Człowiek jako gatunek biologiczny

Dla przyrodników przynależność człowieka do świata zwierząt była oczywista od starożytności. Definiowano go jako dwunożne zwierzę mówiące. Twórca nowożytnej systematyki, Karol Linneusz, w II połowie XVIII w. umieścił człowieka wśród ssaków naczelnych i nazwał nasz gatunek Homo sapiens, czyli człowiek rozumny. Opisując szympansa, umieścił go w tym samym rodzaju, jako Homo troglodytes. Dopiero w XIX w. zoolodzy wydzielili małpy człekokształtne w odrębne rodzaje oraz zamieszkujące Azję Potudniowo-Wschodnią orangutany i gibony (rodzina Hylobatidae) tworzą nadrodzinę Hominoidea, czyli człekokształtnych, w obrębie małp wąskonosych {Catarrhini). Małpy (Anthropoidea) to obok małpiatek (lemurów, lorisów i wyraków) główni przedstawiciele ssaków naczelnych (Primates).
Ewidentne podobieństwa anatomiczne i fizjologiczne człowieka do innych naczelnych znalazły wytłumaczenie w sformułowanej przez Karola Darwina teorii ewolucji (ogłoszonej w 1858). W 1871 opublikował on nawet książkę pod tytułem Pochodzenie człowieka, w której szczegółowo rozważał to zagadnienie i doszedł do wniosku, że kolebką człowieka była zapewne Afryka, bo tam żyją nasi najbliżsi krewniacy - szympansy i goryle. „Pochodzenie człowieka od małpy\" stało się zresztą głównym powodem, dla którego - zwłaszcza w kręgach religijnych - darwinizm wzbudził niechęć i oburzenie. Przyrodnicy jednak szybko dorzucali nowe argumenty potwierdzające słuszność poglądów Darwina - dziś wiemy, że nie tylko mamy podobne do szympansich czy gorylich mózgi (choć większe), linie papilarne, małżowiny uszne czy grupy krwi, ale nasze podobieństwo genetyczne oceniane jest na ponad 98%.
Dane genetyczne, a także zgromadzone od czasów Darwina znaleziska kopalne (których nieustannie przybywa), pozwoliły prześledzić nasz rodowód od pradawnych czasów, choć wiele jego szczegółów wciąż czeka na odkrycie. Także nasze zachowania społeczne i zdolności psychiczne, z których jesteśmy tak dumni, mają odpowiedniki u innych gatunków
Rodowód naczelnych
Większość rzędów ssaków łożyskowych {Eutheria) wyodrębniła się na przełomie ery mezozoicznej i kenozoicznej z przodków przypominających dzisiejsze ssaki owadożerne (ta grupa rozwijała się już w cieniu dinozaurów). Wymarcie dinozaurów przed 65 milionami lat i wielkie zmiany, jakie zachodziły wówczas w przyrodzie sprzyjały obsadzaniu nowych nisz ekologicznych przez potomków osobników ocalałych podczas wielkiego wymierania. Wśród nich były również ssaki naczelne, których najstarszymi przedstawicielami były zapewne niewielkie nadrzewne plezjadapidy {Plesiadapoidea) z epoki paleocenu. Dalszymi kuzynami są latawce i nietoperze, określane wraz z naczelnymi łączną nazwą Archonta (wszystkie wykazują przystosowania wynikające m.in. z nadrzewnego trybu życia).
W następnej epoce, eocenie, nastąpiła bujna radiacja adaptacyjna, (czyli różnicowanie przystosowawcze) małpiatek oraz omomyidów, z których powstały wyraki oraz małpy, czyli antropoidy (być może już 50 min lat temu). W związku z nadrzewnym trybem życia naczelne wykształciły liczne przystosowania: chwytne kończyny, palce z listewkami naskórka (liniami papilarnymi) i paznokciami zamiast pazurów oraz skierowane do przodu oczy, umożliwiające widzenie przestrzenne (stereoskopowe) - bardzo ważne dla oceny odległości, np. podczas skoków z gałęzi na gałąź. Również rozmiary ich mózgu były dość duże w porównaniu z innymi ssakami. Zmniejszyło się znaczenie węchu (niewielki nos) i słuchu (małżowiny uszne straciły ruchomość i zmalały). Dość wcześnie, już u progu oligocenu (ok. 35 min lat temu), małpy zdążyły podzielić się na główne grupy ewolucyjne. Pojawiły się wtedy małpy szerokonose (Platyrrhini), zamieszkujące Amerykę Południową (np. kapucynki, wyjce i czepiaki), a małpy wąskonose (Starego Świata) rozdzieliły się na człekokształtne, czyli hominoidy, i zwierzokształtne {Cercopithecoidea). Początkowo przewagę ewolucyjną uzyskały człekokształtne, które jeszcze we wczesnym miocenie (kilkanaście min lat temu) liczyły więcej gatunków niż wąskonose małpy zwierzokształtne (dziś bardzo zróżnicowane gatunkowo, obejmujące m.in. koczkodany, makaki, pawiany, mandryle, nosacze czy gerezy). Obecny sukces ewolucyjny małpy zwierzokształtne zawdzięczają nowym przystosowaniom, takim jak wielokomorowy żołądek, który umożliwił - np. gerezom - odżywianie się niezbyt kalorycznym pokarmem, jakim są liście drzew. Wiele z tych małp, zwłaszcza pawiany i niektóre koczkodany zamieszkujące afrykańskie sawanny, wykazuje też dość złożoną organizację społeczną.
Małpy człekokształtne
Małpy człekokształtne określane są też jako bezogonowe, z uwagi na tę charakterystyczną cechę ich anatomii, (podczas gdy, np. u małp szerokonosych ogon stał się ważnym narządem chwytnym, „piątą kończyną\"). Dobrze radziły sobie na drzewach dzięki czterem chwytnym kończynom z przeciwstawnymi kciukami rąk i paluchami stóp, (dlatego małpy bywają czasem nazywane czwororękimi). Już na początku miocenu wyodrębniła się linia ewolucyjna prowadząca do dzisiejszych gibonów i siamangów. Mioceńskie człekokształtne obejmują m.in. afrykańskie i azjatyckie ramapiteki (siwapiteki), które w latach 60. XX w. uważane byty za najstarsze hominidy. Dziś jednak wiemy, że byty przodkami orangutanów. Azjatyckie człekokształtne prowadzą nadrzewny tryb życia i do mistrzostwa doprowadziły szczególny sposób poruszania się - tzw. brachiację. czyli huśtanie się na rękach i skoki w takim zwisie z gałęzi na gałąź (pomagają w tym bardzo długie kończyny górne). Brachiacja stała się początkiem pionizacji tułowia (większość małp porusza się z poziomym kręgosłupem), która nasiliła się w grupie człowiekowatych. Co ciekawe, pionową postawę ciała wykształcił niezależnie także mioceński oreopitek (Oreopithecus bambolii) z Włoch.
