18.02.2008 Embriologia
Łożysko placenta jest to narząd w którym dochodzi do przylegania lub zrośnięcia błon płodowych zarodka z endometrium macicy w celu wymiany fizjologicznej. Dzięki łożysku krwioobieg matki zbliża się do krwioobiegu zarodka, a następnie płodu. Łożysko składa się z dwóch części: części płodowej pars fetalis i części matczynej pars materna. Część płodową stanowi unaczyniona kosmówka, a matczyną część funkcjonalna lub doczesna endometrium macicy.
W trakcie rozwoju łożysk sposób przylegania i łączenia się błon płodowych z endometrium i w trakcie trwania ciąży często jeden typ łożyska może przechodzić w inny. W zależności od tego, która błona płodowa wchodzi w skład łożyska można wyróżnić łożyska:
żółtkowo-kosmówkowe
żółtkowe
ale zawsze ostatecznym łożyskiem ssaków jest łożysko kosmówkowo-omoczniowe placenta chorioallantoica.
Kolejnym rodzajem klasyfikacji łożysk jest podział na łożyska:
rzekome nieinwazyjne placenta indeciduata / semiplacenta
prawdziwe inwazyjne placenta vera / placenta deciduata.
W łożysku rzekomym kosmówka wchodzi w ścisły kontakt z endometrium macicy, ale nie niszczy endometrium, a przy porodzie kosmki kosmówki wysuwają się z endometrium i poród odbywa się bez krwawienia. W łożysku inwazyjnym kosmki kosmówki wnikają do endometrium i niszczą je w różnym stopniu, a przy porodzie wydalana jest też część funkcjonalna (doczesna) endometrium co powoduje krwawienie.
Jeszcze innym rodzajem klasyfikacji jest sposób rozmieszczenia kosmków na kosmówce co pozwala na wyróżnienie takich łożysk jak:
rozproszone pl. diffusa - kosmki rozproszone są na całym jaju płodowym (koń, świnia)
liścieniowate placenta cotyledonaria - kosmki na kosmówce zgrupowane są w pewnych obszarach zwanych liscieniami cotyledones, którym od strony endometrium odpowiadają brodawki maciczne corunculae endometriales; liścień w połączeniu z brodawką tworzy łożyszcze placentom; pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka (przeżuwacze)
popręgowe placenta zonaria - w którym silnie rozgałęzione kosmki zgrupowane są w obrębie pasa w części środkowej jaja płodowego, a pozostała kosmówka jest gładka (drapieżne)
tarczowe placenta discoidalis - kosmki zgrupowane są na obszarze o kształcie tarczy lub dysku, a pozostała kosmówka jest gładka (człowiek, naczelne, gryzonie)
Łożyska rozproszone i liścieniowate są nieinwazyjne, a popręgowe i tarczowe są inwazyjne.
Czynnościowo łożysko to rejon w którym zachodzi wymiana odżywcza, gazowa i wydalnicza między płodem, a matką.
Unaczynienie części matczynej łożyska: do macicy krew dopływa 3 tętnicami: tętnicą maciczną przednią, środkową i tylną. Naczynia te biegną najpierw w mezometrium po czym rozgałęziają się, następnie wnikają do endometrium i jako mniejsze rozgałęzienia dochodzą aż po nabłonek endometrium w postaci naczyń krwionośnych włosowatych.
Do części płodowej krew od zarodka dopływa 2 tętnicami pępkowymi, które w obrębie kosmówki kapilaryzują na naczynia włosowate tętnicze występujące zarówno w obrębie kosmków jaki i w kosmówce gładkiej. Utlenowana krew z łożyska odpływa do zarodka żyłą pępkową.
W obydwu sieciach naczyń włosowatych (matczynej i płodowej) zwolniony jest przepływ krwi oraz przeciwnie skierowany prąd przepływu krwi, co zapewnia lepszą wymianę substancji odżywczych, wymianę gazową i wydalniczą między matką i płodem.
W łożysku krew matki nigdy nie miesza się z krwią płodu. Ze względu na ilość warstw ograniczających krew matki od krwi płodu wprowadzono pojęcie błony międzykrwiowej zwanej również barierą łożyskową. Najgrubsza błona może składać się z 6 warstw, a łożysko o takiej błonie międzykrwiowej określa się jako łożysko nabłonkowo-kosmówkowe placenta epitheliochorialis. W łożysku tym są zachowane wszystkie warstwy tkanki zarówno od strony matczynej jak i płodowej łożyska.
Nabłonkiem kosmówki jest trofoblast.
25.02.2008
Ta błona międzykrwiowa (liczba warstw oddzielająca krew płodu od krwi matki) zbudowana jest:
idąc od części matczynej łożyska wyróżnia się 3 warstwy:
1.śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium
2.niewielka warstwa tkanki łącznej endometrium
3.nabłonek endometrium
idąc od części płodowej występują też 3 warstwy:
1.nabłonek kosmówki - trofoblast
2.niewielka warstwa tkanki mezenchymatycznej
3.śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych kosmówki.
Jednak w skutek niszczenia endometrium przez trofoblast kosmówki płodu liczba warstw ograniczających krew matki od krwi płodu może ulegać redukcji i dlatego możemy wyróżnić:
Łożysko łączno kosmówkowe placenta syndesmochorialis o 5 warstwowej błonie międzykrwiowej, w którym część płodowa jest w dalszym ciągu trójwarstwowa, natomiast w części matczynej lizie uległ nabłonek endometrium, a pozostałe warstwy zachowują swoją strukturę.
Łożysko śródbłonkowo-kosmówkowe placenta endotcheliochorialis z zachowaną 3-warstwową częścią płodową łożyska, a od strony matczynej lizie uległ nabłonek i tkanka łączna endometrium. Błona międzykrwiowa jest 4-warstwowa.
W miarę niszczenia przez trofoblast kolejnych warstw endometrium może wystąpić łożysko krwio-kosmówkowe placenta hemochorialis o 3-warstwowej błonie międzykrwiowej z zachowaną częścią płodową, a w części matczynej łożyska brakuje nabłonka endometrium, tkanki łącznej endometrium oraz zniszczony jest śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium i wówczas kosmki kosmówki kontaktują się z krwią matki wynaczyniającą się z naczyń krwionośnych włosowatych części doczesnej endometrium. Taka błona międzykrwiowa występuje w łożyskach człowieka, naczelnych i w pewnych obszarach łożyska drapieżnych.
Wyróżnia się również łożysko krwio-śródbłonkowe placenta hemoendothelialis występujące u gryzoni, w którym błona międzykrwiowa od części matczynej pozbawiona jest nabłonka endometrium, tkanki łącznej endometrium i zniszczony jest śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium; a od części płodowej brak trofoblastu jako nabłonka kosmówkowego, tkanki mezenchymatycznej kosmówki omoczniowej, a zachowany jest śródbłonek naczyń włosowatych kosmówki, stąd nazwa błony międzykrwiowej i łożyska.
