia, albo o dziuplach.

W klasycznych doświadczeniach wykonanych w latach pięćdziesiątych XX wie­ku Lindauer odkryi, że podrygi taneczne na powierzchni roju prowadzą do podjęcia przez rój grupowej decyzji dotyczącej tego, gdzie wyruszyć, by założyć nową rodzinę. Zazwyczaj dziesiątki zwiadowczyń lokalizują kilka różnych dziupli, a następnie tań­cem na powierzchni roju komunikują o ich lokalizacji. Co więcej, intensywność tań­ców odpowiada jakości znalezionego schronienia. O małej, wilgotnej lub nawiedza­nej przez mrówki dziupli opowiada kilka niemrawych tańców, natomiast o ciemnych, suchych, o właściwych rozmiarach opowiadają długie, energiczne i żwa­we podrygi taneczne. Ponieważ różne zwiadowczynie odwiedzają różne dziuple, ta rozmaitość miejsc jest opisywana na powierzchni roju wieloma tańcami.

Lindauer spędził w laboratorium wiele godzin, obserwując tańce na powierzch­ni wielu rojów, wspinał się na drabiny i robił wszystko, by znaleźć dobry punkt ob­serwacyjny. Stwierdził, że chociaż przez pierwsze kilka godzin po wyrojeniu z ma­cierzystego ula sygnalizowane są bardzo różne miejsca, tańce stopniowo zaczynają reprezentować coraz mniejszą liczbę miejsc, lecz coraz więcej pszczół te tańce wy­konuje. Innymi słowy, skumulowanym efektem obszernej komunikacji tanecznej była redukcja liczby opisywanych dziupli. Komunikat przekazywany kontynuowa­nym najdłużej tańcem dotyczył najlepszej znalezionej dziupli.

W dalszych eksperymentach Lindauer zmieniał przydatność poszczególnych dziupli. Jeśli ich jakość obniżała się, tańce odwiedzających je pszczół stawały się mniej entuzjastyczne, a tańce dotyczące lepszych schronień podejmowało więcej pszczół. Ten proces powtarzanych tańców na temat najbardziej odpowiednich dziu­pli trwał kilka dni, i w końcu prawie wszystkie tańce dotyczyły jednej z nich. Po ta­kim trwającym kilka godzin tańcu następowało zachowanie innego rodzaju, które

Lindauer opisuje jako „brzęczący bieg". Pszczoły go wykonujące poruszały się na dość daleki dystans ponad rojem, wydając brzęczący dźwięk. Po pewnym czasie rój zrywał się do lotu i podążał prawie prosto do dziupli opisywanej w wielokrotnym entuzjastycznym tańcu przez kilka dni.

Tańce na powierzchni roju doprowadziły do czegoś w rodzaju porozumienie, dzięki któremu rodzina spośród wielu możliwych dziupli wybrała tę jedną, która przez zwiadowczynie oceniona została jako najlepsza. Przedłużanie procesu oceny wydaje się adaptacyjnie korzystne, gdyż przydatność dziupli może zmieniać się w zależności od warunków. Na przykład dziupla sucha podczas słonecznej pogody może podmakać w czasie deszczu. Prawdopodobnie zatem pszczoły nie podejmują tej kluczowej decyzji, dopóki trwają tańce, i - jakby to powiedzieć - przez długi czas „wyśpiewują hymny" na temat określonej dziupli. Na ocenę dziupli przez pojedyn­czą zwiadowczynie wpływa wiele czynników. Poza odpowiednią wielkością, sucho­ścią i ciemnym wnętrzem z małym otworem istotna jest także odległość od pier­wotnej kolonii. Jeśli mają wybór, pszczoły wolą dziuple oddalone o kilkaset metrów od macierzystej rodziny. Korzyść przypuszczalnie wynika z unikania współzawod­nictwa o źródła pokarmu z tysiącami pszczół, które pozostały w starej dziupli i ca­ły czas go poszukują.

Lindauer zaobserwował także inną cechę komunikacji za pomocą tańców na po­wierzchni roju, która ma znaczące implikacje dla poznawczej interpretacji zachowa­nia komunikacyjnego. W pierwszym dniu lub przez pierwsze dwa dni, kiedy powstał rój, a powracające zwiadowczynie opisały tańcem liczne dziuple, można by przy­puszczać, że te mniej pożądane odpadną z procesu komunikacji, ponieważ zwiadow­czynie, które odwiedzały te miejsca po prostu przestaną tańczyć, a te, które powró­ciły z lepszych miejsc, będą kontynuować taniec. Jednak poszczególne pszczoły po wykonaniu rundy tańca wielokrotnie powracają do znalezionej przez siebie dziupli, tak że niektóre osobniki kontynuują opisywanie „swojego znaleziska" przez wiele godzin lub nawet kilka dni. Znakując indywidualne tancerki, Lindauer stwierdził, że zachodzi coś bardziej interesującego. Pszczoły, które znalazły dziuple miernej jako­ści, zaczynały naśladować tańce bardziej entuzjastyczne niż ich własne. Następnie niektóre z nich odwiedzały lepszą dziuplę, powracały i tańczyły odpowiednio do wspaniałości dziupli, którą właśnie odwiedziły. Lindauer zaobserwował tylko kilka takich przypadków i nie jest jasne, jak taka zmiana odniesienia w tańcu indywidual­nej pszczoły wpływa na proces podejmowania grupowej decyzji.

Fakt, że pszczoła niekiedy zmienia taniec o „swojej" dziupli na taniec opisujący inną dziuplę i przestawia się z roli tancerki na rolę naśladowczyni, oznacza, że ta­niec nie jest sztywnym przekazywaniem komunikatu, ściśle związanym ze stymu­lacją odebraną podczas wizytowania dziupli, którą dana pszczoła zlokalizowała. Uza­sadniony zdaje się wniosek, że gdy rój potrzebuje nowej „siedziby", pszczoły myślą o dziuplach i są gotowe zrezygnować z „przywiązania" do odkrytej przez siebie na rzecz lepszej, o której się dowiedziały, odbierając symboliczną informację z tańca jednej ze swych sióstr.

Seeley i Buhrman (1999) powtórzyli i potwierdzili podstawowe obserwacje Lindauera za pomocą bardziej zaawansowanych technik badawczych. Oznakowali wszystkie robotnice w trzech rojach (3252, 2357 oraz 3649) i zapisali na taśmie wi­deo wszystkie tańce wykonane w ciągu dwu lub trzech dni, zanim rój odleciał.

"°

L

191

Zwiadowczynie znalazły dziuple położone w różnych kierunkach i w różnej odległo­ści - do trzech kilometrów - i wykonały wiele tańców ich dotyczących. Kiedy pro­ces decyzyjny bliski był porozumienia, niektóre pszczoły stopniowo ustawały w tańcu, inne natomiast zaczynały wskazywać tańcem inne niż poprzednio miejsce. Mniej więcej po godzinie od momentu, gdy wszystkie tańce wskazywały tę samą dziuplę, następowało przyspieszenie tańca, po czym cały rój razem odlatywał.

Miejsce wskazane przez prawie jednomyślny taniec przed odlotem roju nazwie­my miejscem wybranym, a pozostałe miejsca - niewybranymi. Ze 113 pszczół, któ­rych taniec początkowo dotyczył miejsca niewybranego, 34 (a więc 30%) pod ko­niec tańców przyłączyło się do tańca wskazującego miejsce wybrane. Reszta przestawała tańczyć, zanim rój odleciał, a kilka przyłączyło się do tańców dotyczą­cych innych miejsc niewybranych. Ale żadna nie kontynuowała tańca dotyczącego „swego" niewybranego miejsca. Natomiast ze 156 pszczół, które od początku wska­zywały wybrane miejsce, 94 (42%) kontynuowało taniec do momentu odlotu roju. Reszta przestawała tańczyć, ale żadna nie przyłączyła się do tańca dotyczącego nie­wybranego miejsca.