W drugiej połowie miocenu w Afryce rozdzieliły się drogi ewolucyjne goryli i szympansów, a wkrótce od gałęzi szympansiej odszczepiły się cztowiekowate, czyli hominidy (niektórzy systematycy włączają szympansy i goryle
do rodziny Hominidae, a naszych najbliższych przodków traktują jako pod-rodzinę Homininae; tradycyjnie wielkie małpy człekokształtne łączono w odrębną rodzinę Pongidae).
Afrykańskie małpy człekokształtne spędzają mniej czasu na drzewach niż azjatyckie. W przypadku goryli wynika to z ich potężnego ciężaru, a u szympansów- po części z mniej lesistego siedliska. Podpierając się rękami w czasie poruszania się po ziemi małpy te nie chodzą już na płaskich dłoniach -jak inne naczelne, lecz na knykciach podgiętych palców. Świadczyło o dość zaawansowanej fazie dwunożności w ich ewolucji. Człowiekowate wzmocniły tę tendencję i stały się z czasem naziemnymi dwunogami. Oddzielenie się ludzkich i szympansich linii ewolucyjnych dokonało się niespełna 10 min lat temu (co znajduje odbicie w wysokim podobieństwie sekwencji DNA obu grup). W linii rozwojowej człowieka doszło też do fuzji centrycznej dwóch małpich chromosomów w chromosom 6. pary. Obserwacje terenowe społeczności małp człekokształtnych (szympansów przez Jane Goodall, goryli przez Dianę Fossey i orangutanów przez Birute Galdikas), a także badania w ogrodach zoologicznych i laboratoriach nad uczeniem się i innymi aspektami zachowań małp stanowią ważne źródło informacji przydatnych do rekonstruowania naszej dalekiej ewolucyjnej przeszłości.
Pierwsze hominidy
W pierwszej połowie XX w. skupiano się na poszukiwaniu szczątków praczłowieka w Eurazji - znajdowano jednak głównie dość zaawansowanych przedstawicieli rodzaju Homo z plejstocenu. Pogląd, że nasza strefa klimatyczna najbardziej sprzyja uczłowieczeniu, miał po części podłoże rasistowskie, a na dodatek byt wspierany przez fałszywe znalezisko tzw. człowieka z Piltdown, czyli eoantropa (złożone z żuchwy orangutana i czaszki człowieka współczesnego i zdemaskowane ostatecznie dopiero w latach 50.). Pierwsze szczątki wczesnych afrykańskich hominidów, potwierdzające hipotezę Darwina, odkryto już w 1925 r. (Raymond Dart), ale początkowo nie przywiązywano do nich większej wagi.
W ostatnich dziesięcioleciach intensywne badania terenowe paleoantropologów (prowadzone np. przez rodzinę Leakey\'ów: Louisa, Mary, Richarda i Meave) bardzo powiększyły wiedzę o naszych kopalnych krewniakach z Czarnego Lądu. Nowe odkrycia ukazują coraz bardziej rozgałęzione drzewo rodowe. Dane kopalne wskazują coraz wyraźniej, że ewolucja hominidów, podobnie jak innych grup organizmów, nie przebiegała liniowo (nie była „drabiną postępu\"). Najstarsze znane kopalne hominidy, odkryte dopiero w ostatnich latach, pochodzą z późnego miocenu i początków pliocenu z Afryki Wschodniej i Środkowej. Są to ororin (Orrorin tugenensis) z Kenii i sahelantrop {Sahelanthropus tchadensis) z Czadu sprzed około 6 min lat oraz ardipitek (Ardipithecus ramidus) z Kenii sprzed 5 min lat. Były one już zapewne dwunożne, co jest charakterystyczną cechą człowiekowatych, ale miały matę mózgi i uzębienie pośrednie między szympansim a hominidowym. Żyły jeszcze w lasach, jak ich małpi przodkowie, i zapewne sporo czasu spędzały na drzewach (także późniejsze hominidy chroniły się na drzewach przed drapieżcami, chociaż coraz więcej czasu spędzały na otwartej sawannie). Impulsem do zmiany trybu życia stały się zapewne zmiany klimatu związane z postępującym ochłodzeniem, zwiastującym nadejście epoki lodowcowej. W Afryce stawało się coraz bardziej sucho, zwłaszcza na wschód od gór obrzeżających Dolinę Ryftową (Wielkie Rowy Afrykańskie), dokąd nie docierały chmury niosące wilgoć znad Atlantyku. Zanikały tam wilgotne puszcze równikowe, a rozrastały trawiaste sawanny, które miały stać się na najbliższe miliony lat podstawowym siedliskiem hominidów.
Australopiteki gracylne
W późniejszym pliocenie (mniej więcej 4-1,5 min lat temu) we wschodniej, a później także południowej i środkowej Afryce, żyły australopiteki {Austra-lopithecus, nazwa oznacza dosłownie „małpy południowe\"). Byty to dwunożne istoty o niewielkich mózgach i wydatnych szczękach, osiągające niewiele ponad 1 m wzrostu. Zamieszkiwały otwarte tereny sawannowe i zapewne żywiły się pokarmem roślinnym, padliną i upolowanymi drobnymi
zwierzętami. Australopiteki gracylne (czyli wysmukłe) były grupą bardziej podobną do przodków rodzaju Homo. Jednym z takich przodków mógł być niedawno odkryty keniantrop (Kenyanthropus) sprzed ponad 3 min lat. Innym dobrze poznanym australopitekiem z tej grupy jest/A, afarensis z Etiopii, dzięki odkryciu stosunkowo kompletnego szkieletu, nazwanego Lucy (przypuszczalnie temu gatunkowi można też przypisywać tropy pary lub trojga osobników z Laetoli w Tanzanii zachowane w stwardniałym popiele wulkanicznym). Większość szczątków wczesnych hominidów to jednak mniej lub bardziej fragmentaryczne czaszki, żuchwy i zęby. Niekompletność materiału kopalnego, a także wyraźny dymorfizm płciowy (samce były znacznie większe i masywniejsze od samic, podobnie jak u naszych współczesnych krewniaków), są głównymi przyczynami rozbieżności w liczbie gatunków australopiteków uznawanych za ważne (podobnie jest w przypadku rodzaju Homo}. Jedni badacze mają skłonność nadawania nowej nazwy niemal każdemu lepiej zachowanemu okazowi lub materiałowi pochodzącemu z innego niż dotąd regionu czy nieco innego wieku (np. A. anamensis, A. bah-reighazali, A. garhi), inni zakładają dużą zmienność wewnątrzgatunkową i łączą znaleziska w szerzej rozumiane gatunki.