Mimo bardzo skąpej błony międzykrwiowej nigdy krew matki nie miesza się z krwią płodu.
FUNKCJIE ŁOŻYSKA
Łożysko pełni wiele funkcji. Najwcześniej pojawia się funkcja odżywcza związana z transportem przez łożysko. Zarodek a potem płód do rozwoju potrzebuje różnych substancji służących do odżywiania już istniejących komórek, do wytworzenia nowych komórek i dla ich prawidłowej przemiany materii oraz składników dostarczających energii.
Od strony matki do zarodka przechodzą substancje, których on nie jest jeszcze w stanie zsyntetyzować oraz substraty do syntezy różnych substancji. Źródłem tych substancji jest mleczko maciczne embriotrof, które może być dwojakiego rodzaju:
I Histiotrof - to wytwór endometrium, w którego skład wchodzą wydzielina nabłonka i gruczołów endometrium; przesącz krwi i płynu tkankowego, oraz mogą wchodzić resztki zniszczonego nabłonka i tkanki łącznej endometrium, a także krew pochodząca z wynaczynnień. Histiotrof pełni rolę odżywczą przede wszystkim we wczesnych stadiach rozwojowych zarodka gdy uwolniona z osłonki przejrzystej blastocysta dochodzi do macicy oraz na początku implantacji.
II Hemotrof - są to wszystkie substancje przechodzące z krwi matki bezpośrednio do łożyska; im bliższy staje się kontakt matki z zarodkiem i im bardziej zbliżają sie do siebie ich naczynia krwionośne tym większe znaczenie ma odżywianie hemotroficzne.
W miarę rozwoju ciąży wymiana ta odbywa się na coraz to większej powierzchni zetknięcia się endometrium z kosmówką płodu. Wymiana między matką a zarodkiem jest selektywna i łożysko przepuszcza tylko niektóre substancje. Wymiana może odbywać się na drodze dyfuzji prostej, ułatwionej oraz transportu aktywnego. Przez transport droga dyfuzji prostej przechodzą substancje drobnocząsteczkowe, woda, tlen, mocznik, dwutlenek węgla, większość soli mineralnych, monocukry, witaminy rozpuszczalne w wodzie i niektóre elektrolity. Drogą dyfuzji ułatwionej przechodzą niektóre węglowodany, a za pomocą transportu aktywnego aminokwasy, kwasy tłuszczowe i glicerol, niektóre węglowodany, białka o charakterze przeciwciał, witaminy rozpuszczalne w tłuszczach, kreatyna i fosfokreatyna służące zarodkowi do odtwarzania ATP.
Nie przechodzą przez łożysko kwasy nukleinowe i większość hormonów matki, za wyjątkiem hormonów steroidowych, które przechodzą w dwie strony i regulują metabolizm matki jak i płodu.
Łożysko pełni również funkcję narządu oddechowego. Płuca zarodka i płodu są nieczynne, słabo ukrwione, zapadnięte i wypełnione wodami płodowymi. Nadto krążenie odżywcze nie jest oddzielone od krążenia oddechowego i dlatego łożysko służy do wymiany gazowej między krwioobiegiem matki i płodu. Wymianie tej sprzyjają przeciwnie skierowane prądy krwi w naczyniach części matczynej i płodowej, zwolniony przepływ krwi w rejonie łożyska oraz wyższe ciśnienie krwi matki niż płodu. We krwi matki więcej jest tlenu, a w krwi płodu więcej dwutlenku węgla i wymiana gazowa odbywa się na drodze dyfuzji prostej.
Łożysko pełni funkcję narządu wydalniczego. Produkty przemiany materii z krwi płodu wydalane są do krwi matki przez łożysko i stąd przez nerkę ciężarnej matki usuwane są wraz z moczem. U ssaków u których omocznia jest duża, metabolity płodu mogą gromadzić się w omoczni, a następnie ulegają wydaleniu.
Łożysko pełni rolę gruczołu dokrewnego. Wytwarza ono szereg hormonów, które regulują procesy fizjologiczne matki zmienione pod wpływem ciąży i regulują jej uk. rozrodczy w kierunku utrzymania ciąży. U człowieka i większości ssaków zaraz po implantacji łożysko wydziela hormon gonadotropowy - gonadotropinę łożyskową, regulującą wydzielanie progesteronu przez ciałko żółte. Wydziela także szereg hormonów steroidowych, uwalnianych do krwi matki, takich jak estrogeny, progesteron, androgeny, kortykosteroidy, które wpływają na utrzymanie łożyska, prawidłowe funkcjonowanie doczesnej oraz na prawidłowy metabolizm matki. Łożysko wydziela też hormon laktotropowy, zwany laktogenem lub hormonem somatomammotropowym, który pobudza wzrost gruczołu mlekowego a następnie laktacje, oraz reguluje metabolizm matki. Przed porodem łożysko wydziela hormon relaksynę uwalnianą do krwi matki, która wpływa na rozluźnienie więzadeł macicy i skurcze myometrium (mięśniówki), co ułatwia poród.
Łożysko stanowi tzw. barierę immunologiczną. W łożysku bezpośrednio stykają się tkanki matki z odmiennymi genetycznie tkankami zarodka. Szczególnie bliski kontakt ma miejsce w implantacji śródmiąższowej i następne w łożysku inwazyjnym. Wówczas tkanka zarodka kontaktuje sie z krwią matki i komórkami jej uk. obronnego, a mimo to nie dochodzi do reakcji odrzucenia zarodka. Uważa się, że istnieje bariera immunologiczna, którą stanowić ma cienka warstwa substancji mukoproteinowej obecna na trofoblaście, zwana fibrynoidem, która maskuje antygeny trofoblastu. Sądzi się tez, że progesteron produkowany przez łożysko hamuje reakcję immunologiczną matki. Sam zarodek również może sam bronić się przed odrzuceniem, ponieważ wydziela substancje, które przez łożysko dostają się do krwi matki i działają hamująco na podziały mitotyczne limfocytów matki, czyli działają immunosupresyjnie. Do tych substancji zalicza się: alfa-fetoproteinę - białko syntezowane w pęcherzyku żółtkowym i wątrobie zarodka, oraz niskocząsteczkową substancję rozpuszczalną w wodzie, która wytwarzana jest przez monocyty i limfocyty płodu i działająca hamująco na mitozę limfocytów matczynych (immunosupresyjnie). Zahamowanie reakcji immunologicznych ciężarnej samicy dotyczy jej odpowiedzi na antygeny płodowe, lecz nie są one zahamowane przeciw czynnikom chorobotwórczym i ciężarna samica może produkować odpowiednie przeciwciała. Te mogą przechodzić z krwi matki do krwi płodu co przyczynia się do powstania tzw. biernej odporności noworodków, ważnej w pierwszych dniach życia osobnika.