Ponieważ Seeley i Buhrman nie byli w stanie monitorować dziupli odwiedza­nych przez pszczoły, nie mogą powiedzieć, czy pszczoły, które zmieniały swój ta­niec z miejsc niewybranych na wybrane, odwiedziły te wybrane, zanim zmieniły swoje preferencje. Nie sposób także zarejestrować, do jakich tańców te pszczoły się przyłączyły. Tak więc, nie znamy zakresu, w jakim taniec następujący później mógł wpłynąć na te zmiany. Istotne jest, na co zwrócił uwagę Lindauer, czy pszczoły, które przełączają się z tańca o miejscach niewybranych na taniec o miejscu wybra­nym, przed przełączeniem się odwiedzają owo miejsce, czy też zawsze zmieniają swoje tańce bez odwiedzania nowego miejsca, co byłoby formą łańcucha komunika­cyjnego, porównywalnego z opisywanym wcześniej w tym rozdziale w odniesieniu do mrówek tkaczy. Podczas procesu osiągania porozumienia większość pszczół z czasem ustawała w tańcu, ale niektóre zaczynały tańcem wskazywać inne miej­sce. Jednakże fakt, że w eksperymentach Seeleya i Buhrmana żadna z 62 pszczół, które zaprzestały tańca dotyczącego wybranego miejsca, nie zmieniła swego tańca na miejsce niewybrane, wyraźnie wskazuje na to, że tańce na temat wybranego miejsca bardziej wpływają na pszczoły niż te na temat mniej dogodnej dziupli.

Camazine i współpracownicy (1999) oraz Yisscher i Camazine (1999a, 1999b) prze­analizowali bardzo szczegółowo tańce na rojach podobne do tych badanych przez Se­eleya i Buhrmana. Potwierdzili obserwację Lindauera, że kilka pszczół najpierw tań­czy na temat jednej dziupli, następnie przyłączają się do tańca opisującego inne miejsce i tańczą już w związku z tym ostatnim. Badacze rejestrowali tańce na powierzchni ro­ju w pustynnym terenie, gdzie praktycznie nie było naturalnych dziupli. Dwa puste, ale niegdyś zasiedlone ule, które umieszczono w dwóch przeciwnych kierunkach od roju, stanowiły doskonałe miejsce na gniazdo. W jednym roju z 46 pszczół, które tańczyły, 41 naśladowało w tańcu trwającym 30 minut przed odlotem do wybranego miejsca ta­niec innych pszczół; 19 z nich naśladowało taniec o miejscu, o którym same informo­wały, 6 taniec o innym miejscu, a 16 wskazywało oba miejsca.

W drugim roju tańce i inne zachowania oznakowanych pszczół były rejestrowa­ne zarówno na powierzchni roju, jak i podczas wchodzenia i opuszczania przez nie obu uli. Poszczególne pszczoły odwiedzały ule i przedstawiały je w tańcu. Kolejne

wzorce tańca o odwiedzanych miejscach wyraźnie się zmieniały, a prawie każdy wzorzec naśladowała przynajmniej jedna pszczoła. Chociaż tylko kilka z oznakowa­nych pszczół odwiedziło oba ule, wiele z nich wykonywało tańce dotyczące obu miejsc. Kilka przeplatało swój taniec tańcem naśladowanym oraz wizytowaniem uli w taki sposób, że dało to okazję do porównania przekazów tanecznych, samych miejsc oraz jednego i drugiego.

Podsumowując zachowanie pszczół, użyjemy następujących skrótów: KPłn (lub KPłd) oznacza, że pszczoły tańczyły w związku z miejscem znajdującym się na pół­nocy lub na południu; NPłn (lub NPłd) oznacza, że pszczoła naśladowała taki taniec; Płn (Płd) oznacza, że pszczoła była obserwowana w miejscu po stronie północnej (południowej). Liczby ukazują kolejne minuty, podczas których dane zachowanie dominowało. Jedna z pszczół zachowywała się następująco: NPłd, 11 KPłd, NPln, 22 KPłd, 2 NPłd, 6 KPłd, NPłd, KPłd, 14 KPłn, 2 KPłd, 3 NPłn, NPłd, NPłn, 8 Płd, 3 NPłn, 3 Płn, 2 NPłd, NPłn, NPłd, 6 NPłn, 2 KPłn, NPłn, 3 KPłn - i rój wystarto­wał do miejsca na północy. Obserwowana pszczoła często znajdowała się poza ro­jem, ale trudno powiedzieć, gdzie wędrowała. Chociaż u większości pszczół nie ob­serwowano zmian w zachowaniu komunikacyjnym o tak złożonym wzorcu, ten przykład pokazuje, że pszczoły tańczące na powierzchni roju niekoniecznie są ogra­niczone sztywnymi sekwencjami zachowań. Tancerki często są naśladowczyniami i równie często bywają naśladowane niezależnie od tego, czy odwiedzają, czy też nie odwiedzają miejsc, których lokalizację i użyteczność symbolizują. Takie wymiany komunikatów tanecznych przypominają konwersację, przerzucanie się informacja­mi na temat dwóch różnych celów (jeden z moich kolegów porównał to do obrad ko­misji). Wydaje się, że nasilenie tańca związanego z wybranym miejscem wynika częściowo z rodzaju łańcucha komunikacyjnego, porównywalnego z obserwowa­nym przez Hólldoblera i Wilsona (1978) u mrówek tkaczy.

Camazine i współpracownicy stwierdzili, że „wybór między miejscami na gniaz­do zależy w mniejszym stopniu od bezpośredniego porównania miejsc, a bardziej od nieodłącznego procesu dodatniego sprzężenia zwrotnego i odpadania wyczerpanych tancerzy" (s. 348). „Dodatnie sprzężenie zwrotne" oznacza tu, że wzrastająca licz­ba tańców na rzecz jakiegoś miejsca powoduje, iż coraz więcej pszczół włącza się do tańca, mimo że nie odwiedziły tego miejsca. Jednak wiele pszczół przyłącza się do tańców związanych z obu miejscami i dlatego każda z nich może porównać przeka­zy taneczne o obu miejscach, nawet jeśli żadnego nie odwiedziła. W omówionym powyżej eksperymencie były tylko dwa gniazda, ale w normalnych rojach zwiadow-czynie odwiedzają i przekazują tańcem informacje dotyczące dziesiątków dziupli

1 szczelin. Jest nieprawdopodobne, by każda pszczoła odwiedzała wszystkie miej­
sca, których opis przekazuje tańcem. W sytuacji idealnej posiadać powinniśmy in­
formacje o tańcu naśladowanym przez pszczołę i miejscu, o którym ten taniec trak­
tuje - jednak zdobycie takich danych wydaje się niezwykle trudne.

Jeśli nawet na decyzję całego roju istotny wpływ ma wyczerpanie tańcem, po­szczególne pszczoły miodne mogą -jakby to powiedzieć - zmienić poglądy, wymie­niając informacje poprzez tańce komunikacyjne. Tak więc, taneczne przesłanie jest bardziej podstawą wymiany komunikatów niż wynikiem zewnętrznej stymulacji.

Kolejne odkrycie dotyczące komunikacji pszczół ma związek z eksperymentami

² jednym z gatunków środkowoamerykańskiej pszczoły bezżądłowej Melipona pa-

193

namica (Niah, Roubik, 1995; Niah, 1998). Społeczne zachowanie pokarmowe psz­czół bezżądłowych zaprezentowali Biesmeijer i Ermers (1999). Pszczoły te werbu­ją partnerki do nowo odkrytych źródeł pożywienia, ale nie wykonują tanecznych po­drygów, wskazujących odległość i kierunek. U niektórych pszczół bezżądłowych werbowanie następuje po skutecznym żerowaniu i gdy owady te powracają do źró­dła pożywienia, oznaczają drogę śladami zapachowymi (Kerr, 1969, 1994). Przeno­szą także zapachy kwiatów, z których zbierają nektar i pyłek, oraz znakują dobre źródła wydzieliną z gruczołów. Niah odkrył niedawno, że Melipona panamica za­mieszkująca las tropikalny na wyspie Barro Colorado w rejonie Kanału Panamskie-go werbowała partnerki do odwiedzenia źródła pożywienia znajdującego się blisko ziemi lub na wysokości 40 m w zależności od tego, które z tych miejsc sama wcze­śniej odwiedziła. Pszczoły te emitują w ulach sygnały akustyczne przy werbowaniu partnerek, ale nie jest jeszcze możliwe określenie, czy jest to sposób przenoszenia informacji o wysokości położenia źródła.

Z wszystkich tych obserwacji i eksperymentów z pewnością możemy wysnuć wniosek, że niektóre mrówki i pszczoły, a szczególnie pszczoły miodne, przekazu­ją swoim partnerkom z gniazda, siostrom i siostrom przyrodnim informacje nie tyl­ko o źródłach pożywienia, ale także o innych rzeczach mających istotne znaczenie dla życia rodziny. Dotyczy to intruzów, z którymi trzeba walczyć - przypadek mró­wek tkaczy - a także dziupli, które mogą stać się nowym domem dla roju pszczół miodnych. Chociaż możemy jedynie spekulować na temat tego, o czym tańczące pszczoły i ich siostry, które naśladują ich tańce na powierzchni roju, myślą (jeśli w ogóle myślą), ich żywa komunikacja sugeruje, że myślą o odpowiedniej dziupli, być może, podobnej do tej, którą właśnie opuściły.