Pionowa postawa ciała była zapewne przystosowaniem do życia na otwartej sawannie (usprawnia chód, zmniejsza wystawienie na palące promienie równikowego słońca - dodatkowym przystosowaniem termoregulacyjnym stała się utrata owłosienia, ale nie wiemy na jakim etapie hominizacji, czyli uczłowieczenia, to się dokonało). Zmiana sposobu lokomocji doprowadziła do wyspecjalizowania funkcji kończyn: stopy zatraciły swą chwytność (australopiteki miały jeszcze nieco zręczniejsze nogi niż my), a ręce udoskonaliły biegłość manipulacyjną. Uwolnienie rąk od podpierania ciała umożliwiło wykorzystanie ich do przenoszenia narzędzi czy zdobyczy. Pierwszy odkryty australopitek - Australopithecus africanus - znany był początkowo z czaszki bardzo młodego osobnika („dziecka z Taung\"), bardziej „ludzkiej\" niż czaszki dorosłych. Podobne prawidłowości rozwojowe można zauważyć u dzisiejszych małp człekokształtnych - młode mają bardziej okrągłą głowę, płaską twarz oraz delikatniejsze szczęki i zęby. Dalszy rozwój człowieka odbywał się więc po części na drodze neotenizacji (neotenia to zachowywanie w wieku dorosłym cech osobników młodocianych). Przejawia się to też wydłużeniem okresu dorastania i niesamodzielności, co wymusiło wiele zmian w organizacji rodziny (większy udział ojców w wychowaniu potomstwa, trwalsze pary rodzicielskie).
Ważniejsze tendencje ewolucyjne w obrębie człowiekowatych to zmniejszanie się dymorfizmu płciowego, zanik u samców grzebienia strzałkowego na czaszce, zmniejszenie siekaczy, a zwłaszcza kłów, tak że nie wystawały poza linię zgryzu (nawet u samców), pogrubienie szkliwa zębów trzonowych, skrócenie tuku zębowego, który przybrał kształt paraboliczny zamiast prostokątnego jak u małp, podsunięcie otworu potylicznego pod czaszkę (co wiąże się z pionowym ustawieniem kręgosłupa), zmiana kształtu klatki piersiowej i krzywizny kręgosłupa, przebudowa miednicy w związku ze zmianą postawy, ale i w związku z rodzeniem noworodków o większym mózgu, wydłużenie kończyn dolnych i wysklepienie stopy. Większość hominidów miała wydatne waty nadoczodołowe, które ocieniały oczy na sawannie, jak czapka z daszkiem, ale przede wszystkim miały znaczenie mechaniczne. Silny zgryz wywierał potężny nacisk na szczękę górną, dalej był przenoszony ku sklepieniu czaszki, a ponieważ nasza twarzoczaszka jest przebita dużymi oczodołami naprężenia musiały być przenoszone przez ich wzmocnione obrzeża.
Australopiteki masywne
Równolegle w pliocenie rozwijała się grupa australopiteków masywnych, czyli parantropów (podrodzaj lub rodzaj Paranthropus), które zajęty inną niszę ekologiczną - potężne zęby trzonowe i silne szczęki świadczą o przystosowaniu do odżywiania się twardym pokarmem roślinnym. Wydatne tuki jarzmowe („kości policzkowe\") i grzebień strzałkowy na czaszce (jak u samców goryli) wskazują na olbrzymie mięśnie szczęk. Niektórzy badacze sądzą, że wschodnio- i południowoafrykańskie australopiteki masywne (określane wówczas odrębnymi nazwami rodzajowymi: Paranthropus robustus i P aethiopicus oraz Zinjanthropus boisei) wykształciły te skrajne cechy anatomiczne (jeden z okazów nazwano „człowiekiem-dziadkiem do orzechów\") niezależnie od siebie. Australopiteki masywne przetrwały do plejstocenu - żyły jeszcze milion lat temu - ale nie wykazywały tendencji do wyraźnego rozrostu mózgu (choć zapewne posługiwały się prostymi narzędziami i byty zdecydowanie dwunożne). Byty ślepym zaułkiem ewolucji hominidów.
Australopiteki masywne żyły przez półtora miliona lat obok wczesnych przedstawicieli rodzaju Homo, zajmując inną niszę ekologiczną - prowadziły zbieracki tryb życia, żywiąc się bulwami i owocami oraz drobną zwierzyną, podczas gdy Homo w większym stopniu przestawił się na dietę mięsną, początkowo zapewne głównie dzięki padlinożerstwu, a z czasem również zespołowemu polowaniu na większe zwierzęta.
Wczesny Homo
Pierwsi przedstawiciele naszego rodzaju pojawili się około 2,5 min lat temu w Afryce Wschodniej. Najprymitywniejsza forma, podobna do keniantropa, otrzymała nazwę Homo rudolfensis (została odkryta nad jeziorem Rudolfa). Żyjący 2 min lat temu, równolegle z australopitekami masywnymi, człowiek zręczny, czyli Homo habilis, miał większy mózg niż szympansy i australopiteki (ok. 700 cm3), mniejsze zęby oraz delikatniejszy szkielet, w tym krótsze
kończyny górne, przystosowane do coraz precyzyjniejszej manipulacji. Wytwarzał już prymitywne narzędzia kamienne, zaliczane do tzw. kultury oldowajskiej (od wąwozu Olduvai, gdzie po raz pierwszy je odkryto). Prawie 2 min lat temu, na początku plejstocenu, czyli epoki lodowcowej, po raz pierwszy praludzie opuścili Afrykę i przez Bliski Wschód dotarli do Azji (wraz z innymi gatunkami afrykańskiej fauny sawannowej). Ich szczątki znane są z Gruzji (stanowisko Dmanisi - Homo georgicus, najprymitywniejszy z pozaafrykańskich hominidów), Chin i Indonezji (Jawa). Znaleziska z Indonezji, z przełomu XIX i XX w., otrzymały nazwę Pithecanthropus erectus (dosłownie „małpolud wyprostowany\"), obecnie jednak zaliczane są do rodzaju Homo. W Azji Południowo-Wschodniej pitekantropy przetrwały aż do schyłku epoki lodowcowej („człowiek jawajski\").
Dla okazów z jaskini Zhoukoudian (Czukutien), niedaleko Pekinu, początkowo używano nazwy „człowiek pekiński\" lub sinantrop (Sinanthropus pekinensis). Zbliżone formy afrykańskie nazwano zaś Homo ergaster (tzw. chłopiec znad jeziora Turkana w Koobi Fora sprzed 1,8 min lat). Najstarsze europejskie szczątki praczłowieka pochodzą z Hiszpanii, liczą sobie prawie 800 tyś. lat - określa się je jako Homo antecessor; znaleziska sprzed około 0,5 min lat z Niemiec i Anglii (oraz podobne z Afryki i Azji) nazwano Homo heidelbergensis. U tych form praludzkich, określanych niekiedy zbiorczo mianem pitekantropów, zaznaczyła się tendencja do dalszego zwiększenia rozmiarów mózgu, którego objętość przekroczyła jeden litr (u form późnoplejstoceńskich osiągała 1200-1300 cm3, jednak puszka mózgowa zachowała charakterystyczny wydłużony ku tyłowi kształt, wskutek czego czoło było bardzo pochyłe i niskie). Pitekantropy dysponowały narzędziami kamiennymi (o dość prostej i mato zmieniającej się budowie), zwłaszcza tzw. pięściakami aszelskimi, i posługiwały się ogniem. Zaznaczyła się tendencja do wydłużania kończyn dolnych i wysmuklenia całej sylwetki (np. już chłopiec z Koobi Fora mógł przekroczyć 1,8 m wzrostu), co wydaje się przystosowaniem do dalekich marszów (zapewne w poszukiwaniu zwierzyny lub podczas polowań).
