Tarczyca - nieparzysty gruczoł wydzielania wewnętrznego występujący u ssaków. Wytwarza hormony trójjodotyroninę (T3), tyroksynę (T4) i kalcytoninę, wpływając na metabolizm i gospodarkę wapniowo-fosforową organizmu.

Budowa anatomiczna i położenie

Tarczyca jest umiejscowiona w przednio-dolnej części szyi. Zbudowana jest z dwóch płatów bocznych połączonych wąską cieśnią (węziną). Czasami występuje także trzeci płat - piramidowy.

Węzina tarczycy łączy ze sobą oba płaty boczne. Zlokalizowana jest ona na przedniej ścianie górnego odcinka tchawicy. Niekiedy (w przypadku wola) węzina może zachodzić na przednią ścianę krtani. Płaty boczne są przykryte przez mięśnie podgnykowe. Niestały płat piramidowy ciągnie się w górę od cieśni i może sięgać wyżej niż płaty boczne. Częściej położony nieco po lewej stronie niż pośrodkowo. Jest on pozostałością dolnego odcinka przewodu tarczowo-językowego, z którego rozwija się ten gruczoł.

Tarczyca należy do dużych gruczołów człowieka, ważąc od 30 do 60 g. Może się powiększać w trakcie ciąży. Jej wielkość zmienia się także w zależności od cyklu miesiączkowego.

Budowa histologiczna i czynność u człowieka

Tarczyca otoczona jest dwuwarstwową łącznotkankową torebką. Warstwa wewnętrzna jest połączona bezpośrednio z miąższem gruczołu za pośrednictwem łącznotkankowych beleczek, które wnikają do jej wnętrza, tworząc w ten sposób zrąb narządu. Druga, zewnętrzna blaszka (tzw. powięź tarczowa), obejmuje także przytarczyce.

Miąższ gruczołu stanowią głównie pęcherzyki, których wielkość waha się od 20 do 900 µm. Są one główną masą tego gruczołu. Ich ściana zbudowana jest z jednowarstwowego nabłonka, najczęściej sześciennego, choć może być on także płaski. Zależy to od stanu czynnościowego gruczołu. Nabłonek płaski jest formą spoczynkową - hormony (T3-trójjodotyronina i T4-tyroksyna) nie są wydzielane. Nabłonek sześcienny jest z kolei formą aktywną - hormony są syntetyzowane. Zmiana wielkości komórek wiąże się z tym, że tarczyca jako jedyny gruczoł człowieka tak obficie magazynuje produkowane przez siebie hormony, zanim zostaną one uwolnione do krwi. Są one przechowywane w postaci jodowanej tyreoglobuliny (Tg) w żelu wewnątrzpęcherzykowym. Stężenie T3 w tarczycy wynosi około 0,02-0,3 µmol/g, a T4 15-200 µmol/g. Duży zapas, a zatem duża objętość żelu, powoduje, że komórki leżące na brzegach są uciskane. Jednocześnie nie ma potrzeby produkcji dodatkowych ilości hormonów. W przypadku gdy tarczyca zaczyna wydzielać hormony pod wpływem TSH, ilość zapasów, a także ich objętość, zmniejsza się. Komórki na powrót stają się sześcienne, mają bowiem teraz więcej miejsca. Dodatkowo, dążąc do stanu spoczynkowego, zaczynają produkować hormony. Komórki pęcherzykowe tarczycy magazynują również sam jod i jego zawartość wynosi około 600 µg/g tkanki.

Oprócz komórek nabłonkowych w miąższu tarczycy znajdują się także komórki C (przypęcherzykowe). Pochodzą one z grzebienia nerwowego. Są to duże komórki o owalnych jądrach, najczęściej leżące na obwodzie pęcherzyków, czasem także pomiędzy nimi. Należą do układu komórkowego APUD. Produkują one hormon - kalcytoninę i serotoninę.

Regulacja pracy tarczycy

Praca tarczycy jest regulowana dwojako. Produkcja i wydzielanie hormonów metabolicznych jest pod kontrolą układu podwzgórze-przysadka i działającego na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego (wydzielanie hormonów tarczycy wpływa ujemnie na wydzielanie TSH, hormonu układu podwzgórze-przysadka, pobudzającego tarczycę). Wydzielanie i produkcja tych hormonów może także zachodzić na skutek pobudzenia układu współczulnego, którego zakończenia adrenergiczne dochodzą do komórek pęcherzykowych tworząc z nimi synapsy chemiczne. Stanowi to istotny element w reakcji obronnej organizmu, mobilizując zapasy. Regulacja produkcji kalcytoniny zależy tylko od stężenia wapnia we krwi.

U kobiet mogą wystąpić zaburzenia w pracy tarczycy podczas ciąży, co wynika ze zmiany w regulacji hormonalnej u kobiet ciężarnych.