Podstawą naszego wnioskowania na temat świadomych, subiektywnych myśli i uczuć ludzi jest zachowanie komunikacyjne naszych współtowarzyszy. I oto od­krywamy, że niektóre owady także przekazują symboliczne, choć proste informacje na temat spraw, które mają dla ich życia kluczowe znaczenie, i nawet podejmują de­cyzje w dużej grupie na podstawie takiego komunikacyjnego zachowania. Jak suge­ruję w całej tej książce, wydaje się logiczne i rozsądne zastosowanie takiej samej procedury, jaką stosujemy wobec naszych ludzkich towarzyszy, by uznać, że mrów­ki tkacze i pszczoły świadomie myślą i odczuwają coś, o czym w przybliżeniu świad­czy informacja, którą komunikują. Tylko sztywne założenie całkowitej dychotomii człowiek - zwierzę czyni możliwym naukowe odrzucenie tego typu wnioskowania.

Jedną ze znamiennych reakcji na odkrycia von Frischa były słowa Carla Junga (1973), który pod koniec życia napisał, że choć był przekonany, iż owady działają na zasadzie automatycznych odruchów, „(...) ten pogląd został zachwiany przez wyniki badań Carla von Frischa; (...) pszczoły nie tylko mówią swoim towarzyszkom za po­mocą dziwnego tańca, że znalazły źródło pożywienia, ale także wskazują kierunek i odległość do niego, tak więc towarzyszkom, które ruszają po pokarm, umożliwiają lot we właściwym kierunku. Ten rodzaj przekazu w zasadzie nie różni się od przeka­zywania informacji przez ludzkie istoty. W ich przypadku z pewnością uważamy takie zachowanie za akt świadomy i intencjonalny, i trudno sobie wyobrazić, że ktoś mógł­by dowieść przed sądem, że było ono nieświadome. (...) Stajemy (...) wobec faktu, że system gruczołów najwyraźniej osiąga dokładnie taki sam rezultat, jaki osiąga nasza kora mózgowa. Nie ma żadnych dowodów, że pszczoły są nieświadome" (s. 94).

194

ROZDZIAŁ JEDENASTY

PODSTĘP l MANIPULACJA

poprzednich rozdziałach komunikacja zwierząt rozważana była jako bez­pośredni przekaz informacji od jednego zwierzęcia do drugiego, przy ci­chym założeniu, że ta informacja jest w miarę rzetelna. Oznacza to, że kiedy jedno zwierzę, nadawca, wysyła sygnał, sygnał ten jest odbierany jako wskazówka intencji nadawcy lub co najmniej jego gotowości do zachowania się w określony sposób, co może być prawidłowo zinterpretowane przez jedno lub więcej innych zwierząt - odbiorców. (Zamiast terminów nadawca i odbiorca stosuje się niekiedy terminy: oddziałujący i reagujący, ale te pierwsze określe­nia są bardziej adekwatne, bo nie sugerują niczego na temat zachowania odbior­cy, który może nie ujawniać żadnej reakcji). Podkreślałem możliwość, że tworze­nie sygnałów komunikacyjnych może być świadomie intencjonalne, że nadawca może wysyłać informacje do odbiorcy, chcąc wywołać u niego określone zachowa­nie. Behawioryści unikają wszelkich takich wniosków i wolą raczej skoncentro­wać uwagę na funkcjonalnych efektach komunikacji, a w szczególności na jej udziale w przystosowaniu ewolucyjnym, nie zaś na doświadczaniu mentalnym nadawcy czy odbiorcy.

Dawkins i Krebs (1978) występują przeciw temu, co nazywają klasyczną etolo-giczną analizą komunikacji zwierzęcej, która kładzie nacisk na współdziałanie mię­dzy poszczególnymi osobnikami, ułatwione dzięki przekazowi odpowiednich infor­macji, będących dyspozycją nadawcy dotyczącą zachowania w określony sposób. Autorzy podkreślają natomiast rolę współzawodnictwa między osobnikami zarówno tego samego, jak i odmiennych gatunków. Nacisk na współzawodnictwo wynika z silnego oddziaływania poglądu mechanomorficznego, zgodnie z którym zwierzęta to maszyny zaprojektowane do przechowywania i przekazywania swoich genów (Dawkins, 1976). Dawkins i Krebs interpretują sygnały komunikacyjne jako sposób manipulowania innymi, a nie jako sposób informowania. Z tej perspektywy wydaje się prawdopodobne, iż zdarza się, że informacja niesiona przez sygnały komunikacyj-

195

UMYbŁY iWIttUĄI

ne często jest niedokładna i służy dezinformowaniu odbiorcy. Wspomniani badacze uważają, że komunikacja zwierząt wymaga przekazywania informacji, w przeciwień­stwie do tego, co utrzymują Owings i Morton, których poglądy omówiłem w rozdzia­le 2. Jednakże oba poglądy kładą nacisk na manipulowanie odbiorcą.

Jak zauważył Hinde (1981), różnica między obu podejściami nie jest tak radykal­na, jak twierdzą Dawkins i Krebs. Etolodzy badający komunikację zwierząt niemal zawsze stwierdzają, że zachowanie komunikacyjne jest adaptacyjne, że wynika z naturalnej selekcji i że często umożliwia zwierzęciu zmianę zachowania innego zwierzęcia dla własnej korzyści. Różnica jest jedna: Dawkins i Krebs twierdzą, że w procesie selekcji naturalnej preferowana jest skuteczność w manipulowaniu od­biorcą dla korzyści nadawcy, podczas gdy wielu innych etologów uważa, iż komuni­kacja przynosi korzyści zarówno nadawcy, jak i odbiorcy (Smith, 1986). Na dłuższą metę „oszustwo" przez przekazywanie nieprawdziwych informacji działa tylko wte­dy, gdy większość sygnałów jest prawdziwa. Inaczej odbiorcy będą ignorować lub nawet zdołają „przejrzeć" nieprawdziwy, manipulacyjny sygnał (Wiley, 1983). Ewo­lucyjne znaczenie uczciwej lub nieuczciwej sygnalizacji było szeroko dyskutowane przez etologów (Guilford, Dawkins, 1991).

Wielu etologów i ekologów behawioralnych uznało podejście przyjęte przez Dawkinsa i Krebsa za jedynie słuszne, bo po pierwsze wydaje się ono spójne z kon­cepcją „samolubnego genu" w odniesieniu do zachowania zwierząt, a po drugie mo­że i dlatego, że nie wymaga ono założenia, iż komunikujące zwierzę „wie, co mó­wi". Taki zarzut jest wysuwany jako uzasadnienie odrzucenia sugestii, że komunikowanie może służyć jako skuteczne źródło danych o zwierzęcych myślach i uczuciach. Fakt, że sygnały zwierzęce niekiedy niosą nieprawdziwe informacje i szkodzą odbiorcy, ale przynoszą korzyści nadawcy, komplikuje naszą interpreta­cję. Musimy bowiem uznać, że komunikaty mogą być precyzyjne, nieprecyzyjne lub mogą być mieszaniną informacji dokładnych i niedokładnych.

W każdym przypadku jednakże sygnały są ekspresją, co zachodzi w układzie nerwowym nadawcy, i mogą przenosić jego uczucia i myśli, czy to dotyczące współ­pracy, czy współzawodnictwa; mogą przy tym być uczciwe lub nieuczciwe. Rzeczy­wiście, jest bardziej prawdopodobne, że oszukiwanie wymaga świadomego myśle­nia w większym stopniu niż uczciwa ekspresja tego, co zwierzę czuje, czego pragnie lub w co wierzy. Krebs i Dawkins (1984) zmodyfikowali później tę teorię, dodając do swojej ewolucyjnej analizy komunikacji zwierząt „czytanie umysłem", co omówiliśmy w rozdziale 1.

W tym rozdziale dokonamy przeglądu kilku przypadków komunikacji zwierząt, która nie przenosi precyzyjnej informacji i w której elastyczna wszechstronność su­geruje świadome myślenie nadawcy i odbiorcy lub ich obu. Temat ten omówiono na konferencji, z której materiały opublikowali Mitchell i Thompson (1986), a ja się­gnę po kilka barwnych przykładów podstępów opisanych w tym tomie.