Praludzie późnego plejstocenu
Zapewne człowiek heidelberski dat początek neandertalczykowi, gatunkowi zamieszkującemu Europę i zachodnią Azję między 230 a 28 tyś. lat temu. Neandertalczycy byli bardzo masywnie zbudowani i przystosowani do życia w surowym klimacie lodowcowym; żywili się mięsem upolowanych zwierząt i zamieszkiwali jaskinie. Ich mózg dorównywał wielkością naszemu, ale ich kultura była uboga i prawie do końca trwania gatunku nie wykazywała większych innowacji. Posługiwali się głównie technikami kultury mustierskiej, a dopiero pod wpływem przybyłych z Afryki ludzi współczesnych (tzw. kromaniończyków) przejęli niektóre bardziej zaawansowane
techniki obróbki kamienia i wytworzyli tzw. kulturę szatelperońską. Najstarsze ślady bytności człowieka na ziemiach polskich związane są właśnie z neandertalczykami. Nie znamy świadectw sztuki ani zdobnictwa neandertalskiego, przypuszcza się też, że nie posługiwali się mową o złożoności porównywalnej z ludzką. Z drugiej strony, wiadomo, że opiekowali się okaleczonymi pobratymcami, a także grzebali zmarłych (np. w irackiej jaskini Szanidar); przypisuje się im więc wiarę w życie pozagrobowe. Dane genetyczne wskazują, że Homo neanderthalensis był gatunkiem odrębnym od naszego (dzięki porównaniu sekwencji DNA wiemy, że nasze drogi ewolucyjne rozeszły się co najmniej 600 tyś. lat temu) i wymarł bezpotomnie, choć przez ostatnie kilkanaście tysięcy lat swego istnienia stykał się z człowiekiem współczesnym. Na obszarze Lewantu (dzisiejszego Izraela i okolic) neandertalczycy i Homo sapiens zamieszkiwali na przemian te same jaskinie już około 100 tyś. lat temu, i niewiele się wówczas różnili poziomem kulturowym. Neandertalczyk byt najwcześniej odkrytym gatunkiem praczłowieka - już w połowie XIX w. natknięto się na jego szczątki w jaskiniach Niemiec (Neandertal koło Dusseldorfu) i Gibraltaru. Jego status jednak długo budził wątpliwości - przeciwnicy teorii ewolucji wykluczali istnienie form praludzkich i usiłowali wyjaśnić jego prymitywne cechy zmianami chorobowymi. Oczywiście, wraz z odkrywaniem kolejnych skamieniałości w osadach plejstoceńskich sprawa się wyjaśniła, ale pozostała kwestia statusu gatunkowego neandertalczyka - czy był on odrębnym od naszego gatunkiem i wymarł, czy też byt podgatunkiem Homo sapiens i przekształcił się w dzisiejszych Europejczyków. Kwestię tę ostatecznie wyjaśniły dopiero współczesne badania.
Galeria hominidów Sahelanthropus tchadensis
Najstarszy znany gatunek hominidów odkryty w Czadzie i opisany przez francusko-czadyjski zespół M. Bruneta i in. w 2002 r. Szczątki pochodzące z późnomioceńskiego (6-7 min lat temu) stanowiska Toros-Menalla obejmują czaszkę (której nadano przydomek Toumai) oraz żuchwy i inne kości. Sahelantrop odznaczał się niewielkimi kłami i dość grubym szkliwem zębów, a więc cechami typowymi dla późniejszych hominidów, a zarazem niewielkimi rozmiarami puszki mózgowej i wydatnymi watami nadoczodołowymi. Cechy sahelantropa nawiązują do niektórych późniejszych form, takich jak keniantrop; niektórzy badacze widzą w nim przodka linii wiodącej do Homo rudolfensis (a więc całego rodzaju ludzkiego), z pominięciem australopiteków. Odkrycie sahelantropa, ororina i ardipiteka na przełomie XX i XXI w. wykazało, że już u schyłku miocenu i we wczesnym pliocenie człowiekowate były grupą zróżnicowana morfologicznie, zasiedlającą rozległe obszary Afryki o różnych warunkach środowiskowych. Wskazuje to na wczesną radiację adaptacyjną hominidów, którą dopiero zaczynamy poznawać. Zapis kopalny sięgnął już do okresu, kiedy rozdzielały się linie ewolucyjne przodków dzisiejszych ludzi i szympansów.
Orrorin tugenensis
Jeden z najstarszych znanych gatunków hominidów, odkryty w 2000 r. przez B. Senut i M. Pickforda w osadach formacji Lukeino, sprzed 5,6-6,2 min lat. Znaleziska z rejonu kenijskich wzgórz Tugen obejmują żuchwy, zęby i kości kończyn. Ororin był dość duży - wielkości szympansa - i zapewne chodził sprawnie na dwóch nogach, o czym świadczy budowa kości udowych. Kły i siekacze miał większe niż u późniejszych hominidów lecz mniejsze od szympansich. Szkliwo zębów jest stosunkowo grube, jak u australopiteków i ludzi. Zakrzywienie policzków i przyczepy mięśni na kości ramiennej wskazują na zachowane przystosowania do wspinaczki po drzewach. Zamieszkiwał lesiste tereny w rejonie dzisiejszych wzgórz Tugen. Cechy hominidowe ororina (podobnie jak ardipiteka) mogą sugerować, że wspólny przodek człowieka i szympansa bardziej przypominał australopiteki niż dzisiejsze szympansy.
Ardipithecus ramidus
Gatunek wczesnego hominida z Afryki Wschodniej, opisany przez T. White\'a i in. w 1994 r. (pierwotnie jako Australopithecus ramidus) na podstawie szczątków sprzed 4,4 min lat znad środkowego biegu rzeki Awash (Etiopia);
w 2001 r. opisano szczątki sprzed 5,2-5,8 min lat zaliczone do podgatunku Ardipithecus ramidus kadabba. Zapewne byt w pełni dwunożny (o czym świadczy m.in. położenie otworu potylicznego czaszki oraz budowa szkieletu pozaczaszkowego), choć zamieszkiwał siedliska leśne (jak wynika ze znalezisk szczątków towarzyszącej fauny). Wzrost około 122 cm, uzębienie o budowie pośredniej między małpami człekokształtnymi a australopitekami (szkliwo grubsze niż u szympansa, a cieńsze niż u A. afarensis, szersze siekacze i większe trzonowce niż u szympansa, kły większe niż u A. afarensis).
Australopithecus anamensis
Gatunek wczesnego hominida, żyt mniej więcej 4 min lat temu w Afryce Wschodniej (północna Kenia nad jeziorem Turkana). Opisany w 1995 r. przez Meave Leakey, A. Walkera i in., na podstawie skamieniałości odkrytych w 1988 r. w Allia Bay (datowane na 3,9 min lat) i w 1994 r. w Kanapoi (sprzed 4,2 min lat). Fragmentarycznie zachowane kości kończyn wskazują na typowo ludzką, dwunożną lokomocję i dość dużą masę ciała. A. anamensis był podobny do A. afarensis (i mógł być jego bezpośrednim przodkiem), lecz wykazywał silniejszy dymorfizm płciowy - o ile samice były podobnych rozmiarów, o tyle samce A. anamensis ważyły ponad 55 kg, podczas gdy A afarensis - zaledwie 45 kg. Zęby i szczęki są dość prymitywne, podobne do małpich (np. stosunkowo duże kły), choć bardziej zaawansowane (grubsze szkliwo) niż u ardipiteka.