Wydzielanie trijodotyroniny i tyroksyny przez tarczycę jest regulowane bezpośrednio i pośrednio. Wydzielanie hormonów tarczycy zwiększają:

• hormon tyreotropowy TSH (wzmaga wychwytywanie jodu przez gruczoł tarczowy i wiązanie jodu z białkiem oraz przyspiesza proteolizę tyreoglobuliny),

• TRH tyreoliberyna działa na gruczoł tarczycy pośrednio przez tyreotropinę TSH,

• zimno (pod wpływem termodetektorów w ośrodku termoregulacji podwzgórze wydziela TRH działając pośrednio na gruczoł tarczowy),

• wazopresyna, adrenalina (zwiększają wydzielanie hormonów tarczycy do krwi).

Prawidłowa czynność hormonalna tarczycy jest nazywana eutyreozą.

Działanie hormonów tarczycy

Hormony tarczycy posiadają liczne funkcje. Regulują metabolizm oraz biorą udział w regulacji gospodarki wapniowo-fosforowej. Jednym z nich jest tyroksyna, która przyśpiesza przemianę materii.

Trójjodotyronina (T₃) - organiczny związek chemiczny, trójjodowa pochodna tyroniny. Hormon wytwarzany przez komórki pęcherzyków tarczycy, magazynowany w postaci tyreoglobuliny i wydzielany do krwiobiegu.

Trójjodotyronina jest u człowieka głównym hormonem tarczycy, który powstaje głównie przez odjodowanie tyroksyny (T₄, czterojodowej pochodnej tyroniny) na poziomie tkankowym. Działanie hormonów tarczycy jest niezbędne do prawidłowego funkcjonowania organizmu, ich działanie ujawnia się we wszystkich komórkach organizmu i jest szczególnie ważne w okresie rozwoju ośrodkowego układu nerwowego oraz dla wzrostu.

Niedobór hormonów tarczycy w okresie niemowlęcym prowadzi do nieodwracalnych zmian w mózgu i niedorozwoju umysłowego. Dawniej to zaburzenie było nazywane kretynizmem tarczycowym. Obecnie w krajach cywilizowanych bada się noworodki badaniem przesiewowym na występowanie wrodzonej niedoczynności tarczycy. Wczesne rozpoznanie i leczenie tego schorzenia zapewnia prawidłowy rozwój dziecka.

Tyroksyna, tetrajodotyronina,T₄ - organiczny związek chemiczny, który obok trójjodotyroniny jest podstawowym hormonem produkowanym przez tarczycę.

Produkcja

Wyjściowym substratem do wytwarzania tyroksyny jest aminokwas - tyrozyna. Tyroksyna jest produkowana, magazynowana i uwalniana przez komórki pęcherzykowe tarczycy. Tyroksyna będąca głównym hormonem produkowanym przez tarczycę jest uważana za prohormon.

Istotne znaczenie ma przemiana jakiej tyroksyna podlega w tkankach. Z cząsteczki tyroksyny usuwany jest jeden z atomów jodu (dejodynacja), od tego z której pozycji zależy efekt metaboliczny takiej modyfikacji. Jeżeli zostaje usunięty atom jodu z pozycji 5' powstaje najbardziej czynny metabolicznie hormon tarczycy - T3 (3,5,3'-trójjodotyronina), a gdy z pozycji 5 to powstaje rewers T3 (3,3',5'-trójjodotyronina, rT3).

Działanie fizjologiczne

Tyroksyna pobudza procesy utleniania w tkankach, pobudza rozpad tłuszczów do kwasów tłuszczowych i glicerolu, wzmaga wchłanianie glukozy z przewodu pokarmowego i jej zużycie przez komórki. Zwiększa także wydzielanie i efekty działania somatotropiny i glikokortykoidów, wpływa na czynność gruczołów płciowych. Hormon ten jest bardzo ważny dla rozwoju fizycznego i psychicznego młodych organizmów, wpływa również regulująco na laktację i rozród.

Niedobór tyroksyny

Niedoczynność tarczycy i wynikający z tego niedobór tyroksyny obniża podstawowy poziom przemiany materii, wywołuje obrzęk śluzowaty i zmniejsza aktywność psychomotoryczną.

Nadmiar tyroksyny

Nadczynność tarczycy występuje najczęściej w chorobie Gravesa-Basedowa. Objawami są: wytrzeszcz, nadpobudliwość, nerwowość, zwiększona męczliwość mięśni i tachyarytmia.

Kalcytonina - organiczny związek chemiczny z grupy peptydów, złożony z 32 aminokwasów, o masie cząsteczkowej 3,42 kDa; hormon. U człowieka występuje w postaci monomeru lub dimeru i powstaje z polipeptydowego prohormonu o masie ok. 21 kDa. Kalcytonina łososiowa stosowana jest jako lek w chorobach związanych z zaburzeniami gospodarki wapniowo-fosforanowej.

Budowa

Kalcytonina ludzka i łososiowa zbudowane są z 32 aminokwasów, z których jedynie 16 jest identycznych. W obu cząsteczkach Cys-1 i Cys-7 na C-końcu połączone są mostkiem dwusiarczkowym. Różnice w budowie sprawiają, że przyjmowanie kalcytoniny łososiowej wywołuje produkcję przeciwciał u znaczącej liczby pacjentów^[1].

Fizjologia

Kalcytonina produkowana jest głównie w komórkach C tarczycy. Obecność komórek neuroendokrynnych produkujących kalcytoninę wykrywa się też w wielu narządach, głównie w ośrodkowym układzie nerwowym, w przysadce, płucach, w przewodzie pokarmowym, wątrobie i innych.