Przechodzenie przeciwciał przez łożysko jest zróżnicowane, co pozwala na wyodrębnienie 4 grup zwierząt:
zwierzęta u których przeciwciała nie przechodzą przez łożysko; są to koń, krowa, koza, świnia; noworodki tych zwierząt nie maję odporności biernej a przeciwciała z siary matki podczas pierwszych godzin życia
zwierzęta pobierające większość przeciwciał z siary matki, a tylko niektóre przechodzą przez łożysko; są to owca i zwierzęta wolnożyjące jak jeleń, sarna
zwierzęta pobierające w równym stopniu przeciwciała zarówno podczas ciąży i po urodzeniu z siary; są to pies, kot, wilk, lis
a człowiek, naczelne i gryzonie większość przeciwciał pobierają z łożyska, a niewielką część i to przez krótki okres z siary matki.
Łożysko może magazynować glikogen. U niektórych gatunków, a szczególnie u gryzoni przez ok. ¾ okresu ciąży łożysko może magazynować glikogen, co przypomina funkcję wątroby u osobników dorosłych. Łożysko nie jest unerwione, wszelkie zmiany w nim zachodzące regulowane są hormonalnie, a przed porodem zaczynają się zmiany uwsteczniające w łożysku.
ŁOŻYSKO ŚWINI
Dojrzałość płciową świnia osiąga w wieku 5 miesięcy, a zdolność do rozrodu w wieku 8-10 miesięcy zależnie od masy. Ciąża trwa 3 miesiące, 3 tygodnie i 3 dni, czyli ok. 114 dni, ale mogą być wahania kilkudniowe. Jest to zwierze wielopłodowe i w jednym miocie może rodzić się 8-16 prosiąt. Macica świni jest dwudzielna, tzn. rogi macicy są oddzielone przegrodą.
Łożysko świni jest:
łożyskiem rzekomym, w którym komórka płodu przylega ściśle do endometrium macicy, ale go nie uszkadza, co warunkuje poród bezkrwawy
łożyskiem nabłonkowo kosmówkowym
łożyskiem rozproszonym, a kosmki kosmówki rozmieszczone są na całej powierzchni jaja płodowego oprócz końców obsychających.
Zarodki do macicy docierają w stadium blastocysty, tam uwalniane są z osłonki przejrzystej i przyjmują kształt wydłużony. Przejściowo jako pierwsze wytwarza się łożysko żółtkowo-kosmówkowe. Pęcherzyk żółtkowy ostateczny na biegunie wegetatywnym (czyli nie zarodkowym) łączy się z kosmówką. Trofoblast kosmówki pobiera substancje odżywcze z mleczka macicznego, które drogą krążenia zarodkowego są transportowane do zarodka. W raz z rozwojem omoczni i zamykaniem się cewki jelitowej pęcherzyk żółtkowy ulega atropi lub może pozostawać do końca ciąży jako narząd szczątkowy. Rozwijająca sie omocznia wrasta do pozazarodkowej jamy ciała i rozrasta się tam w postaci 2 worków. W ścianie omoczni powstają naczynia krwionośne, z którymi łączą się tętnice pępkowe odchodzące od tylnego odcinka aorty grzbietowej zarodka i rozpoczyna się krążenie omoczniowe. Służy ono do wymiany między krwioobiegiem płodu i matki. Substancje odżywcze i tlen są transportowane do zarodka żyłą pępkową. Nadto omocznia świni wypełnia się płynem omoczni, którego najwięcej pojawia się ok. połowy ciąży. W płynie omoczni, który produkowany jest przez pranercze, a później nerkę głowową, magazynowane są produkty przemiany materii zarodka. Omocznia styka się, a następnie zrasta z kosmówką na prawie całej swojej powierzchni, za wyjątkiem strony grzbietowej gdzie kosmówka zrasta się z owodnią oraz za wyjątkiem końców jaja płodowego, które nie zostają unaczynione. Omocznia zrośnięta z kosmówką tworzy kosmówkę omoczniową wchodzącą w skład ostatecznego łożyska omoczniowo-kosmówkowego.
10.02.2008
Zarodek do macicy dociera w stadium blastocysty.
Naczynia omoczni wrastają do kosmówki omoczniowej, rozpadają się tam na sieć naczyń krwionośnych włosowatych. Kosmówka najbardziej zewnętrzną błoną płodową przylega do endometrium i z czasem pojawiają się na niej kosmki. Na końcach jaja płodowego również pojawiają się początkowo kosmki, ale od ok. 1/3 okresu ciąży końce te pozostają oddzielone od jaja płodowego pierścieniem tkanki łącznej. Pierścienie hamują dopływ krwi do końców jaja płodowego, które obsychają, a ich kosmówka omoczniowa przekształca się w cienki błony pergaminowe.
Część matczyna łożyska - endometrium:
endometrium macicy podczas cyklu rujowego staje się nabrzmiałe, wytwarza liczne fałdy i jest zróżnicowane na dwie warstwy:
powierzchowna - zbudowana z nabłonka jednowarstwowego cylindrycznego i leżącej pod nim tkanki łącznej bardzo intensywnie unaczynionej, w której leżą również gruczoły maciczne otwierające się do jamy macicy
głęboka, podstawowa, gąbczasta - zawierają liczne gruczoły cewkowe, które wytwarzają obfitą wydzielinę wyprowadzaną do jamy macicy.
Do tak przygotowanego endometrium trafiają blastocysty. U świni implantacja jest środkowa, powierzchowna i mezometrialna. Początkowo ok. 6,7 dnia od zapłodnienia w rogach macicy znajdują się jeszcze wolne blastocysty, które wkrótce skurczami błony mięśniowej są przesuwane, aż zostaną równomiernie rozmieszczone w obu rogach macicy, po czym są oddzielane od siebie przez zwężenie światła jamy macicy spowodowane skurczami miometrium między jedną a drugą blastocystą. W ten sposób każda blastocysta zostaje umieszczona w komorze płodowej.