Australopithecus afarensis
Gatunek wczesnego hominida, żyt 3,9-3 min lat temu, odkryty w latach 70. XX w. przez D. Johansona i M. Taieba w regionie Hadar (Etiopia); później zaliczono tu także okazy z Laetoli w Tanzanii. Osiągał wzrost 110-150 cm (samice wyraźnie mniejsze od samców - silny dymorfizm płciowy), pojemność puszki mózgowej 375-450 cm3. Czaszka podobna do szympansiej (niskie czoło, wydatne wały nadoczodołowe, wysunięte szczęki, brak bródki), ale uzębienie bardziej zbliżone do ludzkiego (bardziej paraboliczny kształt łuku zębowego, mniejsze niż u małp kły - nawet u samców). Kończyny tylne dobrze przystosowane do chodzenia, a ręce podobne do ludzkich (choć paliczki nieco dłuższe i bardziej zakrzywione, co może wskazywać na reliktowe przystosowanie do wspinaczki po drzewach). Kończyny przednie byty długie, a tylne krótkie, co w połączeniu z budową miednicy wskazuje na chód nie w pełni wyprostowany, na nieco ugiętych nogach i z pochylonym tułowiem. Także małpi kształt klatki piersiowej i układ kanałów półkolistych w uchu środkowym wskazuje na niepełne przystosowanie do dwunożności. Najbardziej znanym okazem jest dość kompletny (ok. 45%) szkielet z Hadar, w rejonie Afar w Etiopii, nazwany Lucy, liczący 3,2 min lat. Zachowane w skamieniałym popiele wulkanicznym sprzed 3,5 min lat słynne tropy z Laetoli w Tanzanii są przypisywane A. afarensis, ale mogły należeć do formy hominida lepiej przystosowanego do chodu dwunożnego.
Australopithecus bahreighazali
Gatunek hominida znany z Afryki Środkowej (Czad), żył 3-3,5 min lat temu, opisany w 1995 r. na podstawie żuchwy z zachowanymi 7 zębami, odkrytej na stanowisku Koro Toro przez francusko-czadyjską ekspedycję pod kierunkiem M. Bruneta i D. Piłbeama. Spojenie żuchwy jest ustawione bardziej pionowo niż u A. afarensis, a przedtrzonowce mają po trzy korzenie, a nie po dwa. Najdalej na zachód wysunięte znalezisko australopiteków przypomina jednak anatomicznie niektóre okazy A. afarensis i może reprezentować tylko odmianę geograficzną tego gatunku.
Australopithecus africanus
Gatunek horninida z grupy australopiteków wysmukłych, znany z Afryki Południowej, żyt 3-2,5 min lat temu, opisany przez Raymonda Darta w 1925 r. („dziecko z Taung\" - pierwszy okaz afrykańskiego hominida - czaszka trzyletniego osobnika z naturalnym odlewem mózgu). Później zidentyfikowano dalsze okazy na innych stanowiskach południowej Afryki (Sterkfontein, Makapansgat, Gladysvale). Dorosły/A, africanus miał pojemność puszki mózgowej 420-500 cm3. Nieco większych rozmiarów niż A. afarensis (samce: 140 cm wzrostu, ciężar 40 kg; samice: 115 cm, 30 kg), miał bardziej zredukowane kły (u samców jednak zauważalnie większe niż u samic) i paraboliczny kształt tuku zębowego, typowy dla ludzi, choć zęby były wyraźnie większe od naszych. Do tego gatunku zaliczono także formy pierwotnie opisane, w 1936 r.) jako plezjantropy {Plesianthropus transyaalensis). Mimo wielu prymitywnych cech w budowie czaszki był dwunożny (zdolny przynajmniej do chodu, choć raczej nie do biegu), ale szczegóły budowy stawów biodrowych i barkowych wskazują na pewien udział lokomocji nadrzewnej. U schyłku pliocenu na terenach zamieszkiwanych przez te australopiteki rosły lasy i zarośla, gdzieniegdzie sawanna.
Australopithecus (Paranthropus) aethiopicus
Gatunek hominida z grupy australopiteków masywnych, znany z Afryki Wschodniej (Omo w Etiopii, zach. brzeg jeż. Turkana w Kenii), żyt 2,7--2,3 min lat temu. Pierwotnie opisany w 1968 r. pod nazwą Paraustralo-pithecus aethiopicus. Pojemność puszki mózgowej 410 cm3. Wydatny grzebień strzałkowy świadczy o bardzo silnych mięśniach szczęk; potężne zęby przedtrzonowe i trzonowe, płaska twarzoczaszka o szerokich tukach jarzmowych. Uważany za przodka A. boisei bądź za formę, która niezależnie od A. boisei nabyta podobne specjalizacje pokarmowe, a wywodzi się z A. afarensis. Wskazuje na bardzo wczesne pojawienie się u australopiteków tendencji adaptacyjnej, polegającej na skrajnym rozroście aparatu żucia (wielkie zęby policzkowe, szczęki, łuki jarzmowe i mięśnie żwacze oraz skroniowe przyrośnięte do grzebienia kostnego wzdłuż sklepienia czaszki).
Australopithecus garbi
Gatunek hominida z grupy australopiteków wysmukłych, żył około 2,5 min lat temu, opisany w 1999 r. przez T. White\'a i B. Asfawa. Odkryty w 1997 r. na stanowisku Bouri na rzeką Awash w Etiopii. Odznaczał się bardzo rozrośniętymi zębami, zwłaszcza trzonowymi (ale w przeciwieństwie do australopiteków masywnych miał również wydatne siekacze), dość prymitywną budowa czaszki (o pojemności puszki mózgowej szacowanej na 450 cm3) oraz małpimi proporcjami kości ramienia do przedramienia, natomiast ludzkimi proporcjami ramienia do uda. Mieszanka cech australopiteków wysmukłych z masywnym uzębieniem stanowiła zaskoczenie dla badaczy (stąd nazwa gatunkowa, oznaczająca w języku afar niespodziankę).
Australopithecus (Paranthropus) robustus
Gatunek hominida z grupy australopiteków masywnych (parantropów) znany z Afryki Południowej (Kromdraai, Swartkrans), żyt 2-1,5 min lat temu, odkryty przez Roberta Brooma w 1938 r., wzrost - 130 cm (samce) i 110 cm (samice), masa 30-40 kg, pojemność puszki mózgowej prawie 500 cm3. Dwunożny mieszkaniec sawanny, zapewne głównie roślinożerny. Twarzoczaszka masywna, płaska lub wklęsła, z potężnymi szczękami i rozrośniętymi zębami policzkowymi (siekacze i kły niewielkie); silne mięśnie szczęk przechodzące pod szerokimi tukami jarzmowymi przyczepiały się do grzebienia strzałkowego na szczycie czaszki. Wywodzi się zapewne od A. africanus, do którego upodabnia go zwłaszcza szkielet poza czaszkowy. Sporne pozostaje jego pokrewieństwo ze wschodnioafrykańskimi australopitekami masywnymi, reprezentującymi podobne przystosowania w budowie czaszki do odżywiania się twardym pokarmem roślinnym (potwierdzone przez analizę mikrośladów zużycia na powierzchni zębów).