Wraz z innymi hormonami, parathormonem i kalcytriolem, odgrywa istotną rolę w regulacji gospodarki wapniowo-fosforanowej ustroju.

Wrażliwe na stężenie jonów wapnia w osoczu krwi receptory rozmieszczone są na komórkach C tarczycy. Wzrost stężenia jonów wapnia Ca²⁺ powoduje zwiększenie wydzielania kalcytoniny. Z kolei spadek stężenia jonów wapnia powoduje zmniejszenie wydzielania tego hormonu. Kalcytonina obniża stężenie wapnia i fosforanów w osoczu hamując działanie osteoklastów w kościach oraz hamując reabsorpcję wapnia i fosforanów przez komórki cewek nerkowych powoduje zwiększone ich wydalanie. Oba typy komórek wyposażone są w receptory dla kalcytoniny, które należą do grupy receptorów związanych z białkami G.

Wydzielanie kalcytoniny jest pobudzane przez glukagon, kilka hormonów przewodu pokarmowego oraz wysokie stężenie jonów wapnia we krwi.

Funkcje tarczycy

Tarczyca, mały gruczoł umieszczony poniżej tchawicy, wytwarza i wydziela do krwi hormony trójjodotyroninę (T3) i tyroksynę (T4) oraz kalcytoninę. Hormony tarczycowe mają wielokierunkowy wpływ na wzrost i rozwój ustroju oraz na metabolizm, czyli przemianę materii - dlatego tak ważny jest ich prawidłowy poziom. Tarczyca tworzy „układ zwrotny” z przysadką mózgową i podwzgórzem. Gruczoły te regulują nawzajem swoją pracę, czuwając nad przebiegiem większości czynności organizmu.

T3 i T4

Trójjodotyronina (T3) i tyroksyna (T4) współpracują w pełnieniu swoich funkcji, T3 jest hormonem „silniejszym” od T4. Jej aktywność biologiczna jest 2-4-krotnie większa. Ich prawidłowy poziom ma szczególne znaczenie w okresie niemowlęcym, kiedy regulują wzrost tkanek i powstawanie niektórych enzymów komórkowych, pobudzają dojrzewanie centralnego układu nerwowego i układu kostnego. Niedobór T3 i T4 w tym okresie może skutkować nieodwracalnymi zmianami: tzw. kretynizmem.

W życiu dorosłym hormony te nadal mają zasadniczy wpływ na zdrowie i kondycję organizmu. Przede wszystkim wpływają na przemianę materii: regulują tempo spalania różnych substancji i tworzenia innych. Ponadto decydują o transporcie wody i różnych pierwiastków, przemiany cholesterolu, białka i innych związków chemicznych.
Oddziałując na przemianę materii i funkcję różnych komórek, hormony tarczycowe odgrywają ogromną rolę w pracy układu pokarmowego, serca, mięśni i układu nerwowego

Układ wydalniczy kręgowców - jest to niezbędny układ oczyszczający organizm z substancji niepotrzebnych oraz szkodliwych występujących u wszystkich kręgowców (ryb, płazów, gadów, ptaków oraz ssaków).

Elementy układu wydalniczego

Układy wydalnicze są podobny u wszystkich kręgowców. Różnią się od siebie budową poszczególnych elementów oraz produktem przemiany materii. Poniżej przedstawione są poszczególne elementy układu:

Układ moczowy człowieka (oznaczony literą A)

• nerki (najczęściej dwie)

• drogi odprowadzające krew:

• tętnica doprowadzająca

• żyła odprowadzająca:

• moczowody

• pęcherz moczowy (u ptaków brak)

• cewka moczowa

Budowa układu wydalniczego

• Ssaki: posiadają parę nerek ostatecznych, od każdej z nich odchodzi moczowód odprowadzający mocz do pęcherza moczowego, który pełni rolę zbiornika. Mocz jest on wydalany z organizmu przez cewkę moczową zakończoną otworem wydalniczym.

Budowa nefronu

Nefron to podstawowa jednostka czynnościowo - strukturalna nerki.

Budowa:

• ciałko nefronu (inaczej ciałko Malphiego)

• torebka nefronu (inaczej torebka Bowmana)

• ściany zbudowane z nabłonka jednowarstwowego płaskiego o dużej przepuszczalności wody i składników drobnocząsteczkowych.

• kłębuszek naczyniowy (każdą torebkę nefronu otacza niewielkie skupienie naczyń włosowatych)

• kanalik nerkowy (uchodzą do przewodów zbiorczych) - tworzony przez nabłonek jednowarstwowy sześcienny, który ma rozwiniętą zdolność do aktywnego transportowania jonów, jest słabo przepuszczalny dla mocznika

• pętla nefronu składa się z dwóch ramion biegnących w różnym kierunku

Budowa nerki

Nerki służą do filtracji krwi. Dzięki nim usuwane są z krwiobiegu substancję zbędne oraz szkodliwe. Na budowę nerki składa się:

• kora nerki (jaśniejsza); składa się ona głównie z ciałek nerkowych i naczyń krwionośnych

