1

27. Wakuoła (wodniczka) w komórce roślinnej

Wprowadzenie • Ontogeneza i rozwój wakuoli • Składniki soku wakuolamego • Składniki nieorganiczne • Składniki organiczne, metabolity pośrednie • Metabolity wtórne, glikozydy • Składniki zapasowe • Ontogeneza wakuol aleurono-wych (ziaren aleuronowych) • Mobilizacja składników zapasowych • Wakuoła jako lizosom • Trawienie wewnątrzkomórkowe (autofagia) • Funkcje wakuoli

Wprowadzenie

Wakuoła (w pierwotnym znaczeniu) jest to przestrzeń w cytoplazmie komórki, ograniczona błoną—tonoplastem, zawierająca sok wakuołamy (komórkowy). Błona ta zbudowana jest z dwu zewnętrznych warstw białkowych rozdzielonych warstwą lipidową i ma właściwości półprzepusz-czalne. Podstawowym składnikiem soku jest woda, w której rozpuszczone są składniki mineralne i organiczne; sok wakuołamy może również zawierać ciała stałe—kryształy szczawianu wapnia.

Termin wakuoła wywodzi się od słowa łacińskiego vacuum (próżnia,/pustka) i jest nieadekwatny z dwóch powodów: wakuoła nie jest przestrzenią pustą, a ponadto w cytoplazmie odkryto dodatkowe przestrzenie (cysterny) ograniczone błoną (system tych błon określono terminem siateczka śródplazmatyczna) (por. rozdz. 13).

Odkrycie wspomnianych przestrzeni cytoplazmatycznych doprowadziło do wprowadzenia definicji przestrzeni wakuolamej i cytoplazmatycznej. W komórce eukariotycznej roślinnej wyróżnia się dwie fazy (przestrzenie) wodne rozdzielone błonami:

—    fazę macierzy obejmującą nukleoplazmę, cytopłazmę, wewnętrzne przedziały przestrzeni mitochondriów i plastydów oraz

—    fazę wakuom obejmującą sok wewnątrz cystern siateczki śródplazmatycznej, aparatu Goigiego i wakuoli. Składa się ona z przestrzeni zawartej pomiędzy obiema błonami otoczki jądrowej, ograniczonej przez błony siateczki śródplazmatycznej, aparatu Goigiego, peroksy-somów i błony wakuol.

Ontogeneza i rozwój wakuoli

Obecnie przyjmuje się trzy różne sposoby powstawania wakuoli:

W bardzo młodych komórkach merystematycznych nie stwierdzono za pomocą mikroskopu elektronowego występowania typowych profili wakuol. W starszych komórkach merystematycz-

nych małe, wakuole (srowakuole.frbłorajtw_ói początek z siateczki śródplazmatycznej. Mogą one byćLwy-ni-tóemi—---

—    wytwarzania pęcfrerzyk^W~pTzez-siateezkę4ródpłaamatyGzną,___

—    lokalnego rozszerzenia-ąiatc&zkiJjódplazmatycznei.

Część siateczki śródplazmatycznej, która ulega rozszerzeniu w wakuolę, jest gładka albo zawiera nieliczne rybosomy, stąd wniosek, że tonoplast jest zróżnicowaną formą błon siateczki śródplazmatycznej. Innym dowodem jest występowanie w wakuolach różnych komórek taniny, uprzednio stwierdzonej w cysternach siateczki śródplazmatycznej gładkiej, które następnie rozszerzają się i dają początek wakuolom taninowym. Dodatkowy dowód homologii tonoplastu i błon siateczki śródplazmatycznej polega na występowaniu enzymów typowych dla siateczki śródplazmatycznej we frakcjach małych i dużych wakuol merystematycznych uzyskanych z korzeni kukurydzy.

Podczas dalszego różnicowania się komórek merystematycznych w parenchymatyczne wzrasta liczba wakuol i ich rozmiary; wakuole często łączą się ze sobą. Proces ten wydaje się zapoczątkowany w miejscach, gdzie wypukłość jednej wakuoli determinuje drugą. W wyniku tego procesu w tych komórkach parenchymatycznych jest jedna lub kilka dużych wakuol.

Wakuole mogą powstawać z pęcherzyków produkowanych przez aparat Goigiego. Aparat Goigiego bierze również udział w tworzeniu wakuol tętniących u pewnych gatunków glonów.

W drożdżach piekarniczych podczas pączkowania, a także w komórkach przyszparkowych, wakuole. rQQga_p.aw-slawać_.z dtilych-waku&l już istniejących droga, rozpadu tych ostatnich na mniejsze,. Proces ten stanowi dowód ciągłości tonoplastu i przedziałowości podczas rozwoju.

Składniki soku wakuolarnegd

W

Zasadniczym składnikiem sokuwakuolarnego jest woda, która stanowi rozpuszczalnik dla pozostałych skłarfnikśw-flieoryanicznycfr i organicznych. Z lonów nieorganicznych stmerdzono' Cu²⁺, Ol^-, SOj~, HhPpsTHCO? oraz prawdopodobne NOj_%Nte rnoOTaJ.eż.w.ykluczyć.ribe.cngJę_li.iij^tóryct^ikroelemenlóyr~’''

Składniki organiczne, metabolity pośrednie"⁵

Do związków tych zalicza.sie kwasy oi^tamczne. aminokwasy i cukry. Mogą one być gromadzone w wakuoluLznacmychilościach. Żkwasóworganicznychnalez\M^mieiuc'kwasv z ćyklu kwasów trójkarboksylowych. Nadwyżki tych kwasów j_ągromadzone w wakuoli. Waku-ol£z^oirSznlEznąałDŚfcsKa]n^ćKS5^®^śowr

Z cukrów znajdują s.ie.w-wakuoli głównie sacharozji.maltozai fruktoza. Sacharoza w dużych ilościach występuje w buraku cukrowym i trzcinie cukrowej, glukoza i fruktoza w owocach; maltoza jest produktem hydrolizy skrobi.

olity wtórne, glikozydy

II]t^dźy#yfąfflQćy,jśnpfre fanft^yjańy) sa polaczeniamLcukrńw (glukozy, galaktozy, ramno-zy) Łhydroksy- pochodnymi trójpierścieniowego układu tzw.aiUo-cy.ianidyn-agl i konó w (pelargo-nidyny, cyjanidyny i delfmidyny). Występowanie antocyjanów jest szeroko rozpowszechnione

445