Australopithecus (Zinjanthropus) boisei, zinjantrop
Gatunek hominida z grupy australopiteków masywnych, odkryty przez Mary Leakey w 1959 r. w Olduvai (Tanzania). Obecnie znany z kilku stanowisk w Afryce Wschodniej (m.in. znad jeziora Turkana w Kenii, a także z Konso w Etiopii), żyt 2,3-1,1 min lat temu. Pojemność puszki mózgowej wynosiła niespełna 500 cm3.
Skrajnie wyspecjalizowany australopitek masywny, z trzonowcami o koronach mierzących nawet 2 cm, a więc równie wielkich jak u goryla, który jest kilkakrotnie cięższy. Przednie zęby mniejsze niż u pokrewnych form. Grzebień strzałkowy najsilniej rozwinięty na odcinku ciemieniowoczołowym, a nie bliżej potylicy. A. boisei wywodzi się zapewne od A. africanus, od którego był o blisko 10% większy, a o ponad połowę mniejszy (lżejszy) od A. aethiopicus. Okaz z Konso ma zęby przypominające/A, robustus, a mózgoczaszkę dość zbliżoną do wczesnych Homo. A. boisei odznaczał się umiarkowanym dymorfizmem rozmiarów ciała (samce: 50 kg i 140 cm;
samice: 35 kg, 125 cm). Zapewne przed e wszystkim roślinożerny, mógł posługiwać się narzędziami kamiennymi.

Kenyanthropus platyops
Gatunek hominida znany z Afryki (Kenia), żył 3,5-3,2 min lat temu, opisany w 2001 r. przez Meave Leakey na podstawie zebranych w poprzednich latach kilkudziesięciu znalezisk znad rzeki Lomekwi, w szczególności dobrze zachowanej czaszki, wielkości podobnej, jak u ówczesnych australopiteków. Zachowały się też m.in. fragmentaryczna żuchwa i wiele zębów. Keniantrop odznaczał się mniejszymi zębami niż australopiteki i miał płaska twarz, której zawdzięcza nazwę gatunkowa. Płaska twarzoczaszka upodabnia keniantropa do późniejszego o 1,5 min lat Homo rudolfensis i data asumpt do przypuszczeń, że keniantrop jest przodkiem naszego rodzaju. W pliocenie okolica zamieszkana przez keniantropa stanowiła brzeg jeziora na skraju lasu i sawanny.
Homo habilis, człowiek zręczny
Gatunek hominida znany z Afryki Wschodniej, żył 2,4-1,5 min lat temu, odkryty przez Louisa Leakeya w latach 60. XX w. w tanzańskim wąwozie Olduvai (opisany przez Leakeya, J. Napiera i Ph. Tobiasa w 1964 r.). Osiągał wzrost około 125 cm, ważąc 45 kg; pojemność puszki mózgowej mniej więcej 650 cm3 (500-800 cm3). Pod wieloma względami przypominał australopiteki, ale miał od nich mniejsze zęby, a większy mózg. Czaszka odznacza się stosunkowo dużą, płaską twarzą, nawiązującą do australopiteków. Poruszał się w postawie wyprostowanej, kości miednicy i kończyn dolnych były przystosowane do dwunożnej lokomocji. Jest pierwszym hominidem, któremu przypisuje się używanie narzędzi kamiennych - zaliczanych do tzw. kultury oldowajskiej (od wąwozu Olduvai). Do H. habilis zaliczono też czaszki z Koobi Fora nad jeziorem Turkana w Keni, datowane na około 2 min lat, i znaleziska z jaskiń w Swartkrans i Sterkfontein w RPA, oraz fragmenty szkieletu z wąwozu Olduvai wykazującego jeszcze dość małpie proporcje kończyn. Niektórzy badacze włączają do tego gatunku także znaleziska określane przez innych jako H. rudolfensis (odznaczające się większym mózgiem i zębami).
Homo rudolfensis
Gatunek hominida znany z Afryki Wschodniej. Obejmuje materiał kopalny odkryty przez Bernarda Ngeneo w 1972 r. w Koobi Fora nad jeziorem Turkana (dawniej jeż. Rudolfa) i opisany przez Richarda Leakeya i in. Żył 2,4-1,8 min lat temu. Wykazuje podobieństwa do H. habilis i A. africanus. Znany ze szczątków czaszek z Kenii i Malawi, charakteryzujących się stosunkowo dużymi zębami trzonowymi (jak u australopiteków, zwłaszcza
masywnych), lecz także sporymi przednimi zębami typowymi raczej dla Homo, a zarazem dość dużą mózgoczaszką (jak u wczesnych Homo}. Także proporcje kończyn i wielkość puszki mózgowej wydają się być bardziej zbliżone do nieco późniejszych przedstawicieli Homo niż u H. habilis.
Niektórzy badacze uważają, że z racji podobnego zasięgu geograficznego i stratygraficznego H. rudolfensis i H. habilis reprezentują jeden gatunek, odznaczający się wyraźnym dymorfizmem płciowym (/-/. rudolfensis -samce, H. habilis - samice). Inni zaliczają go do australopiteków (jako A. rudolfensis) lub łączą w jeden rodzaj z keniantropem. Rodzaj uzębienia i ślady jego zużycia wskazują na mato wyspecjalizowaną dietę owocożerną, a budowa rąk na możliwość wytwarzania narzędzi i posługiwania się nimi.
Homo ergaster
Gatunek wczesnoplejstoceńskiego hominida znany z Afryki Wschodniej (Nariokotome, Koobi Fora w Kenii), żyt 1,9-1,7 min lat temu, wzrost 180 cm (wysmukła budowa ciała z długimi kończynami jest typowa dla mieszkańców tropików), pojemność puszki mózgowej 800-900 cm3. Podobny do H. erectus, i przez wielu badaczy doń włączany, został opisany w latach 80. XX w. jako odrębny gatunek z racji pewnych podobieństw do późniejszego H. sapiens nieobecnych u typowych azjatyckich H. erectus (np. cieńsze kości czaszki, bardziej wysklepiona puszka mózgowa). Wobec względnie niewielkich rozmiarów mózgu mógł być sprawniejszym lokomocyjnie dwunogiem niż H. sapiens, którego miednica musi uwzględniać konieczność porodu wielogłowych noworodków. Klasyczny okaz tego gatunku, znany jako „chłopiec z Nariokotome\" lub „znad jeziora Turkana\" to jeden z najkompletniejszych szkieletów wczesnego Homo. należący do osobnika zaledwie około 9-letniego, a mierzącego już 160 cm wzrostu.