• rdzeń nerki (ciemniejszy) współtworzy

• piramidy nerkowe (podstawami zwrócone do kory wierzchołkami do wewnątrz)

• kielichy nerkowe

• miedniczka nerkowa

Czynności nerek

1. wydalnicza- polega ona na usuwaniu wraz z moczem ostatnich produktów przemiany materii - mocznika, kreatyniny oraz kwasu moczowego; zaznaczyć też trzeba, że usuwane są także substancje obce dla ustroju;

2. regulacyjna ( wydalane są także substancje potrzebne dla organizmu, ale ich nadmiar jest usuwany - czynność regulacyjna) - funkcja ta oznacza zapewnienie właściwej homeostazy ustroju ( utrzymywanie właściwej ilości płynów ustrojowych ), regulację ciśnienia osmotycznego i właściwego składu płynów ustrojowych; zdolność do wchłaniania zwrotnego zapobiega wydalaniu substancji, które są niezbędne dla organizmu;

3. czynności o charakterze wewnątrz-wydzielniczym - polegają one na wydzielaniu enzymu reniny, który aktywuje angiotensynę;

Nerki są także miejscem działania wielu hormonów: aldosteronu, parathormonu, kalcytoniny czy witaminy D.

Nerki są niezwykle podatne na wady rozwojowe, które można podzielić na: 1. wady dotyczące liczby - czyli brak jednej, a nawet obu nerek; niekiedy zdarza się także wystąpienie dodatkowej nerki; 2. wady dotyczące wielkości - może wystąpić niedorozwój albo przerost narządu; 3. wady położenia - często zdarza się przemieszczenie w okolice dolnej części miednicy; 4. wady dotyczące kształtu - zmieniony kształt, wystąpienie torbieli.

Wady dotyczące rozwoju tego organu powodują poważne dolegliwości, dlatego też niezbędne jest leczenie operacyjne.

Powstawanie moczu

Tętniczka doprowadzająca ma większą średnicę, niż tętniczka odprowadzająca. Przepływająca przez kłębuszek naczyniowy krew naciska na ściany naczyń włosowatych. W kłębuszku nerkowym tworzy się wysokie ciśnienie hydrostatyczne przez co krew zostaje "wyciskana" do światła torebki nefronu. Proces ten to filtracja. W naczyniach włosowatych pozostają białka oraz krwinki. Reszta to mocz pierwotny. Składa się on z wody, soli mineralnych, mocznika, barwników, metabolitów po lekach, kwasów i jonów - składników zarówno potrzebnych, jak i zbędnych, a wręcz szkodliwych. Dalej przepływa przez kanalik nerkowy , gdzie otaczające go naczynia krwionośne odbierają wodę, sole mineralne, kwasy organiczne, jony (sodu, potasu), aminokwasy i glukozę, czyli wszystkie potrzebne produkty. Nazywa się to resorpcją zwrotną obowiązkową. Przepływając dalej przez kanalik II rzędu, odzyskiwana jest dalej woda (resorpcja nadobowiązkowa - o ile jest to konieczne) oraz sole. Następuje tu również zakwaszanie moczu przez dodawanie jonów wodorowych. Tak zostaje mocz ostateczny składający się z wody, jonów wodorowych i pochodnych leków.

Przepływ moczu

Mocz jest wyprowadzany z piramid nerkowych ujściami przewodów wyprowadzających przez kielichy nerkowe do miedniczki nerkowej. Z miedniczki mocz przepływa do moczowodu i dalej do pęcherza moczowego. Stamtąd usuwany jest na zewnątrz przez cewkę moczową.

Drogi wyprowadzające służą do transportowania moczu z nerek, magazynowania go przez krótki czas oraz usuwania go z organizmu. Tworzą je moczowody, żyły, tętnicy, pęcherz oraz cewka moczowa. W ciałku nerkowym każdego nefronu następuje filtracja krwi. Wówczas z naczyń włosowatych do torebki nerkowej przedostaje się część osocza krwi. Płyn ten nosi nazwę moczu pierwotnego. Kiedy mocz pierwotny przepływa przez kanalik nerkowy, potrzebne organizmowi substancje przenikają z niego do krwi. Jednocześnie pobierana jest część wody, dlatego mocz ulega zagęszczeniu. Tak powstaje mocz ostateczny, który jest usuwany z organizmu.

Równowaga kwasowo-zasadowa, pojęcie biochemiczne informujące o wzajemnym stosunku ilościowym jonów o charakterze zasadowych i jonów o charakterze kwasowych we krwi i w tkankach.

Prawidłowy stan równowagi kwasowo-zasadowej cechuje się niewielkim nadmiarem jonów zasadowych - jego liczbowy odpowiednik określany jako pH (potentia hydrogenii, ujemny logarytm ze stężenia jonów wodorowych, wykładnik wodorowy) wynosi ok. 7,35-7,40.

Przesunięcie wartości pH powyżej 7,40 świadczy o zaburzeniu równowagi kwasowo-zasadowej i przesunięciu odczynu krwi w kierunku zasadowym (alkaloza, zasadowica) wskutek wzrostu stężenia jonów zasadowych lub spadku stężenia jonów kwaśnych.