W miarę rozwoju ciąży zwiększają się kosmki kosmówki i pofałdowania endometrium. Na kosmkach pojawiają sie mikroskopijne kosmki wtórne. Trzon kosmków utworzony jest z mezenchymy kosmówki omoczniowej z bardzo licznymi naczyniami krwionośnymi szczególnie w części szczytowej kosmków. Kosmki jak cała kosmówka pokryte są trofoblastem. Od strony endometrium występują pofałdowania. Uwypuklenia endometrium stanowią listwy endometrialne między którymi leżą zagłębienia zwane bruzdami endometrium. Do bruzd wnikają kosmki. Naczynia krwionośne włosowate kosmków napełniają się krwią co powoduje ich pęcznienie i przyleganie do endometrium. W miarę upływu ciąży dochodzi do zmian morfologicznych w nabłonku kosmówki - trofoblaście i nabłonku endometrium. Na wierzchołkach kosmków trofoblast staje się z nabłonka jednowarstwowego cylindrycznego nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, po czym wytwarza płaskie płytki syncytialne. Nabłonek bruzd endometrialnych do których wniknęły kosmki podobnie z jednowarstwowego cylindrycznego staje się jednowarstwowy sześcienny, co w drugiej połowie ciąży prowadzi do zmiany w tych obszarach błony międzykrwiowej z nabłonkowo-kosmówkowej w typ śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowy. Naczynia włosowate kosmków wciskają się między płytki syncytialne trofoblastu tworząc kapilary śródbłonkowe. W obszarach występowania błony międzykrwiowej śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowej krew matki od krwi płodu oddziela od strony płodowej śródbłonek naczyń włosowatych kosmówki omoczniowej i cienka warstwa bardzo spłaszczonych komórek trofoblastu. Od części matczynej są to śródbłonek naczyń włosowatych endometrium i cienka warstwa cytoplazmatycznych komórek nabłonka endometrium. Błona międzykrwiowa śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowa jest bardzo cienka i w tych obszarach pobierany jest przez płód hemotrof. W tych obszarach zachodzi również wymiana oddechowa i są to obszary placentalne (łożyskowe). Na szczytach list i w dnie kosmków nabłonki trofoblastu i endometrium mają postać nabłonków jednowarstwowych cylindrycznych, których mikrokosmki przeplatają się wzajemnie, a naczynia włosowate krwionośne nie wnikają między komórki nabłonkowe. W tych obszarach błona międzykrwiowa jest nabłonkowo-kosmówkowa. Są to obszary paraplacentelne (okołołożyskowe), w których trofoblast pobiera histiotrof. W tych obszarach wytwarzane są hormony steroidowe, są to estrogeny pokrywające całkowicie zapotrzebowanie ciężarnej samicy, a jajniki podczas ciąży nie syntezują estrogenów.
17.03.2008
Na kosmówce oprócz kosmków tworzą się liczne cętki AREOLE i może być ich na jaju płodowym ok. 8-9tys. Cętki podobnie jak kosmki są wytworem kosmówki omoczniowej. Są kształtu pęcherzykowatego. Pokryte są trofoblastem - nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym. Każdy cętek otoczony jest palczastymi kosmkami i do każdego z kosmków dochodzi naczynie krwionośne jako odgałęzienie naczynia okrężnego otaczającego każdy cętek. Od endometrium cętkom odpowiadają wgłębienia, do których uchodzą przewody wyprowadzające gruczołów macicznych. Trofoblast cętków wchłania wydzielinę gruczołów macicznych zawierającą między innymi UTEROFERRYNĘ, co zapewnia regularny transport żelaza od matki do płodu. W łożysku świni o charakterze rozproszonym wymiana między matką a płodem odbywa się na dużej powierzchni, za wyjątkiem końców obsychających. Ze względu na obecność centków łożysko świni zwane jest również łożyskiem centkowym.
ŁOŻYSKO KONIA
koń dojrzałość płciową uzyskuje w wieku 1,5-2 lata, a zdolność do rozrodu ok. 3 lat i jest zwierzęciem jednopłodowym. Ciąża trwa ok. 11miesięcy to jest 330-350 dni. W rozwoju zarodkowym konia funkcjonują 2 łożyska:
żółtkowe (żółtkowo-kosmówkowe) - funkcjonuje krótko, ale dłużej niż u innych zwierząt gospodarskich; jest to łożysko nieinwazyjne i rozproszone oraz nabłonkowo-kosmówkowe
ostateczne (omoczniowo-kosmówkowe)
Zapłodnione jajo z przedniego odcinka jajowodu wędruje do macicy przez ok. 8 dni. Ok. 1 miesiąca po zapłodnieniu wykształcone są: pęcherzyk żółtkowy, owodnia i kosmówka, a omocznia rośnie wolno i nie jest całkowicie w tym czasie wykształcona. Zrastanie sie omoczni z kosmówką rozpoczyna się pod koniec 6 tyg. po zapłodnieniu, ale dopiero po 2 miesiącach po zapłodnieniu omocznia całkowicie od wewnątrz obrasta kosmówkę. Implantacja u konia jest późna. Rozpoczyna się między 8-10 tygodniem po zapłodnieniu i dopiero ok. 14 tyg. dochodzi do jej pełnego zagnieżdżenia początkowo jajo płodowe przybiera kształt kulisty lub jajowaty i gdy wykształci się owodnia zarodek wraz z nią uwypukla się na kształt kopuły na jednym biegunie jaja płodowego i nazywa się to OSKLEPKIEM. Drugi, przeciwległy biegun to pęcherzyk żółtkowy. Nim dojdzie do pełnej implantacji jajo płodowe przylega do endometrium ciężarem wód płodowych. Kosmówka w tym czasie jest jeszcze gładka, a trofoblast pobiera mleczko maciczne do odżywiania zarodka. Pierwsze, mocniejsze przyczepienie jaja płodowego do endometrium macicy ma miejsce w obszarze łożyska żółtkowego, które wytwarza się jako pierwsze. Mezoderma pozazarodkowa zarodka konia wnikająca między trofoblast i endodermę pierwotnego pęcherzyka żółtkowego rozszczepia sie na blaszkę ścienną i trzewną w cz. bliższej zarodka, w części dalszej nie ulega rozszczepieniu na 2 blaszki i nie wnika do całego pęcherzyka żółtkowego. Kolisty obszar na biegunie niezarodkowim (abembrionalnym) jest wolny od mezodermy pozazarodkowej. Obszar ten stanowi pole pępkowe w obrębie którego trofoblast jest połączony z endodermą. Obszar pola pępkowego stanowi łożysko żółtkowe. W ścianie pęcherzyka żółtkowego wytwarza się krążenie żółtkowe połączone z krążeniem zarodkowym. Dookoła pola pępkowego w mezodermie powstaje okrężne naczynie krwionośne zwane zatoką okrężną brzeżną. Do pola pępkowego wnika następnie nierozszczepiona na dwie blaszki mezoderma pozazarodkowa, a wraz z nią przechodzą z pęcherzyka żółtkowego naczynia krwionośne. W obrębie pola pępkowego tworzy się zagłębienie do środka jaja płodowego. W obszarze pola pępkowego i jak też w pozostałej części pęcherzyka żółtkowego endoderma wytwarza kosmki skierowane do światła pęcherzyka. W każdym kosmku biegnie żółtkowe naczynie krwionośne pośredniczące w przekazywaniu substancji odżywczych pobieranych przez trofoblast pola pępkowego, czyli przez łożysko żółtkowe. Pierwsze mocniejsze przyczepienie jaja płodowego do endometrium następuje poprzez łożysko żółtkowe. Komórki trofoblastu tego obszaru różnicują się na komórki umożliwiające przyczepienie do endometrium oraz na komórki aktywnie pobierające mleczka maciczne. Pole pępkowe jako łożysko żółtkowe służy do przyczepienia jaja płodowego do endometrium oraz do odżywiania zarodka. Łożysko to funkcjonuje do 7 tyg. po zapłodnieniu, po czym wraz z rozwojem omoczni wykształca się ostatecznie łożysko omoczniowo-kosmówkowe. Omocznia jako uchyłek endodermy jelita tylnego powstaje ok. 3 tyg. ciąży. Początkowo jest mała po czym rozrasta się w pozazarodkowej jamie ciała i przyjmuje postać 2 dużych worków, co przyczynia sie do zmiany kształtu jaja płodowego z kulistego na workowaty zakończony 2 rogami. W skutek rozrastania sie omoczni coraz bardziej zmniejsza się pęcherzyk żółtkowy czyli pole pępkowe - to jest dochodzi do zanikania łożyska żółtkowego. Rozrośnięta omocznia zrasta się ostatecznie z kosmówką. Ze ściany omoczni do jamy omoczni zwisają woreczkowate struktury zawierające mleczko maciczne. Podobne struktury kształtu owalnego mogą występować w płynie omoczni i zwane są HYPPOMANES. Często przy porodzie mogą się one dostać do jamy ustnej noworodka. Między 7, a 8 tyg. ciąży na całej powierzchni kosmówki za wyjątkiem końców jaja płodowego zwanych również kikutami, pojawiają się kosmki. Zanikanie łożyska żółtkowego, rozwój omoczni i pojawienie się kosmków na kosmówce są ze sobą czasowo zsynchronizowane.