Niektóre dyskusje zaliczają do kategorii podstępów mimikrę morfologiczną, w której kolory i kształty zwierząt przypominają obiekty niebezpieczne lub nieja­dalne. W naszych rozważaniach mimikra taka wydaje się mało interesująca lub wręcz nieistotna. Większość zwierząt nie ma wyboru, jeśli chodzi o kolor ciała, choć u niektórych stworzeń, takich jak mątwa, kameleony i rozmaite grupy ryb, chroma-tofory w skórze kontrolowane są przez układ nerwowy. Zwierzę zmienia ubarwie-

nie, by stać się niewidoczne przez wtopienie się w kolor podłoża (Winkler, 1968). Ochronnie ubarwione ćmy często siadają na powierzchniach, na których są prawie niewidoczne (Kettlewell, 1955; Kettlewell, Conn, 1977; Sargent, 1981; Partridge, 1978), ale na podstawie dostępnych danych trudno powiedzieć, jaki zakres wszech­stronności jest niezbędny, by dokonać wyboru odpowiedniego miejsca lądowania.

W wielu innych wypadkach zmiany wzorca ubarwienia są główną częścią komu­nikacji społecznej. Na przykład Moynihan i Rodanichi (1982) oraz Hanlon i Messin-ger (1996) opisują, jak interakcje społeczne mątw pociągają za sobą znaczne zmia­ny we wzorcu barw ich ciała. To zachowanie nie zostało jednak zbadane wystarczająco starannie, by dostarczyło wskazówek co do stopnia, w jakim może świadczyć ono o świadomym myśleniu.

Niektóre zwierzęta podejmują wyraźne wysiłki, by wykorzystać wzory, które wyglądają jak niebezpieczne obiekty. Chociaż nie mają one kontroli nad pojawia­niem się tych wzorów, eksponują je przy odpowiednich okazjach. Na przykład wie­le gatunków motyli i ciem ma na powierzchni grzbietowej plamki wyglądające jak para oczu. Nie są one widoczne, gdy skrzydła są złożone, ale mogą nagle się uka­zać, gdy atakowana ćma lub motyl rozkłada skrzydła. Eksperymenty Blesta (1957) wykazały, że taki zaskakujący widok płoszy atakujące ptaki. Kiedy usunie się łuski tworzące wzór na skrzydłach ćmy, nadal broni się ona przed atakiem rozpostarciem skrzydeł, ale jest to znacznie mniej skuteczna obrona - rozłożenie skrzydeł przez ćmy pozbawione plamek barwnikowych w kształcie oczu powoduje reakcję uciecz­ki tylko u około jednej czwartej ptaków. Blestowi udało się uzyskać podobny efekt, gdy sztuczne plamki w kształcie oczu prezentowano ptakom wraz z mączniakami. Jednakże zbyt mało wiemy o tych zachowaniach, by ocenić, jak elastyczne i wszech­stronne są takie motyle pokazy w obecności drapieżników.

Komunikacja i podstępy świetlika

Obszerne badania Lloyda (1986) pozwoliły odkryć, że te świecące chrząszcze mają nadzwyczaj złożoną komunikację społeczną, w której pośredniczą okresowe wzor­ce ich błysków. Liczne gatunki świetlików są bardzo zbliżone morfologicznie, tak bardzo, że entomolodzy mogą często rozpoznawać je łatwiej przez wzorce błysków niż przez badanie złapanych owadów. Spośród 130 gatunków, które Lloyd badał w naturalnych warunkach, większość intrygujących wzorców zarejestrował u ame­rykańskich rodzajów Photinus iPhoturis. Samiec Photinus pyralis zazwyczaj zaczy­na poszukiwanie partnerki, emitując półsekundowe błyski w odstępach sześciose-kundowych podczas latania w okolicy krzaków, gdzie może znajdować się samica. Reaktywna samica odczekuje około 2 sekund i wysyła własne półsekundowe bły­ski. Wówczas samiec zbliża się do niej i następuje wymiana podobnych błysków, po czym ma miejsce połączenie. Samice zwykle znajdują partnera w ciągu kilku minut i następnie powracają do norek, by złożyć jaja. Natomiast samce szukają niekiedy kilka nocy, zanim spotkają odpowiednią samicę swego gatunku.

Dla samców świetlika Photinus pyralis życie jest niezwykle skomplikowane i niebezpieczne. Tylko połowa odpowiedzi na jego błyski pochodzi od samic tego sa-

196

197

mego gatunku; reszta to bardzo podobne błyski emitowane przez samice większe­go gatunku Photuris, które są drapieżnikami, mogą więc złapać i zjeść samca, któ­ry znajdzie się zbyt blisko. Jednak tylko 10-15% samcówPhotinus pyralis pada ofia­rą takich femmes fatales, co sugeruje, że błyski obu gatunków dają się rozróżnić albo że dodatkowe informacje zawarte są w specyficznym dla danego gatunku zapachu. Zdarza się, że drapieżne samice podlatują w kierunku potencjalnej ofiary i w ten sposób ją łapią.

Brzmi to wystarczająco skomplikowanie, ale rzeczywista sytuacja samców tego gatunku jest jeszcze bardziej zawiła i niebezpieczna. Obok siebie zwykle znaj­dują się przedstawiciele kilku gatunków świetlików emitujący błyski o nieco od­miennych wzorcach. Dobrze zbadany gatunek Photinus pyralis w pewnych warun­kach zmienia wyraźnie wzorzec błysków na zbliżony do błysków samicy Photuris, polującej na świetliki. Czasem kilka samców zbliża się do samicy, ale lądują wystar­czająco daleko, by mieć szansę ucieczki, jeśli okaże się ona femme fatale. Wydaje się, że na podstawie błysków wysyłanych w odpowiedzi samce badają, czy jest to samica ich gatunku, czy też niebezpieczna imitatorka. Lloyd uzyskał pewne dowo­dy, że samce mogą naśladować sygnały błyskowe drapieżnych świetlików, aby od­straszyć rywali i samemu dotrzeć do odpowiedniej samicy.

Niestety, zbyt mało wiemy na temat historii i doświadczeń indywidualnych świe­tlików, by ocenić, jak wszechstronne są ich interakcje komunikacyjne. Niełatwo je schwytać i badać w kontrolowanych warunkach, a więc trudno określić, czy ich za­chowanie ulega zmianie w zależności od zmiany warunków i czy każdy świetlik ma względnie stały wzorzec błysków z szerokiego zakresu wzorców rejestrowanych wśród osobników tego samego gatunku. Istnieje z pewnością duża zmienność i zło­żoność, ale za mało wiemy, by odróżnić przypadkowe zmiany od regularnej, być mo­że racjonalnej, a nawet makiawelicznej rywalizacji. Zgodnie z tradycyjnym założe­niem owady zachowują się w sposób sztywny i stereotypowy, zdeterminowany genetycznie. Jednak dzięki postępowi w rozumieniu społecznego zachowania tych zwierząt na podstawie obfitości nowych danych możemy stwierdzić, że pogląd ten jest stanowczo zbyt uproszczony.

Ustonogi

Ustonog z gatunku Gonodadylus jest drapieżnym morskim skorupiakiem wyposa­żonym w szczękonóża, którymi różne gatunki posługują się jak pałkami lub włócz­niami. Zamieszkuje jamy i szczeliny raf koralowych, gdzie chroni się przed drapież­nikami. Zasadza się w tych jamach na ofiary, a także używa ich jako miejsca kojarzenia się w pary oraz składania i chowania jaj. Jamy są ważne dla przetrwania i ustonogi często o nie walczą (Caldwell, Dingle, 1975). Większe zwierzęta zwykle eksmitują te mniejsze z jam, ale większość tych zrytualizowanych walk kończy się na pozach i gestach. Chociaż walczące zwierzęta mogą się poważnie wzajemnie zra­nić, rzadko do tego dochodzi (Dingle, Caldwell, 1969). Eksperymenty wykonane przez Caldwełla (1979, 1984, 1986) z dorosłymi G. festai o długości ciała 40 do 47

mm ukazały, że skorupiaki te mogą rozpoznawać inne osobniki swego gatunku na podstawie wskazówek chemicznych. Unikają pustych jam z indywidualnym zapa­chem ustonoga, który wygrał w poprzednim starciu, ale otwierają jamy pachnące osobnikiem pokonanym. Wiele spotkań wiąże się z pewnego rodzaju blefem, jak mówi Caldwell: ustonogi zdolne są zarówno do rozpoznawania innych osobników, jak i pamiętania ich „reputacji" jako przeciwników.