Przesunięcie wartości pH poniżej 7,35 świadczy o zaburzeniu równowagi kwasowo-zasadowej i przesunięciu odczynu w kierunku kwaśnym (acydoza, kwasica) wskutek spadku stężenia jonów zasadowych lub wzrostu stężenia jonów kwaśnych. Im wartość liczbowa pH jest niższa, tym bardziej kwaśny jest odczyn krwi.

W celu określenia stanu równowagi kwasowo-zasadowej oznacza się pH w próbce krwi, a w celu interpretacji przyczyn, jakie wywołały zmiany pH krwi, oznacza się stężenie dwuwęglanów, prężność dwutlenku węgla, zasób zasad (gazometria, gospodarka gazowa).

Układ nerwowy - u organizmów wielokomórkowych jest to zbiór wyspecjalizowanych komórek, pozostających ze sobą w złożonych relacjach funkcjonalnych i strukturalnych, odpowiadający za sterowanie aktywnością organizmu. Układ nerwowy jest w stanie wykryć określone zmiany zachodzące w otoczeniu i wywołać w związku z tym odpowiednią reakcję organizmu.

Jest zbudowany z komórek nerwowych oraz komórek glejowych. Z punktu widzenia histologii, zbiór komórek nerwowych bywa nazywany tkanką nerwową, zaś zbiór komórek glejowych - tkanką glejową^[1][2]. Jednak komórki nerwowe i glejowe nie są od siebie odseparowane, ale wspólnie razem tworzą zwartą masę, stąd też wielu autorów uważa, że rozdzielanie układu nerwowego na dwie tkanki jest niepoprawne, nierzeczywiste i w związku z tym przyjmują istnienie w układzie nerwowym tylko jednej tkanki nerwowej, którą tworzą zarówno komórki nerwowe, jak i glejowe^[3][4]. Komórki nerwowe charakteryzują się zdolnością do wytwarzania, przekazywania innym komórkom i odbierania od innych komórek specyficznych sygnałów a także zdolnością do przekształcania tego sygnału, kiedy jest on przekazywany z komórki do komórki. Sygnał ten ma charakter elektrochemiczny^[a] Pewne rodzaje komórek nerwowych są w stanie wytworzyć ten sygnał na skutek oddziaływań zewnętrznych, takich jak odkształcenia mechaniczne komórki nerwowej, bądź zadziałanie promieniowania elektromagnetycznego w zakresie światła widzialnego. Inne komórki nerwowe są w stanie przekazać taki sygnał komórkom mięśniowym, dla których stanowi on impuls sterujący kurczeniem się i rozkurczaniem mięśni. Tym samym pewien typ komórki nerwowej, bądź grupa takich komórek, jest w stanie zarejestrować oddziałujący bodziec, na tej podstawie wygenerować sygnał, jaki przesłany do określonych komórek mięśniowych wywołuje skurcz i rozkurcz określonych mięśni, a więc wywołuje reakcję ruchową w odpowiedzi na działający bodziec. Aby taka reakcja była możliwa, komórki nerwowe muszą strukturalnie i funkcjonalnie połączyć to miejsce organizmu, na które oddziałuje bodziec, z tym miejscem organizmu, jakie wykonuje reakcję. W związku z tym komórki nerwowe tworzące układ nerwowy nie są rozmieszczone dowolnie, ale tworzą konkretne obwody czy też sieci wzajemnie połączonych komórek przesyłających w swoim obrębie sygnały z miejsca początkowego do miejsca docelowego. Komórki nerwowe współpracują ściśle z komórkami glejowymi, które pełnią role pomocnicze, m.in. biorą udział w odżywianiu komórek nerwowych, syntetyzują pewne substancje chemiczne a następnie przekazują je komórkom nerwowym.

Znaczenie i złożoność budowy układu nerwowego wzrasta wraz ze stopniem rozwoju ewolucyjnego organizmów. Przede wszystkim, wraz z rozwojem ewolucyjnym wzrasta komplikacja tych części sieci komórek nerwowych, które modulują sygnały przesyłane pomiędzy punktem początkowym a końcowym. W efekcie czego bardziej rozwinięte organizmy charakteryzują się bogatszą aktywnością behawioralną i większą dowolnością kształtowania swoich reakcji, wykraczających poza fizjologiczny automatyzm bodziec-reakcja. Ale oprócz odbioru bodźców z zewnętrznego środowiska, modyfikacji własnej aktywności na tej podstawie i sterowania zachowaniem się, układ nerwowy kontroluje także - u bardziej rozwiniętych organizmów - pracę narządów wewnętrznych, gruczołów wydzielania zewnętrznego (wydzielających np. pot), jak i wewnętrznego (wydzielających hormony), reguluje homeostazę, tworzy też zjawiska takie, jak sen i emocje. U kręgowców, do których zalicza się również człowiek, układ nerwowy tworzy skupiony, centralny układ ośrodkowy (w postaci rdzenia kręgowego i mózgowia), oraz luźniejszy, rozproszony układ obwodowy, zapewniający połączenia nerwowe pomiędzy układem ośrodkowym a całą resztą organizmu

Komórki nerwowe

 Osobny artykuł: Neuron.