31.03.2008
Kosmki na kosmówce tworzą krzaczaste skupienia, które są pooddzielane od siebie pasmami kosmówki gładkiej, pasma te noszą nazwę bruzd. Krzaczaste skupienia kosmków to liścienie cotyledones. Każdy liścień zbudowany jest z krótkiego pnia, od którego odchodzę cylindryczne kosmki posiadające odgałęzienia w postaci kosmków wtórnych rozszerzonych na końcu. Pień liścienia i kosmki zbudowane są z mezenchymy kosmówki omoczniowej. Trofoblast pokrywający pień liścienia jest nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym z rąbkiem prążkowanym - wchłaniającym i taki sam nabłonek pokrywa kosmówkę między liścieniami. Obszary te są paraplacentelne, służą do pobierania histiotrofu. Od strony endometrium odpowiadają tym obszarom ujścia gruczołów macicznych, a także obszary te są miejscem wytwarzania hormonów steroidowych. Kosmki wtórne pokryte są trofoblastem w postaci nabłonka jednowarstwowego sześciennego i wchodzą w skład obszaru placentalnego, łożyskowego. Kosmki wnikają do zagłębień endometrium, to jest do krypt macicznych. Krypty te wysłane są również nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Nabłonek krypt ściśle przylega do nabłonka kosmków. Na obydwu nabłonkach pojawiają się mikrokosmki przeplatające sie między sobą i tworzące warstwę łączącą. Do każdego liścienia od kosmówki omoczniowej wnika naczynie krwionośne dające odgałęzienia do kosmków, po czym naczynia te rozpadają się na naczynia włosowate wnikające do kosmków wtórnych. Naczynia włosowate kosmków wtórnych wpuklają się do trofoblastu i rozpychają komórki tego nabłonka. W skutek czego ściana naczyń włosowatych pokryta jest cienką warstwą cytoplazmy spłaszczonych komórek trofoblastu. Są to naczynia śródbłonkowe. Od strony krypt macicznych naczynia włosowate matki dochodzą pod sam nabłonek endometrium. W obszarach placentalnych błona międzykrwiowa jest cienka i zwie się śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowa. Krew matki od krwi płodu rozdzielają:
śródbłonek kapilarów matki
dwie płytki cytoplaznatyczne nabłonkowe, z których jedna pochodzi od nabłonka krypt endometrialnych, a druga od trofoblastu i śródbłoneka kapilarów kosmków płodu.
W obszarach placentalnych odbywa się wymiana chemotroficzna. Z krwi matki do krwi płodu przechodzą substancje drogą dyfuzji i aktywnego transportu; jak również odbywa się tu wymiana gazowa.
W łożysku konia pojawia sie trzeci obszar, a mianowicie na powierzchni kosmówki gładkiej, pozbawionej liścieni, występują niewielkie pólka, które swoim wyglądem przypominają i nazywane są pólkami bliznowatymi. Między 5, a 22 tyg. ciąży w endometrium macicy pojawiają sie ubytki nabłonka i leżącej pod nim tkanki łącznej. W miejscach ubytków powstają zagłębienia zwane kubkami endometrialnymi lub kraterami śluzówkowymi. Występują one tylko w tym rogu macicy, w którym zagnieżdżenia zarodka. Kubki endometrialne odpowiadają pólkom bliznowatym i w tych obszarach między 5, a 22 tyg. ciąży błona międzykrwiowa lub bariera łożyskowa jest łącznokosmówkowa. Do kubków endometrialnych mają ujścia gruczoły maciczne. Do tych kubków dochodzi wiele naczyń chłonnych i w nich tworzy się histiotrof resorbowany przez pólka bliznowate. Między ujściami gruczołów macicznych do kubków endometrialnych pojawiają sie duże komórki wielojądrowe, które są pochodnymi trofoblastu i wydzielają one charakterystyczny dla łożyska klaczy hormon - gonadotropinę ciężarnej klaczy. Hormon ten pobudza podczas ciąży pękanie pęcherzyków jajnikowych i owulację oraz powoduje powstawanie z tych pęcherzyków wtórnych ciałek żółtych i pobudza je do wydzielania progesteronu. Ok 20-22 tyg. ciąży kubki endometrialne zanikają. Ustaje produkcja histiotrofu i endometrium w tych miejscach ulega regeneracji. Zanika również wydzielanie gonadotropiny.
W ostatecznym łożysko konia można wyróżnić 3 obszary:
obszar paraplacentalny
obszar placentalny
kubki endometrialne i pólka bliznowate
i każdy z tych obszarów jest różny pod względem morfologii i funkcji.
ŁOŻYSKO PRZEŻUWACZY
Dojrzałość płciową bydło osiąga w wieko ok. 9 miesięcy, a zdolność do rozrodu w wieku ok. 1,5 do 2 lat. Owca i koza dojrzałość płciową osiągają w wieku ok. 5 miesięcy, a zdolność do rozrodu w wieku 14-18 miesięcy.