Przyjęto już za pewnik, że indywidualne poznanie jest u bezkręgowców niemoż­liwe, ale to dość złożone zachowanie jest typowo zaskakującą niespodzianką wyni­kłą ze szczegółowych badań etologicznych. Jednak Caldwell jest także typowym be-hawiorystą, kiedy zamyka przegląd swoich wyrafinowanych i odkrywczych doświadczeń następującym dementi:

Posługiwanie się reputacją przeciwnika i blefem przez ustonogi nie powinno być postrze­gane jako działania świadome. Jest to raczej wynik naturalnej selekcji, działającej na zasa­dzie prawdopodobieństwa akcji i reakcji. Proces naturalnej selekcji w kolejnych pokole­niach doprowadził do równowagi między stratami i korzyściami wynikającymi z wysyłania oraz przyjmowania lub odrzucania sygnałów, które mają wpływ na określony wynik rywa­lizacji. Powstający w rezultacie system sygnałów jest później doskonalony w doświadcze­niu, z którego wynika, w jakim stopniu informacja tak uzyskiwana jest przydatna i precy­zyjna. Mam nadzieję, że dzięki ukazaniu tak podobno złożonych mechanizmów, jak oddziaływanie „reputacji" i „blefu" u względnie prostych zwierząt, takich jak ustonogi, uda się zasugerować proste procesy tworzenia „podstępnych" interakcji u bardziej wyra­finowanych zwierząt, w odniesieniu do których obiektywna analiza odczuć i zdolności do łączenia zjawisk jest o wiele trudniejsza (1986, s. 143).

To znakomity przykład, jak silne jest działanie hamujące behawioryzmu. Zdolność do adaptacji to całkowicie inne zagadnienie niż możliwość świadomego myślenia. Ponieważ ustonogi są skorupiakami o długości kilku centymetrów, zakłada się z gó­ry, że nie mogą one być świadome. Nawet kiedy przejawiają zaangażowanie w dość złożone i wszechstronne zachowania, takie dane wrzuca się do prokrustowego łoża bezmyślnego automatyzmu. Jednak ustonog ma dobrze zorganizowany ośrodkowy układ nerwowy i chociaż nie badano szczegółowo jego neurofizjologii, jest mało prawdopodobne, by różnił się od langusty, wyposażonej we wszystkie podstawowe mechanizmy synaptycznych interakcji, wykrywane w ośrodkowych układach ner­wowych wszystkich złożonych zwierząt (Bullock, Horridge, 1965, s. 1187-1189; Schram, 1986).

Ośrodkowy układ nerwowy ustonoga jest większy niż u pszczoły, a wiadomo, że pszczoły miodne i inne owady społeczne przejawiają rozmaitość wzorców zacho­wań, łącznie z komunikacją symboliczną (por. rozdział 10.). Całkiem rozsądne jest zatem przypuszczenie, że ustonog może doświadczać bardzo prostych świadomych uczuć lub myśli na temat walk, w wyniku których zyskuje lub traci swoje jamy, i na temat przeciwników, których zapachy uczy się rozpoznawać po pierwszych spotka­niach. Być może, czując zapach większego osobnika, który pokonał go poprzednio, odczuwa tylko strach i odpowiednio reaguje. Ale nie ma podstaw do dogmatyczne­go odrzucania każdego subiektywnego doświadczenia i kwestionowania jego zna­czenia dla zwierzęcia, skoro behawioralne dane świadczą o wszechstronnej adapta­cji zachowań.

198

199

Zwodnicze okrzyki alarmowe

Wiele zwierząt krzykiem sygnalizuje zagrożenie ze strony drapieżnika, okrzyki te są różne w zależności od rodzaju tego drapieżnika - widzieliśmy to na przykładach koczkodanów zielonosiwych i kur domowych (zob. rozdział 9.). Odpowiedzią zwie­rząt, które słyszą okrzyki alarmowe, jest zwykle ucieczka z obszaru bezpośrednie­go zagrożenia, istnieje więc możliwość użycia takich okrzyków do wypłoszenia in­nych osobników z miejsca, które nadawca alarmu chciałby mieć dla siebie. Ponieważ ucieczka przed drapieżnikiem to sprawa życia lub śmierci, reakcja taka jest oporna na habituację, co stwierdzili Cheney i Seyfarth w eksperymentach opi­sanych w rozdziale 9.

Inne przypadki tego typu obserwowano u ssaków, ptaków, a nawet mrówek (Munn, 1986a, 1986b). Większości przykładów nie badano tak szczegółowo, by do­kładnie odpowiedzieć na pytanie, na ile przekonująco brzmią fałszywe alarmy, lub by dostarczyć pomocnych wskazówek co do prawdopodobieństwa, że takiemu za­chowaniu towarzyszy świadoma intencja. Moller (1988) zauważył, że sikory bogat-ki (Parus major) podnoszą fałszywy alarm, gdy nie zagraża żadne niebezpieczeń­stwo, a służy to rozproszeniu wróbli, które monopolizują skoncentrowane źródła pożywienia. Kiedy zimą pokarmu było mało, a sikory musiały jeść więcej, podnosi­ły fałszywy alarm, by odstraszyć inne ptaki tego samego gatunku od ograniczonych, a bardzo pożądanych źródeł pożywienia.

O uderzającym przykładzie tego, co okazuje się złożonym oszustwem u koli­brów, doniosła Kamil (1988, s. 257-258). Samiec trzmielaka o imieniu Spot (po ang. Plamka), którego można było rozpoznać dzięki białej plamce w okolicy dzioba, wy­krył na swoim terytorium słabo widoczną, delikatną sieć, której nitka stała się do­strzegalna dzięki kroplom osiadłej na niej rosy.

Spot dostrzegł (sieć) natychmiast. Przeleciał wzdłuż niej i nawet przysiadł na nici. Do­świadczenie nauczyło nas, że kiedy koliber raz zobaczy sieć, już nigdy do niej nie wpadnie, (...) Nagle na terytorium Spota przyleciał obcy koliber (...) i zaczął żerować. Samce trzmie­laka to ptaki bardzo agresywne. Zazwyczaj podejmują piskliwą pieśń bojową i lecą wprost na intruza, by przepędzić go ze swego terenu. Ale Spot tego nie zrobił. Cichutko zeskoczył z gałęzi i okrążył swoje terytorium, zatrzymując się blisko ziemi tuż za obcym ptakiem. Na­stępnie zaśpiewał swą pieśń i wpędził intruza wprost do prawie niewidocznej sieci.

Chociaż Yoerg i Kamil (1991) odrzucili możliwość świadomych intencji u zwierząt, za­chowanie Spota jest z pewnością sugestywne, jeśli chodzi o intencjonalne planowanie. W toku szczegółowych badań mieszanych stad ptaków z lasów neotropikałnych Munn (1986a, 1986b) zarejestrował fałszywe okrzyki alarmowe, wyraźnie sugeru­jące zamierzony podstęp. Badał on dwie grupy ptaków w dorzeczu Amazonki w Pe­ru, które żyją zawsze w przemieszanych gatunkowo stadach. Jedną z grup najczę­ściej znaleźć można w wyższych partiach lasu 15-45 m nad ziemią. Druga żyje bliżej ziemi, do wysokości 15 m. Chociaż do stada czasami dołączają różne gatunki, trzon stanowią pary czterech do dziesięciu gatunków - i te pozostają w stadzie większość czasu. Stada żyjące niżej i wyżej mogą czasami się łączyć i niekiedy w jednej gru­pie znajduje się 60 do 70 gatunków ptaków.

W podszyciu przedstawiciele jednego gatunku, mrówkowoda (Thamnomanes schistogynus), zazwyczaj prowadzą inne, kiedy całe stado przemieszcza się na odle­głość większą niż 20 m. Ptaki te wydają głośne okrzyki, które zdają się pomocne _w utrzymaniu spójności stada. W stadach zajmujących korony drzew tę samą spe­cyficzną rolę pełnią przedstawiciele gatunku łanio białoskrzydły (Łanio versicolor). Oba te gatunki więcej czasu niż inne spędzają na grzędach z gałęzi i pozyskują po­żywienie, przede wszystkim chwytając i przelatujące, i siedzące na liściach owady; inne ptaki spędzają więcej czasu na poszukiwaniu i wypłaszaniu owadów z leśnych zarośli. Oba przewodzące w stadach gatunki, zarówno w koronach, jak i w podszy­ciu, pełnią funkcję wartowników stada. Prawie zawsze jako pierwsze - lub nawet ja­ko jedyni członkowie stada - wydają głośne okrzyki alarmowe, gdy widzą jednego lub kilka jastrzębi z roAzajuMicrastur,AccipiteriLeucopternis, które są prawdziwy­mi wrogami tych owadożernych ptaków.