Podstawową komórką układu nerwowego jest komórka nerwowa - neuron. To właśnie ta komórka charakteryzuje się zdolnością do wytwarzania, przekazywania, odbierania i przetwarzania specyficznych sygnałów elektrochemicznych, którym przypisuje się istotne znaczenie w przetwarzaniu informacji o otoczeniu i podejmowaniu decyzji dotyczących reakcji. Komórki nerwowe występują w świecie przyrody w rozmaitych kształtach i wyróżnia się wiele ich rodzajów. Neuron, jak każda inna typowa komórka eukariotyczna, zawiera w sobie jądro komórkowe i inne organelle. Miejsce, w jakim znajdują się te struktury nazywane jest ciałem komórkowym (soma, perykarion). Ciało komórkowe charakteryzuje się wypukłym kształtem od którego odchodzą cienkie nitki - wypustki. Wypustki te są dwojakiego rodzaju. Nazywa się je dendrytami, jeżeli są to funkcjonalne przedłużenia ciała komórkowego przeznaczone do odbierania sygnałów od innych komórek, oraz aksonami, jeżeli są to wypustki przeznaczone do przesyłania własnego sygnału do innych komórek. Zarówno pojedynczy dendryt jak i pojedynczy akson może się rozgałęziać. Niektóre rodzaje komórek nerwowych wyróżniają się niezwykle rozgałęzionym drzewkiem dendrytycznym. Od ciała komórkowego może odchodzić wiele dendrytów, ale akson zawsze tylko jeden. Miejsce, w jakim akson odchodzi od ciała komórkowego, nosi nazwę wzgórka aksonalnego i to właśnie w tym miejscu komórka nerwowa generuje krótki impuls elektryczny, jaki następnie wysyła wzdłuż aksonu^[5][6].

Przekazywanie sygnału

 Osobny artykuł: Synapsa.

Impuls elektryczny generowany we wzgórku aksonalnym formalnie nazywany jest potencjałem czynnościowym neuronu. W sposób mniej formalny zjawisko to określane bywa także jako "strzał", czy też "odpalenie" neuronu^[b]. Zjawisko polega na lokalnej wymianie między wnętrzem komórki a jej otoczeniem molekuł posiadających ładunek elektryczny - jonów^[5][6]. Choć nie mamy tu do czynienia z przewodem elektrycznym, mamy do czynienia z przepływem prądu elektrycznego, bowiem z punktu widzenia fizyki, prądem elektrycznym nazywamy przepływ jakichkolwiek cząsteczek (czy też molekuł) posiadających ładunek elektryczny, a więc i jonów, a nie tylko elektronów w przewodzie miedzianym, czy aluminiowym. Impuls ten stanowi niejako wyraz "decyzji" neuronu o tym, czy ma on przekazywać sygnał następnej komórce. Impuls taki powstaje wówczas, gdy neuron otrzymuje sygnały z innych komórek, ale sygnały o odpowiedniej konfiguracji. Raz wygenerowany, przenosi się wzdłuż aksonu i dociera na zakończenie aksonu, gdzie inicjuje kolejne procesy zmierzające do przekazania sygnału innej komórce. Dzięki temu, że akson posiada rozgałęzienia, sygnał taki może dotrzeć do więcej niż jednej komórki - jeżeli poszczególne rozgałęzienia aksonu komunikują się z innymi komórkami. Miejsce takiej komunikacji nazywa się synapsą. Statystycznie najwięcej zakończeń aksonalnych dociera w okolice dendrytów komórki odbierającej sygnały, zaś najwięcej synaps jest tworzonych pomiędzy zakończeniem aksonalnym a kolcem dendrytycznym^[7] - specjalną wypustką na powierzchni dendrytu, jaka najprawdopodobniej służy właśnie do tworzenia synaps (aczkolwiek nie wszystkie rodzaje neuronów tworzą kolce dendrytyczne)^[5][6].

Warto jednak wiedzieć, że neuron jest w stanie tworzyć synapsy właściwie w dowolnym miejscu, także i na powierzchni ciała komórkowego, jak i na powierzchni aksonu. Synapsy w tych miejscach występują rzadziej i charakteryzują się wyjątkowymi cechami. Ciało komórkowe znajduje się bliżej wzgórka aksonalnego niż dendryty, zatem przekazywanie sygnałów na synapsie utworzonej na ciele komórkowym znacznie efektywniej wpływa na ostateczne wygenerowanie, bądź wręcz przeciwnie, na zatrzymanie generowania potencjału czynnościowego. Celem dla potencjału czynnościowego, gdy już zostanie wygenerowany, jest sam koniec aksonu - zakończenie aksonalne. Docierając na sam kraniec aksonu potencjał czynnościowy pełni tam rolę dostarczyciela "rozkazu" z ciała komórkowego, rozkazu do zainicjowania końcowego etapu przekazania sygnału innej komórce. Synapsy tworzone z aksonami neuronów są ulokowane właśnie na tych zakończeniach. Sygnał z takiej synapsy potrafi wpływać na efekt wywoływany przez docierający tam potencjał czynnościowy. W efekcie działania synaps między akson-akson potencjał czynnościowy będzie mógł wywołać większą, bądź mniejszą niż zazwyczaj reakcję u komórki odbierającej sygnał^[5][6][8].