Homo georgicus
Gatunek hominida opisany w 2002 r. przez D. Lordkipanidze na podstawie znalezisk z Dmanisi w Gruzji, datowanych na 1,8 min lat i obejmujących czaszki i żuchwy kilkorga osobników obojga płci o wzroście szacowanym na 1,5 m. Pojemność puszki mózgowej zaledwie 650-680 cm3. Znaleziska są podobne do H. erectus, ale znacznie starsze i prymitywniejsze od wszelkich hominidów odkrytych poza Afryką (mniejszy mózg, masywniejszy kościec). Mogą reprezentować najwcześniejszą falę migracji praczłowieka z Afryki, na poziomie zaawansowania zbliżonym do H. rudolfensis - być może jednak stanowią tylko wcześniejszy wariant człowieka wyprostowanego (pitekantropa).

Homo erectus, człowiek wyprostowany,
człowiek jawajski, pitekantrop, człowiek pekiński,
sinantrop
Gatunek plejstoceńskiego hominida, żył 1,9 mln-300 tyś. lat temu; na Jawie mógł przetrwać nawet do 30 tyś. lat temu. Wzrost 160-180 cm, pojemność puszki mózgowej około 900 cm3 (750-1200 cm3 - z tendencja do większych rozmiarów mózgu u późniejszych przedstawicieli gatunku). Cechowały go masywne wały nadoczodołowe (tuki brwiowe), stosunkowo duży prognatyzm (wysunięcie szczęk do przodu) przy pewnym skróceniu szczęk i zmniejszeniu zębów, pojawienie się wydatnego nosa, ciało o proporcjach zbliżonych do człowieka współczesnego. Posługiwał się narzędziami kamiennymi kultury aszelskiej i zapewne umiał przynajmniej podtrzymywać ogień. Zaznacza się wydłużenie okresu dzieciństwa i przystosowania do wytrwałego chodu i biegu. Umożliwiły one rozwój łowiectwa i zwiększenie udziału mięsa w diecie (zapewne początkowo na drodze padlinożerstwa), co sprzyjało rozwojowi mózgu. Opisany najpierw z Azji Wschodniej - odkryty przez E. Dubois na Jawie, przedstawiony w 1894 r. pod nazwą Pithecanthropus erectus („małpolud wyprostowany\"), jako pierwsze kopalne ogniwo pośrednie między małpami człekokształtnymi a człowiekiem. Dalsze odkrycia pochodziły z Chin, gdzie od lat 20. XX w. D. Black i F. Weidenreich prowadzili wykopaliska w jaskiniach Zhoukoudian, czyli Czukutien, pod Pekinem; znaleziska te opisano jako Sinanthropus pekinensis („chiński człowiek z Pekinu\"). Większość oryginalnych znalezisk sinantropa zaginęło podczas II wojny światowej. Później odkryto jednak dodatkowy materiał, w tym na nowych stanowiskach (np. Lantian). W 1951 r. materiał azjatycki (pochodzący głównie sprzed 400-500 tyś. lat) zaliczono do jednego gatunku i włączono do rodzaju Homo, jako H. erectus. Znane są także podobne znaleziska z Afryki Północnej (Ternifine w Algierii - w latach 50. XX w. nazwane początkowo Atlanthropus mauritanicus, Sidi Abderrahman i Sale w Maroku, sprzed 600-700 tyś. lat) i Południowej (znaleziska ze Swartkrans w RPA, określane początkowo jako Telanthropus capensis}. Niektóre wczesne formy zbliżone do H. erectus (sprzed prawie 2 min lat) wyodrębniono w nowe gatunki np. „chłopiec z Nariokotome\" nad jeziorem Turkana w Kenii zyskał nazwę H. ergaster, a znaleziska z Dmanisi w Gruzji - H. georgicus. Zwolennicy multriregionalnej hipotezy rozwoju człowieka współczesnego sądzą, że lokalne populacje H. erectus na różnych kontynentach Starego Świata dały początek ich dzisiejszym mieszkańcom - a więc, że istnieje ciągłość genetyczna między np. azjatyckimi pitekantropami sprzed pół miliona lat, a dzisiejszymi Chińczykami czy Aborygenami. Większość badaczy sądzi jednak, że pozaafrykańskie grupy praludzi zostały wyparte przez H. sapiens rodem z Afryki.

Homo antecessor
Gatunek hominida znany z Hiszpanii, żyt około 780 tyś. lat temu, odkryty w Grań Dolina (Sierra de Atapuerca), opisany w 1995 r. przez J. Arsuagę i in. Pojemność puszki mózgowej blisko 1000 cm3. Liczne znaleziska kostne są podobne do H. heidelbergensis, ale znacznie starsze i prymitywniejsze (mniejszy mózg, masywniejszy kościec); być może jednak stanowią wcześniejszy wariant człowieka heidelberskiego. Uszkodzenia kości świadczą o kanibalizmie. Zdaniem odkrywców, H. antecessor mógł stanowić formę wyjściową zarówno dla neandertalczyka, jak i dla człowieka rozumnego.
Homo heidelbergensis, człowiek heidelberski
Gatunek środkowoplejstoceńskiego hominida odkryty najpierw koło Heidelbergu (Niemcy) w 1907 r. (żuchwa z Mauer), znany z Europy (np. Steinheim w Niemczech, Petralona w Grecji, Arago we Francji, Boxgrove w Anglii) i Afryki (Bodo w Etiopii, czaszka dorosłego osobnika nazwanego „człowiekiem rodezyjskim\" z Broken Hill, Kabwe, Zambia); niektórzy badacze włączają tu także pewne znaleziska z Azji (np. z Dali, przez innych opisywane jako archaiczny H. sapiens). Formy określane jako archaiczny Homo sapiens mają wiele cech nawiązujących do Homo erectus i H. neanderthalensis i są znacznie starsze niż anatomicznie nowoczesny H. sapiens, pojawiający się około 200 tyś. lat temu. Cechami wyróżniającymi są mniej masywny szkielet niż u H. erectus, bardziej wysklepiona potylica, mózgoczaszka szersza na wysokości skroni, a nie u podstawy. Pojemność puszki mózgowej 1100-1200 cm3. Żyt 600-250 tyś. lat temu. Podobne, lecz starsze formy opisano jako H. antecessor. Niektórzy badacze traktują H. heidelbergensis jako późne stadium rozwoju ewolucyjnego H. erectus, nie zasługujące na gatunkową odrębność.
Homo helmei
Nazwa proponowana dla plejstoceńskich hominidów o cechach przejściowych między H. heidelbergensis a H. sapiens. Wiele takich form pochodzi z Afryki z przedziału 400-100 tyś. lat. Odznaczają się dość dużą mózgoczaszka, ale silnie wydłużoną ku tyłowi (bardzo niskie, pochyłe czoło). Ważniejsze znaleziska pochodzą znad jeziora Ndutu w Tanzanii (ok. 400 tyś. lat), z Bodo w Etiopii oraz Florisbad i Elandsfontein w RPA (ok. 300 tyś. lat), z Kabwe (dawniej Broken Hill) w Rodezji (ok. 200 tyś. lat), z Dżebel Irhud (Djebel Irhoud) w Maroku (ok. 1 50 tyś. lat), z Omo (Kibish) w Etiopii i Ngaloby w Tanzanii (ok. 130 tyś. lat).