Rozwój zarodkowy oraz rodzaj łożyska 3 przedstawicielu przeżuwaczy domowych przebiega podobnie. Ciąża krowy trwa ok. 280 dni (ok. 9 mies.), u owcy ok. 149 dni, a u kozy ok. 154 dni (ok. 5 mies.)
Macica przeżuwaczy jest dwurożna, a łożysko jest liścieniowate. Zapłodnienie następuje w przedniej części jajowodu, stąd kulista blastocysta wędruje do macicy. Tu po uwolnieniu z osłonki przejrzystej blastocysta rośnie i wydłuża się do ok. 60 cm u krowy i do ok. 20cm u owcy i kozy.
07.04.2008
W blastocyście bardzo szybko tworzy się pierwotny pęcherzyk żółtkowy przekształcający się następnie w ostateczny pęcherzyk żółtkowy. Rozwijają się pierwsze naczynia i pierwsze krwinki i rozpoczyna się krążenie żółtkowe. Pęcherzyk żółtkowy bardzo krótko funkcjonuje jako błona płodowa, następnie ulegając inwolucji. Owodnia tak jak i u innych ssaków domowych tworzy się przez fałdowanie i w tym samym czasie tworzy się kosmówka oddzielająca sie od owodni. W owodni wytwarzany jest płyn owodniowy, którego największa objętość tworzy się w ok. 4 miesiącu ciąży, a następnie objętość ta ulega zmniejszeniu. Kiedy rozwinie się omocznia, kosmówka zrasta się w grzbietowej części jaja płodowego z owodnią tworząc owodnię-kosmówkową. Dla owodni przeżuwaczy charakterystyczne są płytki owodniowe, tworzą się one na wewnętrznej powierzchni owodni, zwróconej w stronę zarodka. Mają one budowę podobną do zrogowaciałego naskórka i zawierają glikogen. Uważa się iż zapobiegają one sklejaniu się owodni z perydermą zarodka. Omocznia tak jak i u innych ssaków tworzy się z uwypuklenia jelita tylnego. W ścianie omoczni rozwija się krążenie omoczniowe, łączące się z krążeniem zarodkowym tętnicami i żyłą pępkową. Ta błona płodowa formuje się w postaci spłaszczonego worka i jest nieco spychana przez dużą objętościowo owodnię. Omocznia na bardzo dużym obszarze zrasta sie z kosmówką tworząc kosmówę-omoczniową. Jednakże omocznia nie dochodzi do końców jaja płodowego i nie dochodzą do tych końców naczynia krwionośne i dlatego końce te obsychają. Omocznia na niedużej przestrzeni zrasta sie również z owodnią w owodnię-omoczniową i do tego obszaru mogą wnikać od omoczni naczynia krwionośne. W omoczni gromadzi się płyn omoczniowy wytwarzany przez pranercze, a następnie nerkę płodową ostateczną. U krowy np. objętość płynu omoczniowego może dochodzić do ok. 12 litrów. Podobnie jak u konia w omoczni przeżuwaczy występują hippomanes. Są to struktury owalnego kształtu, bądź przyczepione do ściany omoczni bądź wolno pływające w płynie omoczni. Posiadają one kolor od jasno do ciemnobrązowego. Kosmówka po utworzeniu omoczni zrasta się z nią w kosmówkę omoczniową, a w grzbietowym obszarze jaja płodowego łączy się z owodnią w kosmówkę-owodniową. Początkowo kosmówka jest gładka, ale z czasem wytwarza kosmki zwane liścieniami cotyledones. Nabłonek kosmówki - trofoblast różnicuje się na dwa rodzaje komórek. Na komórki sześcienne, między którymi występują duże dwujądrowe komórki diplokariocyty. Komórki sześcienne pełnią funkcję resorpcyjną i pobierają substancje odżywcze. Diplokariocyty wydzielają enzymy histiolityczne.
Część matczyna:
Endometrium macicy pokrywa nabłonek wielowarstwowy cylindryczny. W endometrium występują widoczne gołym okiem koliste pola zwane brodawkami macicznymi carunculae endometriales. W fazie spoczynku brodawki są równe z powierzchnią endometrium, natomiast w czasie ruji, a szczególnie w fazie estrus powiększają się i wystają ponad powierzchnię endometrium do jamy macicy w postaci miseczek. Może ich być u krowy od 80 do 100, u kozy ok. 120, a u owcy są wahania od 64 do 145. Tkanka łączna brodawek leżąca pod nabłonkiem E jest zgrubiała, tworzy zwartą warstwę, w której występują liczne naczynia krwionośne włosowate. Pomiędzy brodawkami jest przestrzeń międzybrodawkowa intercarunkolaria. W tych obszarach mają ujścia i oddają swoją wydzielinę gruczoły maciczne. W obrębie brodawek natomiast brak jest ujścia gruczołów macicznych. W endometrium macicy mogą występować komórki barwnikowe i może być ono pigmentowane.
Implantacja u przeżuwaczy rozpoczyna się ok. 11 dnia po zapłodnieniu i ostatecznie ustala się pod koniec pierwszego miesiąca. W tym też czasie omocznia obrasta od wewnątrz w kosmówkę. Początkowo jajo płodowe przylega ściśle do E, a następnie w rejonach kosmówki przylegających do brodawek pojawiają się kosmki, które wpuklają się do brodawek i tworzą z nimi mocne połączenie. Brodawka maciczna połączona z liścieniem tworzy łożyszcze placentom. Ilość łożyszcz odpowiada liczbie brodawek macicznych u poszczególnych przeżuwaczy. Diplokariocyty trofoblastu wydzielają enzymy histiolityczne, dzięki którym kosmki wnikające do brodawki macicznej rozkładają jej nabłonek a następnie tkankę łączną brodawki. Stężenie enzymów histiolitycznych w obszarach brodawek jest znaczne, ponieważ nie są one rozcieńczone wydzieliną gruczołów macicznych z powodu braku ich ujścia. Zniszczone komórki nabłonka brodawki są włączane do mleczka macicznego i wraz z nim służą do histiotroficznego odżywiania zarodka. Następnie trofoblast przy udziale diplokariocytów niszczy tkankę łączną brodawki, która zaczyna intensywnie rozrastać się i wsuwa się między kosmki liścienia w postaci cienkich przegród brodawkowych septa carunculae.
14.04.2008
Przegrody brodawkowe zostają pokryte wielojądrową masą cytoplazmatyczną, zwaną symnplazmami. Symnplazmy są to przekształcone komórki tkanki łącznej brodawek, uszkodzone enzymami diplokariocytów. W miarę tworzenia łożyszcz przegrody brodawkowe stają się coraz ciensze i kosmki liścienia zagłębiają się coraz bardziej w brodawkę oraz silniej się rozgałęziają. W dojrzałym łoższczu kosmki liścienia i przewody brodawkowe są bardzo cienkie.