Samo przekazanie sygnału między jedną a drugą komórką odbywa się inaczej w zależności od rodzaju synapsy. W przypadku najczęstszych, najlepiej poznanych, ale i najbardziej skomplikowanych synaps chemicznych, ostateczne przekazanie sygnału odbywa się po przez wydalenie z zakończenia aksonalnego pewnych substancji chemicznych nazywanych neuroprzekaźnikami. Z chwilą, kiedy dotrą one do powierzchni innej komórki i zostaną przez nią zidentyfikowane, będą mogły wywołać w tej komórce odpowiednie zmiany. Każdy jeden rodzaj neuroprzekaźnika posiada właściwe dla siebie białka receptorowe ulokowane w błonie komórkowej neuronu. Aby synapsa funkcjonowała prawidłowo, neuroprzekaźnik uwalniany przez zakończenie aksonalne musi posiadać właściwe dla siebie białka receptorowe w błonie komórkowej neuronu, któremu ma przekazać sygnał. Inaczej neuroprzekaźnik nie będzie miał z czym wejść w interakcję i sygnał nie zostanie przekazany. Natomiast to, co ten sygnał oznacza, a więc jaki efekt wywołany zostanie detekcją neuroprzekaźnika (np zwiększający lub zmniejszający szansę na wygenerowanie potencjału czynnościowego), zależy od rodzaju białka receptorowego^[5][6][9].

Obwody neuronalne i odruchy

 Osobne artykuły: Odruch i Neurobiologia.

Schemat prostego obwodu: bodziec (S) oddziałuje na neuron czuciowy (A), który przekazuje informację komórce ruchowej (B), stymulującej efektor (Ef), w tym przypadku - komórki mięśniowe.

Układ nerwowy funkcjonuje na zasadzie przekazywania sygnałów z jednej komórki nerwowej do innych, lub do komórek mięśniowych, czy też gruczołów. Neurony tworzą wzajemnie powiązane ze sobą strukturalnie i funkcjonalnie sieci, czy też obwody po których przesyłane są sygnały. W sposób uproszczony można takie sieci przedstawić graficznie, gdzie ciało komórkowe i dendryty neuronu będą reprezentowane przez wypełniony okrąg, czy też kropkę, zaś akson - przez odchodzącą od tejże kropki prostą, bądź krzywą, zależnie od potrzeb wizualizacji. W ten sposób na ilustracji obok ukazano uogólniony schemat najprostszego odwodu neuronalnego. Składają się na niego dwa neurony: czuciowy i ruchowy. Neuron czuciowy w tym przykładzie jest taką komórką, która potrafi wygenerować potencjał czynnościowy w odpowiedzi na bodziec zewnętrzny i przyjmijmy, że chodzi tutaj o mechaniczne odkształcenie neuronu pod wpływem bezpośredniej siły fizycznej przyłożonej w jego sąsiedztwie. Przekazuje swój sygnał komórce ruchowej, która na tej podstawie generuje własne sygnały i przekazuje je komórkom mięśniowym. Taka sieć nerwowa umożliwia powstanie automatycznej reakcji ruchowej organizmu pod wpływem stymulacji dotykowej.

Schemat samosterującego się obwodu. Obwód główny: S - bodziec; A - neuron czuciowy; B - interneuron; C - neuron ruchowy; Ef - efektor, komórki mięśniowe. Obwód dodatkowy: D - odgałęzienie aksonu neuronu ruchowego; E - neuron dodatkowy, który jeżeli jest pobudzający, dodatkowo wzmacnia aktywację neuronu (B), jeżeli zaś jest hamujący, to hamuje neuron (B).

Bardziej rozwinięte sieci nerwowe zawierają na drodze przekazywania sygnału stacje pośredniczące (interneurony), jak również ich aktywność jest modyfikowana przez sygnały przekazywane z dodatkowych obwodów, bądź w ogóle z innych sieci. Obwody komórek nerwowych mogą sterować własną aktywnością, jeżeli z punktu końcowego przekażą połączenia wsteczne do punktu początkowego - wraz z napływem stymulacji połączenie wsteczne może dodatkowo jeszcze bardziej nasilać aktywność punktu początkowego, bądź wręcz przeciwnie, hamować jego aktywność. Wyidealizowany przykład takiego obwodu przedstawiono na ilustracji obok.

Dywergencja neuronów.

Konwergencja neuronów.