Homo neanderthalensis, neandertalczyk, człowiek neandertalski
Gatunek hominida znany z Europy i zachodniej Azji, żyt 230-28 tyś. lat temu, odkryty już w połowie XIX w. w jaskini Feldhofera w dolinie Neandertal koło Dusseldorfu (Niemcy) i Gibraltarze, a później w innych rejonach - od Belgii i Francji po Bałkany, Izrael i Irak (byt też pierwszym hominidem, jaki pojawił się na ziemiach polskich). Wzrost około 170 cm, pojemność puszki mózgowej blisko 1500 cm3 (od 1300 do 1750 cm3). Bardzo masywna budowa ciała, krótkie kończyny, duża jama nosowa świadczą o przystosowaniu do mroźnego klimatu. Posługiwał się narzędziami kamiennymi kultury mustierskiej i innych przemysłów środkowopaleolitycznych (np. lewaluaskiego). Bywa zaliczany do H. sapiens jako podgatunek (H. sapiens neanderthalensis w odróżnieniu od H. sapiens sapiens), ale badania genetyczne (przeprowadzone na okazach z Neandertalu i Kaukazu) wykazały, że różnił się wyraźnie od człowieka współczesnego. Byt więc zapewne lokalną formą człowiekowatych z rejonu śródziemnomorskiego, wykształconą u schyłku plejstocenu, wygasłą w zasadzie bezpotomnie (choć w portugalskim Abrigo do Lagar Velho odkryto szkielet dziecka sprzed ok. 25 tyś. lat, u którego dopatrzono się mozaiki cech neandertalskich i współczesnych). Najpóźniej - może aż do 27 tyś. lat temu - przeżyły populacje iberyjskie (jaskinia Zafarraya w Hiszpanii) i bałkańskie (jaskinia Yindija w Chorwacji).
Czaszka neandertalczyka odznacza się masywnymi watami nadoczodotowymi, wydętą okolicą nosową (wydatny nos służył ogrzewaniu i nawilżaniu mroźnego powietrza), niskim czołem, masywną żuchwą bez bródki i pękatą mózgoczaszką. Dyskusyjne pozostaje, na ile dysponował kulturą symboliczną, mową i innymi atrybutami człowieka współczesnego; znane są jednak świadectwa długotrwałej opieki nad chorymi i niepełnosprawnymi osobnikami oraz intencjonalnych pochówków, a także przejmowania wynalazków od człowieka współczesnego (kultura szatelperońska związana z neandertalczykami a inspirowana zapewne oryniacką kulturą kromaniończyków). Jaskinie na Górze Karmel (Izrael) dostarczyły świadectw naprzemiennego zamieszkiwania regionu Lewantu przez neandertalczyków i H. sapiens, o podobnym poziomie kultury materialnej, od około 100 tyś. lat. Znaleziska te pozwoliły na poznanie budowy krtani u neandertalczyków (kość gnykowa o anatomii i wymiarach zbliżonych do odpowiednika u H. sapiens), co w połączeniu z nowymi rekonstrukcjami podstawy czaszki pozwala przypisywać neandertalczykom zdolność mowy artykułowanej. Odznaczali się jednak inną organizacją społeczną (małe niezbyt mobilne grupy - być może osiadłe kobiety i wędrujący mężczyźniłowcy) niż ludzie współcześni oraz wolniejszym postępem kulturowym, co mogło przyczynić się do ich przegranej w konkurencji z napływowymi H. sapiens.
Homo sapiens, człowiek rozumny, człowiek współczesny
Jedyny żyjący współcześnie kosmopolityczny gatunek hominida. Anatomicznie współczesny człowiek (H. sapiens sapiens} wywodzi się z form określanych jako archaiczny H. sapiens. Jak wskazują dane genetyczne (porównania mitochondrialnego DNA różnych populacji), nasz gatunek pojawił się zapewne około 200 tyś. lat temu w Afryce, skąd 100 tyś. lat temu dotarł na Bliski Wschód, a następnie zaludnił pozostałe lądy (w Europie pierwsi paleolityczni przedstawiciele tego gatunku - pojawiający się tu ok. 40 tyś. lat temu - noszą zwyczajowo miano kromańczyków, od stanowiska Cro Ma-gnon we Francji). Wczesne znaleziska (sprzed mniej więcej 100 tyś. lat) pochodzą m.in. ze stanowisk Koobi Fora w Kenii, Border Cave i Klasies River Mouth w RPA oraz z Qafzeh i Skhul w Izraelu. Ekspansja geograficzna do Australii nastąpiła kilkadziesiąt tyś. lat temu (np. pochówki znad Lakę Mungo), do obu Ameryk - kilkanaście tyś. lat temu, a na wyspy Pacyfiku -dopiero w ostatnich paru tysiącach lat. Pojemność puszki mózgowej średnio 1350 cm3 (istnieje duża zmienność międzyosobnicza - od 1000 do 2000 cm3). Charakterystyczne cechy anatomiczne człowieka współczesnego obejmują bardziej pionowy profil twarzy, w tym strome czoło, słabo zarysowane tuki brwiowe, obecność bródki na żuchwie, dużą, nieco spłaszczoną z boków puszkę mózgową, zredukowane uzębienie (w tym tendencję do zaniku ostatnich zębów trzonowych). Cały szkielet jest delikatniej zbudowany niż u wcześniejszych hominidów. Największe podobieństwo morfologiczne odziedziczone po wspólnych przodkach, wykazuje człowiek do orangutana, goryla i szympansa.
Występuje duże zróżnicowanie geograficzne pod względem morfologii (pigmentacja, intensywność owłosienia, proporcje i rozmiary ciała, kształt i wielkość powiek, nosa i warg itp.), jednak badania genetyczne potwierdzają bardzo bliskie pokrewieństwo wszystkich współczesnych „ras\" ludzkich. Zmniejsza to wiarygodność hipotez doszukujących się regionalnej kontynuacji na poszczególnych kontynentach (tj. wkładu azjatyckich pitekantropów czy europejskich neandertalczyków w pulę genową dzisiejszych mieszkańców tych kontynentów). Rozwinięty system porozumiewania się- mowa oparta na języku symbolicznym - umożliwił gwałtowne tempo rozwoju kultury w ostatnich dziesiątkach tysięcy lat (odzwierciedlone w o wiele większej innowacyjności górnopaleolitycznych przemysłów narzędziowych, a następnie w rozwoju rolniczych i miejskich cywilizacji neolitycznych i późniejszych). Zarazem jednak ekspansja ta uniemożliwiła przetrwanie innych form hominidów (i wielu kultur w obrębie H. sapiens), a także doprowadziła do zagrożenia przeeksploatowanych ekosystemów (w związku z eksplozją demograficzną oraz zwiększeniem intensywności zużycia zasobów na głowę ludności).

---