Słysząc okrzyki alarmowe, członkowie stada spoglądają w górę, zamierają w bezruchu, nurkują w dół i chowają się w gęstej roślinności. Ten podział pracy w przemieszanych gatunkowo stadach wydaje się wzajemnie korzystny. Przywód-cy-wartownicy pozyskują co najmniej 85% swojego pokarmu dzięki temu, że przed­stawiciele innych gatunków wypłaszają owady, a w zamian ostrzegają w porę przed niebezpiecznymi jastrzębiami, tak że inne ptaki mogą więcej czasu spędzać na po­szukiwaniu pożywienia. Przywódcy-wartownicy zajmują miejsce w pobliżu centrum stada lub poniżej niego i kiedy któryś ptak wypłoszy owada, podrywają się do lotu i rzucają w pościg za nim, a ponieważ są szybsze i zręczniejsze, często pierwsze chwytają zdobycz.

W tych gromadnych, tłumnych pościgach za owadami, kiedy ptaki rywalizują ze sobą, przywódcy-wartownicy często wydają okrzyki alarmowe ostrzegające przed ja­strzębiem, bardzo podobne do tych wydawanych w czasie realnego niebezpieczeń­stwa. Odtworzone nagrania wołań alarmowych, zarejestrowanych zarówno w obec­ności jastrzębia, jak i podczas pościgu za owadami, wyraźnie niepokoiły innych członków stada. Przywódcy-wartownicy alarmowali wyraźnie rzadziej, kiedy byli je­dynym gatunkiem ścigającym owada, niż wówczas, gdy w pościgu brały udział także inne ptaki, co wskazuje na to, że fałszywy alarm wykorzystywany jest nie przy każ­dym pościgu, ale przede wszystkim wtedy, gdy pomaga w rywalizacji o pokarm.

Munn (1986a, s. 174) interpretuje swoje obserwacje w kategoriach możliwości myślenia u ptaków:

Pewne fakty sugerują, że jakieś myślenie towarzyszy zarówno wydawaniu, jak i odbiera­niu okrzyków alarmowych. To, że nadawca myśli o tym, czego dotyczy jego wołanie, su­gerują przypadki, w których Thamnomanes schistogynus zaczyna podnosić fałszywy alarm, kiedy podrywa się do lotu za owadem, którego ściga też inny ptak. Ale kiedy staje się jasne, że inny ptak złapał owada, Thamnomanes schistogynus natychmiast zmienia czę­stotliwość wydawanych dźwięków - przechodzą one w turkoczące odgłosy, których funk­cją jest zwoływanie stada. Ptak widocznie dochodzi do wniosku, że okrzyk alarmowy nie jest najbardziej właściwy i włącza wołanie niealarmowe o umiarkowanym natężeniu.

Co więcej, oba gatunki wartowników używają częściej fałszywych alarmów, kiedy kar­mią pisklęta, co może sugerować, że zachowują te sztuczki na sytuacje, w których na­prawdę potrzebują dodatkowego pokarmu. Zachowanie odbiorców sygnałów nasuwa przypuszczenie, że wiedzą oni, iż jednym ze znaczeń okrzyków alarmowych jest zbliżanie

200

201

się drapieżnika. Ptaki nie są po prostu przestraszone alarmem - zwykle spoglądają w kie­runku, skąd dobiega krzyk. Taka reakcja jest szczególnie oczywista, gdy już ukryte w gru­bym podszyciu odwracają gwałtownie głowy i patrzą tam, skąd słychać odgłos alarmu. To spoglądanie sugeruje, że okrzyk alarmowy oznacza dla nich raczej coś w rodzaju „Ja­strząb" niż „Leć!".

Zagorzali behawioryści mogą oczywiście interpretować obserwacje Munna wyłącz­nie w kategoriach mechanizmów naturalnej selekcji zachowań, które zwiększają dostosowanie ewolucyjne ptaków, lub wyuczonych zachowań wzmacnianych pokar­mem. Ale wszechstronna elastyczność, z jaką fałszywe alarmy pojawiają się przede wszystkim w odpowiednich sytuacjach, wskazuje, że ptaki specjalnie oszukują swo­ich rywali. Tak jak w innych wypadkach tego rodzaju, obie interpretacje nie wyklu­czają się wzajemnie. Wzmacniane mogą być także zachowania wynikające ze świa­domych intencji, czy to w procesie uczenia się, czy w toku naturalnej selekcji. Zdolność do świadomych intencji może zatem być istotną częścią tego, co jest wy­bierane bądź wzmacniane.

Odciąganie drapieżnika

Kiedy zwierzę jest przestraszone, bo jakieś większe stworzenie znalazło się w po­bliżu, zamiera w bezruchu lub zachowuje się tak, jakby było ciężko ranne lub nawet martwe. Adaptacyjna funkcja takich zachowań w większości wypadków nie jest ja­sna. Trudno bowiem zrozumieć, dlaczego głodny drapieżnik, który poluje na zwie­rzę, miałby zrezygnować, gdy zwierzę przestaje się ruszać i nie ucieka. Ale w tych grach ma znaczenie stopień, w jakim zwierzę symuluje śmierć. Burghardt (1991) omawia symulowanie śmierci przez węża heterodona plaskonosego (Heterodon pla-tirhinos), który wykonuje nieskoordynowane skręty, defekuje, przewraca się i za­miera z otwartym pyskiem, z którego zwisa język i nawet płynie krew, i zdaje się nie oddychać. To cudaczne zachowanie uważane było za niekontrolowaną reakcję instynktowną, ale Burghardt dokonał przeglądu starych i nowych danych i stwier­dził, że nawet w takim stanie imitującym śmierć wąż obserwuje zwierzę, które po­budziło go do takiego zachowania. Jeśli to zwierzę oddala się, wąż nagle zdrowieje, ale pozostaje w stanie symulowanej śmierci znacznie dłużej, gdy spogląda na niego ludzki intruz. Tak więc nawet symulując własną śmierć, cały czas pozostaje czujny.

Na widok drapieżnika ptaki reagują w różnorodny sposób: od bezpośredniego ataku do manewrów mających na celu ściągnięcie na siebie uwagi intruza, by od­wrócić ją od jaj lub młodych (Armstrong, 1942; McLean, Rhodes, 1991). Kiedy ma­ły ptak atakuje większego drapieżnika, zazwyczaj głośno krzyczy, pikuje na niego, wypluwa na niego zawartość żołądka, defekuje, czasem nawet uderza go łapkami lub dzióbkiem. Takie ataki są zazwyczaj dość skuteczne nawet wobec jastrzębia czy sowy, jednak zdarza się, że drapieżnik zabije dokuczającego mu ptaka.

Szczególnie wyraźna i sugestywna forma zwodniczej komunikacji ma miejsce, gdy gniazdujące na ziemi ptaki podejmują skomplikowane gry, które służą zmyleniu drapieżników mogących zniszczyć jaja lub zjeść młode. Siewki i biegusy składają ja­ja w prostych gniazdach na ziemi, gdzie są szczególnie narażone na atak. Gochfeld

(1984) opisuje różne rodzaje zachowań wobec drapieżników, na które składają się manewry znacznie bardziej złożone i pokrętne niż bezpośrednia napaść. Chociaż ja-"ja tych ptaków mają barwę ochronną i wtapiają się w podłoże, na którym leżą, siew­ki i biegusy często reagują na zbliżanie się intruza wyrafinowanymi grami, obliczo­nymi na zmylenie przeciwnika.

W najbardziej uderzający sposób zachowuje się kilka gatunków małych siewek, takich jak północnoamerykańska sieweczka krzykliwa (Charadńus vociferus), sie-weczka blada (C. melodus) i sieweczka grubodzioba (C. wilsonia). Sieweczka krzy­kliwa gniazduje na otwartych polach, a sieweczka blada i sieweczka grubodzioba składają jaja na piaszczystych plażach. Gdy duże zwierzę zbliża się do gniazda siew­ki, wysiadujący jaja ptak wstaje i powoli oddala się na kilka metrów od gniazda. I wówczas, jeśli jest to sieweczka blada, zaczyna gwizdać. Potem ptak zbliża się do intruza i rozpoczyna popisy. To zachowanie jest inne niż zachowanie siewki, która nie ma jaj ani młodych. Popisy ptaków są bardzo różne, ale zwykle zawierają wyraź­ny wzorzec poruszania się w nietypowy sposób.