W ten sposób funkcjonują proste odruchy, jakie są podstawą zachowania prymitywnych organizmów, zaś u bardziej rozwiniętych stanowią także podstawę funkcjonowania narządów wewnętrznych, np. sterując motoryką żołądkowo-jelitową. Układ nerwowy człowieka, podobnie jak innych organizmów, pełny jest tego typu sieci i to nie tylko w zakresie motoryki żołądkowo-jelitowej. Układ nerwowy kręgowców, w tym i człowieka, spaja ze sobą te części ciała, na które oddziałują bodźce, z tymi częściami, które mają wykonywać reakcje w odpowiedzi na te bodźce. Cechą znamienną w większości takich połączeń u kręgowców jest to, że receptory przesyłają informacje o bodźcach aksonami komórek czuciowych do rdzenia kręgowego i pnia mózgu, gdzie stymulacja przełączana jest na neurony ruchowe i dalej, ich aksonami, wyprowadzana jest do mięśni. Rdzeń kręgowy i pień mózgu to twory ośrodkowego układu nerwowego, stąd aksony czuciowe doprowadzające informacje do rdzenia i pnia nazywane są włóknami dośrodkowymi, zaś aksony ruchowe, wyprowadzające z nich informacje do mięśni - włóknami odśrodkowymi. Rdzeń kręgowy i pień mózgu kręgowców realizują wiele różnego rodzaju odruchów rdzeniowych i pniowych. Typowym przykładem może być odruch miotatyczny, nazywany także odruchem na rozciąganie, który lekarze neurolodzy badają w postaci odruchu skokowego z mięśnia brzuchatego łydki, odruchu kolanowego z mięśnia czworogłowego uda, oraz odruchów z mięśni ramion: z mięśnia dwugłowego i z trójgłowego^[3].

Pobudzenie w układzie nerwowym nie zawsze pokonuje prostą drogę od receptora do efektora. Powszechnym zjawiskiem jest hierarchiczna budowa sieci nerwowych oraz dywergencja i konwergencja połączeń między neuronami. Pojęcie dywergencji odnosi się do sytuacji, gdy pojedyncza komórka nerwowa, dzięki odgałęzieniom aksonu, tworzy połączenia z większą liczbą komórek. W przypadku większej sieci zorganizowanej w ten sposób sprawia to, że stymulacja jednej, początkowej komórki pozwala rozprzestrzeniać sygnał na kolejne i liczniejsze elementy takiego obwodu. Pojęcie konwergencji oznacza sytuację odwrotną, kiedy to kilka komórek tworzy synapsy z jednym neuronem. W przypadku większej sieci zorganizowanej w ten sposób, zbieganie się sygnałów różnych komórek na jedną pozwala na integrację informacji ^[8][10].

Układ nerwowy kręgowców

Opis ogólny

Układ nerwowy wszystkich kręgowców w toku rozwoju osobniczego wykształca podobne struktury, które następnie rozwijają się u poszczególnych gatunków w mniej, lub bardziej złożone postacie. Początkowo powstają trzy pęcherzyki mózgowe: przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie. Następnie pierwszy i trzeci dzielą się na dwa, tak, że ostatecznie powstaje pięć pęcherzyków: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie - pozostaje niepodzielone, oraz tyłomózgowie wtórne i rdzeniomózgowie.

Schemat pęcherzyków mózgowych kręgowców. Terminologia łacińska i anglojęzyczna

A. Przodomózgowie rozwija się w:

• kresomózgowie , które tworzy m.in.

- opuszki węchowe - dwie wypustki rozwijające się do przodu, zawierające receptory węchowe

- mózgowe struktury analizujące informacje węchowe (płat węchowy, węchomózgowie) - rozwija się do tyłu od opuszek

- półkule mózgowe - rozwijające się na boki, pokryte korą mózgową - skupiskiem ciał komórkowych neuronów

- struktury podkorowe - skupiska ciał komórkowych neuronów znajdujące się wewnątrz półkul

• międzymózgowie , które tworzy m.in.

- podwzgórze - skupisko ciał komórkowych neuronów

- wzgórze - skupisko ciał komórkowych neuronów, ale powstaje tylko u wyższych gatunków

B. Śródmózgowie , które tworzy m.in.

struktury wzrokowe, jakie u niższych gatunków przybierają postać głównego elementu śródmózgowia, tworząc parzyste płaty wzrokowe, ale u ssaków ulegają marginalizacji na rzecz ośrodków wzrokowych w korze mózgowej, pozostając w śródmózgowiu jako wzgórki górne

C. Tyłomózgowie (łac. rhombencephalon; ang. hindbrain) rozwijające się w:

Wymienione powyżej elementy noszą nazwę mózgowia, które wraz z rdzeniem kręgowym tworzy ośrodkowy układ nerwowy, wypełniający jamę czaszki i kanał kręgowy. Przodomózgowie, a więc półkule mózgu (kresomózgowie) i międzymózgowie, jest nazywane po prostu mózgiem. Pozostałe struktury, a więc śródmózgowie i tyłomózgowie, nazywane są pniem mózgu. Choć rozwój ewolucyjny dotyka właściwie wszystkich struktur układu nerwowego, wydaje się, że w największym zakresie rozwojowi ulega właśnie mózgowie.

Budowa układu nerwowego naczelnych

 Osobny artykuł: Układ nerwowy człowieka.

1. Ośrodkowy układ nerwowy :

• Rdzeń kręgowy

• Mózgowie

a) Móżdżek

b) Pień mózgu

- Rdzeń przedłużony

- Most

- Śródmózgowie

c) Mózg

- Półkule mózgu

- Międzymózgowie

2. Obwodowy układ nerwowy

• Somatyczny układ nerwowy

• Autonomiczny układ nerwowy (wegetatywny)

- część współczulna (układ sympatyczny)

- część przywspółczulna (układ parasympatyczny)

- część enteryczna (układ żołądkowo-jelitowy)

---