Budowa łoższcza:
Kosmki liścienia posiadają trzon zbudowany z tkanki mezenchymatycznej i pokryte są trofoblastem, tj. nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, a u podstawy kosmków występuje nabłonek jednowarstwowy cylindryczny (trofoblast). Przegrody brodawkowe buduje tkanka łączna i okryte są one symplazmami. Nabłonek kosmków przylega ściśle do symplazm przegród brodawkowych. Na powierzchni nabłonka kosmków i symplazm powstają mikrokosmki przeplatające się nawzajem ze sobą. Kosmki liścienia jak i przegrody brodawkowe są bardzo dobrze ukrwione. W każdym kosmku występuje tętniczka osiowa jako odgałęzienie tętnicy pępkowej, które w szczytowej części kosmka rozgałęzia się na naczynia krwionośne włosowate, które wsuwają się między komórki trofoblastu, jako kapilary śródnabłonkowe. Z kosmków krew odpływa żyłami uchodzącymi do żyły pępkowej. W przegrodach macicznych znajdują się tętnicze odgałęzienia tętnicy macicznej, które to naczynie również rozpada się na naczynia krwionośne włosowate o dość dużej średnicy, leżące tuż pod symplazmami. Z przegród krew odpływa żyłami. Przepływ krwi matki i płodu odbywa się w kierunku przeciwnym. Krew matki od krwi płodu oddziela:
śródbłonek naczyń włosowatych części płodowej i części matczynej
cienka warstwa cytoplazmy symplazm od strony matki i cienka warstwa komórek trofoblastu od strony płodu.
Jest to błona międzykrwiowa łącznokosmówkowa i utrzymuje się ona w obrębie łożyszcz dookoła połowy ciąży. W drugiej połowie ciąży ulega zmianie. Histolityczne działanie trofoblastu pogłębia się i prowadzi do lizy ściany niektórych naczyń krwionośnych włosowatych w przewodach łącznotkankowych brodawek. Krew wynaczynnia się z uszkodzonych włośniczek i opłukuje kosmki. Nabłonek kosmówki z jednowarstwowego sześciennego przekształca się w wyższy jednowarstwowy cylindryczny i komórki nabłonka (trofoblastu) fagocytują krwinki. Prowadzi to do ustalenia w drugiej połowie ciąży w obrębie łożyszcza błony międzybrodawkowej krwiokosmówkowej, która utrzymuje się do końca ciąży, a łożyszcza powiększają wielokrotnie swoją objętość w porównaniu do stanu wyjściowego. Wymiana w łożyszczu to:
wymiana gazowa - uwarunkowana bliskością naczyń śródbłonka trofoblastu i naczyń w przegrodach brodawkowych
odżywianie hemotroficzne - wchłanianie substancji bezpośrednio z wynaczyniającej się krwi matki, w których przekazywaniu uczestniczą symplazmy
wymiana histiotroficzna. Ponieważ trofoblast resorbuje rozpadłe komórki nabłonka i tkanki łącznej brodawek macicznych. Histiolityczne działanie diplokariocytów trofoblastu ma miejsce również w obszarze międzybrodawkowych, które po utworzeniu łożyszcz są obszarami paraplacentalnymi. W obszarach tych niszczenie nabłonka endometrium przebiega wolniej, gdyż enzymy diplokariocytów trofoblastu są rozcieńczane wydzieliną bardzo licznych gruczołów endometrium. Histiolityczne działanie diplokariocytów w obszarach paraplacentalnych rozpoczyna sie ok. 26-28 dnia po zapłodnieniu i trwa do ok. 50 dnia ciąży. Po tym czasie rozłożony nabłonek endometrium w obszarach paraplacentalnych regeneruje się, a proces ten postępuje od wysp zachowanego nabłonka, przy ujściach gruczołów macicznych i pojawia się nabłonek jednowarstwowy cylindryczny. W obszarach paraplacentalnych resorbowany jest histiotrof oraz zachodzi tu również przemiana hemotroficzna.
ŁÓŻYSKO DRAPIEŻNYCH
Psy dojrzałość płciową osiągają w wieku ok. 8-10 miesięcy, a zdolność do rozmnażania w wieku ok. 12-15 miesięcy. Ciąża u psa trwa ok. 53 do 63 dni. Są to zwierzęta wielopłodowe i w jednym miocie może urodzić się nawet 8 młodych. W zależności od rasy ruja u psa występuje 1 lub 2 razy w roku. Koty zdolność do rozmnażania osiągają po upływie roku, a ciąża trwa ok. 56 dni, są to również zwierzęta wielopłodowe i może rodzić się od 4 do 8 młodych. Ruja występuje 2 lub 3 razy w roku.
Ze względu na rozmieszczenie kosmków łożysko drapieżnych jest popręgowe. Zapłodnienie w przedniej części jajowodu, potem blastocysty wędrują. Implantacja jest środkowo antymezometrialna. Następuje ono ok. 13 dni u kota, a ok. 15 u psa. Pierwszą błoną płodową jest pierwotny pęcherzyk żółtkowy zbudowany z trofoblastu i endodermy pozazarodkowej. Między te dwie warstwy wzrasta następnie nierozszczepiona jeszcze mezoderma pozazarodkowa i wytwarza się na biegunie abembrionalnym (niezarodkowym) komórka żółtkowa. Na biegunie abembrionalnym wzrastają naczynia krwionośne i rozpoczyna się krążenie żółtkowe. Kosmówka żółtkowa styka się po stronie mezometrialnej z endometrium macicy i powstaje łożysko żółtkowo kosmówkowe. Na biegunie embrionalnym zarodek wykształcony jest w postaci tarczki zarodkowej nie okrytej błonami płodowymi. Zarodek komunikuje się ze światłem jam macicy, do której uchodzą gruczoły maciczne, oddające swoją wydzielinę, co sugeruje, że zarodek może pobierać subst. odżywcze z mleczka macicznego. Łożysko żółtkowo-kosmówkowe funkcjonuje bardzo krótko i przejściowo zostaje zastąpione łożyskiem kosmówkowym prawdziwym. Wtedy mezoderma pozazarodkowa rozszczepiana jest przez pozazarodkową jamę ciała na blaszkę ścienną i trzewną. Blaszka trzewna mezodermy wraz z endodermą pierwotnego pęcherzyka żółtkowego wytwarza ścianę pęcherzyka żółtkowego ostatecznego, a blaszka ścienna mezodermy wraz z trofoblastem tworzą kosmówkę kontaktującą się z endometrium. Pęcherzyk żółtkowy oddziela się od kosmówki i nie wchodzi odtąd w skład łożyska. Pozostaje on do końca ciąży pomiędzy kosmówką a omocznią po brzusznej stronie zarodka i służy jako narząd krwiotwórczy. W tym czasie tworzy się też owodnia przez fałdowanie i oddziela się od kosmówki. Do pozazarodkowej jamy ciała pukla się i rozrasta coraz bardziej omocznia i stopniowo podściela kosmówkę i również obrasta owodnię na bardzo dużym obszarze. Omocznia zrasta się z owodnią i dlatego owodnia zostaje całkowicie oddzielona od kosmówki. Omocznia doprowadza do kosmówki naczynia krwionośne i około 18 dnia po zapłodnieniu u kota i ok. 20 dnia u psa (tj. 1/3 okresu ciąży) wytwarza się ostateczne łożysko omoczniowo-kosmówkowe. Jeszcze przed wytworzeniem ostatecznego łożyska trofoblast kosmówki rozpoczyna lityczne działanie na nabłonek endometrium. Działanie to zaczyna się w środkowym obszarze jaja płodowego, w obszarze w formie pasa, który stanowi początek łożyska popręgowego.