Jeden z rodzajów popisów nazywany jest biegiem w przysiadzie: ciało ptaka znaj­duje się tuż przy ziemi, głowa opuszczona, a sposób poruszania się czyni go podob­nym do małego gryzonia, takiego jak nornica. Czasami siewka wydaje przy tym dźwięki przypominające piski tego ssaka. Większość drapieżników, które szukają jaj lub młodych siewki, sama ucieka przed nornicami, a więc siewka poruszająca się w ta­ki sposób odwraca ich uwagę od gniazda, w którym są jaja lub pisklęta. Podobne za­chowania obserwował Rowley (1962) u małych ptaków wróblowatych. Gdy siewki za­niepokojone są faktem zbliżania się intruza, przysiadają w małym zgłębieniu piasku, jakby wysiadywały jaja. Takie udawane wysiadywanie może sprawić, że drapieżnik zainteresuje się tym pustym dołkiem, zamiast szukaniem prawdziwego gniazda.

Inne powszechnie stosowane zwodnicze zachowanie polega na przyjmowaniu póz i naśladowaniu ruchów rannego ptaka. Pióra ogona są szeroko rozłożone, ptak macha nieporadnie rozpostartymi skrzydłami i wlecze nimi po ziemi. W skrajnej formie tej gry, zwanej grą złamanego skrzydła, ptak przewraca się i symuluje cięż­kie zranienie lub złamanie skrzydła. Robi wrażenie rannego ptaka. Drapieżniki są szczególnie uczulone na sygnały słabości lub okaleczenia potencjalnej ofiary, a ta gra sprawia, że ptak wygląda na zupełnie bezbronnego.

Próbowano tłumaczyć tego rodzaju zwodnicze gry tym, że ptak miotany sprzecznymi motywacjami ucieczki i walki w rezultacie popada w stan graniczący z konwulsyjnym miotaniem się (Skutch, 1954; Simmons, 1955; Armstrong, 1949). Silny wpływ czystego behawioryzmu doprowadził większość ornitologów i etolo-gów do stanowczego odrzucenia poglądu, że ptak w sposób zamierzony próbuje zmylić drapieżnika i odciągnąć go od swoich młodych. Na przykład Armstrong (1949, s. 179) stwierdził: „(...) śmieszne jest przypuszczenie, że udawanie zranie­nia jest wynikiem podjętej przez ptaka decyzji, iż warto podjąć taką próbę". Badacz ten mówił o ewolucyjnych korzeniach takiego zachowania i podobnie jak inni orni­tolodzy wydawał się całkowicie przekonany, że popisom ptaków nie towarzyszy in­tencja odciągnięcia drapieżnika.

Jednym z powodów zadania pytania, czy odgrywające takie role ptaki świadomie Próbują odciągnąć drapieżnika od gniazda, jest fakt, że czasem kontynuują one swo-M grę nawet po tym, gdy drapieżnik zabije ich młode (Drieslein, Bennett, 1979).

202

203

Taka kontynuacja zwodzenia drapieżnika, który już dopadł jaja lub młode, może wskazywać, że ptak nie żywił świadomej intencji odciągnięcia drapieżnika od gniaz­da. Chociaż takie zachowanie nie jest racjonalne, można je porównać z zastępczym wyrażaniem emocji, które ujawnia się, gdy ptak nie może już uzyskać pożądanego efektu.

Gra złamanego skrzydła stwarza szczególnie dogodną sytuację do dokonania no­wych obserwacji i eksperymentów rzucających pewne światło na możliwą intencjo-nalność zachowań ptaków. Nie ma jeszcze żadnych dostępnych danych, które osta­tecznie rozstrzygnęłyby ten problem, ale pewne cechy zachowania ptaków wspierają wnioski o istnieniu świadomej intencji. Prawie wszystkie dostępne ob­serwacje dotyczące szczegółów gier mających na celu zmylenie drapieżnika pocho­dzą ze spotkań, w których intruzami są ludzie, ponieważ rzadko można obserwować naturalne spotkania między siewkami a drapieżnymi ssakami. Te nieliczne obser­wacje, które są znane, wskazują, że gry mające na celu zmylenie naturalnego dra­pieżnika są bardzo podobne do tych, spowodowanych zbliżaniem się ludzi do gniaz­da, w którym siewka wysiaduje jaja, lub wtargnięciem człowieka w obszar, gdzie są młode.

Armstrong (1942, s. 89-91) przedstawił kilka obserwacji wydr, lisów, łasic, psów i kotów odciąganych od piskląt przez rodziców symulujących zranienie. Sulli-van (1979) obserwował czarnego niedźwiedzia odciąganego przez samicę borowia-ka złotobrewego. Pedersen i Steen (1985) analizowali skuteczność zwodniczych gier przepiorą ozdobnego wobec drapieżników. Brunton (1990) obserwował popisy siewki krzykliwej i stwierdził, że były one prawie zawsze skuteczne w odciąganiu drapieżników od jaj i młodych. Byrkjedal (1991) doszedł do wniosku, że konflikt motywacji nie jest odpowiednim wyjaśnieniem zachowań siewek złotych bronią­cych gniazda. Te i inne ptaki podejmujące gry w celu zmylenia drapieżnika mogą myśleć w prostych kategoriach na temat zrównoważenia ryzyka związanego z ata­kiem z ryzykiem i wysiłkiem związanym z pozostawieniem gniazda i prowadzeniem zwodniczych gier, które mogą być nieskuteczne, a przy złych warunkach pogodo­wych mogą obniżyć szansę normalnego rozwoju jaj.

Sonerud (1988) opisał bezpośrednie obserwacje lisów, które przejrzały grę par-dwy symulującej zranienie i zamiast podążyć za udającym chorego dorosłym pta­kiem, zabrały się do poszukiwania w pobliżu gniazda, w którym były pisklęta. Au­tor ten rozwinął koncepcję, że jeśli populacja małych ssaków, na które polują lisy, jest liczna, młode drapieżniki nie uczą się, że gry symulacyjne ptaków oznaczają obecność piskląt w sąsiedztwie, ale w latach, gdy populacja takich ssaków jest mniej liczna, lisy uczą się tego, i gdy dorosły ptak zaczyna udawać rannego, one szukają gniazda, w którym siedzą pisklęta. Może to być rodzaj poznawczej interakcji mię­dzy dorosłymi ptakami a drapieżnikami, w wyniku której gry symulacyjne są redu­kowane bądź eliminowane w sytuacjach, gdy drapieżnik jest wystarczająco bystry, by zinterpretować takie zachowania jako informację o smacznych jajach lub pisklę­tach znajdujących się w pobliżu, i zamiast gonić „rannego" ptaka, szuka gniazda.

Ristau (1983a, 1983b, 1983c, 1991) prowadziła systematyczne badania siewe-czek bladych i sieweczek grubodziobych, gniazdujących na plażach, aby przeanali­zować specyfikę reakcji na różne drapieżniki. Intruzami byli ludzie, którzy zacho­wywali się w jeden z dwóch, wyraźnie różnych sposobów w stosunku do

wysiadujących jaja ptaków. Intruzi określani jako „niebezpieczni" zbliżali się na 2 m lub bliżej do gniazda, rozglądali i wyraźnie czegoś szukali. Dla wysiadujących jaja siewek musieli wyglądać groźniej niż intruzi określani jako „bezpieczni", którzy spacerowali w okolicy gniazda, ale nie zbliżali się do niego za bardzo. Intruzi bardzo różnili się również strojem. Zarówno przed „bezpiecznymi i „niebezpiecznymi" spotkaniami, których było od jednego do czterech, jak i po nich, badano, jak siewki reagują na jednych i drugich intruzów, spacerujących zawsze w tej samej, średniej odległości od gniazda.

W 25 spośród 31 prób siewki silniej reagowały na intruza, który pierwotnie grał rolę „niebezpiecznego", niż na grającego wcześniej rolę „bezpiecznego". Silniejsze reakcje polegały na bacznym przyglądaniu się, odchodzeniu od gniazda na większą odległość, dłuższym pozostawaniu poza gniazdem i wykonywaniu bardziej efektow­nych popisów. W trzech z sześciu pozostałych prób nie było widocznych różnic, a w trzech przypadkach reakcja była odwrotna, niż gdyby ptaki nauczyły się, która osoba bardziej zagraża gniazdu - w tych trzech przypadkach reakcja na intruza „bezpiecznego" była silniejsza niż na tego, który uprzednio zachowywał się niebez­piecznie. Tak więc w znakomitej większości prób siewki po kilku ekspozycjach na­uczyły się odróżniać, który intruz stanowi większe zagrożenie i wymaga bardziej energicznej reakcji.