ENDOMETRIUM pod wpływem estrogenu a dalej progesteronu podczas cyklu rujowego ulego rozpulchnieniu i pofałdowaniu. Rozrastają się w nim gruczoły maciczne, które wypełniają się krwią. Największe nasilenie ma miejsce przed wytworzeniem łożyska ostatecznego omoczniowo-kosmówkowego. W tym czasie endometrium macicy zróżnicowane jest na 3 warstwy:
najgłębsza, podstawowa zawiera dno gruczołów macicznych leżących w tk łącznej w endometrium blisko błony mięśniowej.
środkowa, zwana gąbczastą, w której znajdują się ośrodki wydzielnicze gruczołów, pooddzielane cienkimi pasmami tk. łącznej, zwanymi przegrodami (septa), co nadaje tej warstwie gąbczaste utkanie.
powierzchniowa, zwana zbitą, w której znajdują się ujścia gruczołów macicznych do krypt tj. zagłębień endometrium wysłanych nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym, tj. całe endometrium, a do krypt uchodzi po kilka gruczołów macicznych.
Po wytworzeniu kosmówki omoczniowej w części popręgowej pojawiają się kosmki, które następnie intensywnie się rozgałęziają. Wraz z mezenchymą do kosmków od omoczni wnikają naczynia krwionośne. Trofoblast kosmków działa litycznie na endometrium po zniszczeniu nabłonka endometrium w początkowym stadium tworzenia łożyska popręgowego. Trofoblast stopniowo niszczy tkanki łączne endometrium i także uszkadza ściany naczyń krwionośnych włosowatych. Zniszczone i zdegenerowane komórki nabłonka i tk. łącznej są pochłaniane przez komórki trofoblastu. Kosmki obszaru popręgu wydłużają się i wnikają coraz głębiej do endometrium co przyczynia się do złuszczenia warstwy zbitej i gąbczastej. A kosmki wierzchołkami dochodzą do warstwy podstawowej. Posiadają one na szczycie rozszerzenia zwane arkadami. Trofoblast pokrywający kosmki różnicuje się na cytotrofoblast leżący głębiej i bezpośrednio stykający się z mezenchymą kosmówki oraz syncytiotrofoblast, leżący na powierzchni kosmków. Cytotrofoblast w 2 połowie ciąży zanika, pozostaje syncytiotrofoblast, pod którym bezpośrednio leżą w mezenchymie kosmków naczynia włosowate. W obrębie łożyska popręgowego można wyróżnić 3 warstwy. Idąc od warstwy najgłębszej endometrium wyróżnia się:
podstawowa, w której znajdują się nieuszkodzone części denne gruczołów macicznych
strefa łącząca lub pośrednia, w której przeplatają się kosmki kosmówki i przegrody łącznotkankowe endometrium
najszersza zajmująca 2/3 grubości łożyska zwana labiryntem, czyli w łożysku ostatecznym popręgowym
Labirynt tworzą boczne odgałęzienia kosmków w postaci blaszek owalnego kształtu, między którymi występują cewkowate przestrzenie krwionośne wypełnione krwią matki. Przestrzenie krwionośne wyścielone są spłaszczonymi komórkami, leżącymi na błonie podstawnej. Pomiędzy tymi kom a syncytiotrofoblastem są rozrzucone komórki olbrzymie o wielu jądrach. Obydwa typy komórek są pochodzenia płodowego i dlatego labirynt określa się jako łożysko o błonie międzykrwiowej krwiokosmówkowej. W labiryncie nie odbywa się wymiana gazowa a także chemotroficzna na drodze dyfuzji, transportu aktywnego i ułatwionego. Po obydwu stronach łożyska popręgowego występują krwiaki brzeżne. U psa zwane są brzegami zielonymi, a u kota brunatnymi. Nazwa pochodzi od pigmentu pochodzącego z hemoglobiny. W obszarach krwiaków kosmówka omoczniowa tworzy zagłębienia, kieszonki w stronę płodu pokryte trofoblastem (nabł.jedn.cylindr.). Kieszonkom tym od strony endometrium odpowiadają silne pofałdowania endometrium przylegające do labiryntu. Przestrzeń między kieszonkami a fałdami endometrium wypęłniona jest krwią matki pochodzącą z wynaczynień z naczyń dochodzących do endometrium w tym miejscu. Krwinki brzeżne są obszarem wymiany chemotropicznej. Trofoblast fagocytuje krwinki co dostarcza płodom żelaza. Taka funkcja krwiaków brzeżnych została określona jako narząd hemofagalny. Błona międzykrwiowa podobnie jak w labiryncie została nazwana krwiokosmówkową, chociaż jest inaczej zbudowana aniżeli w labiryncie. Poza popręgiem krwiakami brzeżnymi pozostała część kosmówki jest gładka, pokryta n.j.c, czyli trofoblastem z mikrokosmkami, które przeplatają się z mikrokosmkami komórek endometrium. jest to obszar paraplacentalny, w którym zachodzi wymiana histiotroficzna. W obszarze paraplacentalny błona międzykrwiowa jest nabłonkowo- kosmówkowa. W pewnych miejscach pod nabłonkiem w tym obszarze tworzą się w tk łącznej endometrium wielojądrowe struktury zwane plazmodiami, pochodnymi fibroblastów. Plasmodia wydostają się na powierzchnię endometrium, tam degenerują, po czym są resorbowane przez trofoblast.
Łożysko drapieżnych jest prawdziwe inwazyjne. Przy porodzie ulega wydaleniu część endometrium wchodząca w skład labiryntu. Regeneracja endometrium postępuje od warstwy podstawowej, zawierającej nieuszkodzone dwa gruczoły maciczne. W rozwoju łożyska drapieżnych występuje:
łożysko żółtkowo-kosmówkowe,
łożysko kosmówkowe prawdziwe i ostateczne
łożysko kosmówkowo-omoczniowe
W łożysku ostatecznym omoczniowo-kosmówkowym występują 3 obszary:
obszar popręgowy z labiryntem
krwiaki brzeżne
duży obszar paraplacentalny.
BJ.