W innych eksperymentach Ristau odgrywające rolę intruzów osoby, przecho­dząc obok gniazda w średniej odległości, albo spoglądały na nie, albo odwracały gło­wę. Także i w tym eksperymencie osoby te były odmiennie ubrane. W teście kon­trolnym eksperymentu siewki silniej reagowały na obecność osób patrzących na gniazdo niż odwracających głowę. Wszystkie te obserwacje dość wyraźnie wskazu­ją, że siewki szybko uczą się oceniać, który intruz jest bardziej niebezpieczny, i sil­niej na niego reagują niż na tych, którzy poprzednio zachowywali się w mniej groź­ny sposób.

To, że ptak często spogląda na intruza, świadczy, iż te popisy są czymś innym niż konwulsyjne miotanie się. Nawet kiedy odbiega, co chwilę odwraca głowę i spo­gląda za siebie. Podczas gry złamanego skrzydła i innych gier zwodzących siewka zwykle nie pozostaje w jednym miejscu, ale przemieszcza się powoli i nieco cha­otycznie. Jeśli intruz nie idzie za nią, ptak przestaje udawać i przemieszcza się w in­ne miejsce, gdzie znów podejmuje próbę, ale już mniej energicznie.

Z przeprowadzonej przez Ristau analizy przestrzennych relacji między intru­zem, gniazdem a prowadzącym grę ptakiem, wynika znacząca wskazówka, że gry te są raczej intencjonalne, a nie chaotyczne i prowadzone bez planu. Jeśli by te popisy były rezultatem mieszaniny motywacji do ucieczki i walki, można by oczekiwać, że dorosły ptak zbliży się do intruza, następnie wycofa i znowu zbliży, w zależności od tego, która motywacja w danej chwili jest dominująca. Ale nie byłoby powodu ocze­kiwać, że w tych ruchach jakąś znaczącą rolę odgrywa lokalizacja gniazda, a zatem, że ptak, podchodząc do intruza i oddalając się od niego, często sam zbliżałby się do gniazda, wabiąc drapieżnika.

Intruzi zwykle wykrywani są ze znacznego dystansu. Dorosły ptak, który ich do­strzegł, powoli i dyskretnie oddala się od gniazda i dopiero wtedy zaczyna podlaty­wać do intruza, który jest jeszcze w odległości wielu metrów od gniazda i jaj. Kie­dy intruz podchodzi blisko, siewka porusza się szybciej i chociaż wygląda na

204

205

ruu:>l I;M MANIPULACJA

okaleczoną i łatwą do złapania, zawsze stara się pozostawać poza zasięgiem drapież­nika. Kiedyś zdarzyło mi się, że sieweczka grubodzioba pilotowała mnie wzdłuż pla­ży około 300 metrów, wciąż prowadząc swoją grę.

Kiedy Ristau narysowała drogę siewki prowadzącej intruza w czasie giy złama­nego skrzydła, stwierdziła, że w 44 z 45 przypadków ptaki odciągały intruzów od gniazda. Jeśli połączy się linią gniazdo z pozycją intruza, to okaże się, że siewki roz­poczynały popisy w bardzo różnych punktach względem tej linii. Można by zatem oczekiwać, że niektóre drogi intruza podążającego za ptakiem, zanim zacznie się on oddalać w zupełnie innym kierunku, początkowo prowadzić będą w pobliże gniazda. Ale tylko w 6 z 45 przypadków intruz postępujący za prowadzącym grę ptakiem mógł w jakimś momencie zbliżyć się do gniazda.

Inną wskazówką świadczącą o czymś innym niż mechaniczne i przypadkowe trzepotanie wynikające z chaotycznych zachowań spowodowanych konfliktem mo­tywacji, jest to, do jakiego stopnia siewka potrafi dokonać wyboru intruza, wobec którego należy podjąć w pełni rozwiniętą grę. Ptaki przyzwyczajają się do obecno­ści ludzi, szczególnie na zatłoczonych plażach. Skutch (1976, 1996) oraz Armstrong (1949, 1956) zaobserwowali, że kiedy stado krów lub innych kopytnych zbliża się do gniazda siewki, to zamiast udawać zranioną, staje ona wyraźnie widoczna w po­bliżu gniazda, rozpościera skrzydła i podlatuje wprost do zbliżających się zwierząt. Jest to rozsądne zachowanie, ponieważ zagrożenie ze strony krów polega na tym, że mogą one rozdeptać gniazdo, ale nie próbują zjeść jaj.

Podstępy małp zwierzokształtnych i człekokształtnych

Kilka innych przykładów oszustw i manipulacji opisano w książce pod redakcją Mit-chella i Thompsona (1986). Szczególnie interesujący jest ilustrowany angielski przekład artykułu napisanego przez Riippella, w którym przedstawiono oszukańcze zastosowanie okrzyku alarmowego przez samicę lisa polarnego, której młode po­rwały jedzenie i nie dopuszczały jej do siebie, oddając na nią mocz. Słonie i psy da­ją wyraźne dowody oszukiwania, chociaż bardzo trudno o pewność, na ile związane jest to ze świadomą intencją (tamże, rozdziały 11.-12.). Znacznie silniejsze dowody dotyczące świadomego oszukiwania znajdujemy u małp; na przykład Miles (tamże, rozdział 15.) uczył orangutana używać prostych form języka migowego. Tematem tym zajmował się też de Waal (tamże, rozdział 14.; de Waal, 1982).

Długotrwale badania szympansów w niewoli prowadzone przez de Waala doku­mentują liczne podstępy. Szczególnie odkrywcze były jego obserwacje podporząd­kowanych samców, które często oglądały, a czasem same odbywały kopulację z do­rosłymi samicami, ale tylko wówczas, gdy dominujący samiec tego nie widział. Oboje partnerzy tego potajemnego związku działali ukradkiem, wyraźnie unikając wzroku dominującego samca. Nakryty na akcie seksualnym podporządkowany sa­miec pospiesznie przykrywał członek w stanie wzwodu rękami; jest to więc próba ukrycia komunikatu. W późniejszych pracach de Wall (1986, 1989, 1996) opisał tak­że inne przykłady zwodniczych zachowań naczelnych, a także intrygujące wzorce przyjaźni i pojednania.

Byrne i Whiten (1988), Whiten i Byrne (1988, 1997) oraz Whiten (1991) doko­nali przeglądu opisów wyraźnie zwodniczych zachowań u wielu gatunków naczelnych i zasugerowali, jak można takie badania lepiej prowadzić w przyszłości. Podkreślali, że nawet doświadczeni prymatolodzy są bardzo zakłopotani i odczuwa­ją ogromny opór w związku z doniesieniami o zachowaniach sugerujących świado­me oszustwo. Praca Whitena i Byrne'a (1988) wywołała liczne komentarze ze stro­ny naukowców i badaczy, a krytyczne stwierdzenia niektórych z nich świadczą o tym, jak pozostałości behawioryzmu wciąż silnie powstrzymują ich od zaakcepto­wania przytłaczających dowodów na to, że naczelne są całkowicie zdolne do tego, co Whiten i Byrne nazywają „taktycznym podstępem". W odpowiedzi na komenta­rze do ich publikacji autorzy ci odrzucają zarzut, że interesuje ich „fenomenologia świata" zwierząt, które badają. Wciąż pokutuje behawiorystyczne tabu, choć ostat­nio nie jest tak rygorystyczne (Whiten, Byrne, 1997).

Wydaje się jasne, że przy wielu okazjach zwierzęta oszukują lub specjalnie ukry­wają pewne informacje (Cheney, Seyfarth, 1988,1990a, 1990b, 1991). W wielu przy­padkach wszechstronność podstępu i zwodniczego zachowania przynosi bardziej przekonujące dane na temat świadomych intencji niż przekazywanie dokładnych in­formacji. Chociaż trudno przyrównywać takie oszukiwanie do „mimowolnych jęków z bólu", zwodnicze taktyki małp są często niespójne. Na przykład Cheney i Seyfarth (1990a) opisują, jak koczkodan zielonosiwy wydał okrzyk alarmowy oznaczający lam­parta podczas walki o terytorium z sąsiadującym stadem. Skłoniło to przeciwników do ucieczki, ale małpa, która wydała okrzyk, następnie sama się odsłoniła, co było wbrew normalnemu zachowaniu w obecności prawdziwego drapieżnika. Zwodnicze w swej intencji zachowanie może być zatem głupie, co komplikuje zadanie ustalenia, czy zachowanie to wynika ze świadomego planowania.

206

---