1

27. Wakuola (wodnićzka) w komórce roślinnej

Wprowadzenie • Ontogeneza i rozwój wakuoli • Składniki soku wakuołamego • Składniki nieorganiczne • Składniki organiczne, metabolity pośrednie • Metabolity wtórne, glikozydy • Składniki zapasowe • Ontogeneza waknol aleurono-wych (ziaren aleuronowych) • Mobilizacja składników zapasowych • Wakuola jako lizosom • Trawienie wewnątrzkomórkowe (autofagia) • Funkcje wakuoli

Wprowadzenie

Wakuola (w pierwotnym znaczeniu) jest to przestrzeń w cytoplazmie komórki, ograniczona błoną—tonoplastem, zawierająca sok wakuolamy (komórkowy). Błona ta zbudowana jest z dwu zewnętrznych warstw białkowych rozdzielonych warstwą lipidową i ma właściwości półprzepusz-czalne. Podstawowym składnikiem soku jest woda, w której rozpuszczone są składniki mineralne i organiczne; sok wakuolamy może również zawierać ciała stałe—kryształy szczawianu wapnia.

Termin wakuola wywodzi się od słowa łacińskiego vacuum (próżnia,/pustka) i jest nieadekwatny z dwóch powodów; wakuola nie jest przestrzenią pustą, a ponadto w cytoplazmie odkryto dodatkowe przestrzenie (cysterny) ograniczone błoną”(system tych błon określono terminem siateczka śródplazmatyczna) (por. rozdz. 13).

Odkrycie wspomnianych przestrzeni cytoplazmatycznych doprowadziło do wprowadzenia definicji przestrzeni wakuolamej i cytoplazmatycznej. W komórce eukariotycznej roślinnej wyróżnia się dwie fazy (przestrzenie) wodne rozdzielone błonami;

—    fazę macierzy obejmującą nukleoplazmę, cytoplazmę, wewnętrzne przedziały przestrzeni mitochondriów i plastydów oraz

—    fazę wakuom obejmującą sok wewnątrz cystern siateczki śródplazmatycznej, aparatu Golgiego i wakuoli. Składa się ona z przestrzeni zawartej pomiędzy obiema błonami otoczki jądrowej, ograniczonej przez błony siateczki śródplazmatycznej, aparatu Golgiego, peroksy-somów i błony wakuol.

Ontogeneza i rozwój wakuoli

Obecnie przyjmuje się trzy różne sposoby powstawania wakuoli:

W bardzo młodych komórkach merystematycznych nie stwierdzono za pomocą mikroskopu elektronowego występowania typowych profili wakuol. W starszych komórkach merystematycz-

nych walnmlg (prnu/airiinlp) hinr^ ęwój początek z siateczki śródplazmatycznej. Mogą one łtyjLwynikietm-:—

— wytwaFzaniapęchefżył^W~przez-srateezkę4tódplazfnatyGzną^_,

—lokalnego rozszerzenia-siatef7Vi śródplazmatycznej.

Część siateczki śródplazmatycznej, która ulega rozszerzeniu w wakuolę, jest gładka albo zawiera nieliczne rybosomy, stąd wniosek, że tonoplast jest zróżnicowaną formą błon siateczki śródplazmatycznej. Innym dowodem jest występowanie w wakuolach różnych komórek taniny, uprzednio stwierdzonej w cysternach siateczki śródplazmatycznej gładkiej, które następnie rozszerzają się i dają początek wakuolom taninowym. Dodatkowy dowód homologii tonoplastu i błon siateczki śródplazmatycznej polega na występowaniu enzymów typowych dla siateczki śródplazmatycznej we frakcjach małych i dużych wakuol merystematycznych uzyskanych z korzeni kukurydzy.

Podczas dalszego różnicowania się komórek merystematycznych w parenchymatyczne wzrasta liczba wakuol i ich rozmiary; wakuole często łączą się ze sobą. Proces ten wydaje się zapoczątkowany w miejscach, gdzie wypukłość jednej wakuoli determinuje drugą. W wyniku tego procesu w tych komórkach parenchymatycznych jest jedna lub kilka dużych wakuol.

Wakuole mogą powstawać z pęcherzyków produkowanych przez aparat Golgiego. Aparat Golgiego bierze również udział w tworzeniu wakuol tętniących u pewnych gatunków glonów.

W drożdżach piekarniczych podczas pączkowania, a także w komórkach przyszparkowych, wąkuole.xnQaa_aawslawać_.z dużstch-wakupj już istniejących drogąjjpzpadu tych ostatnich na mniejsza^ Proces ten stanowi dowód ciągłości tonoplastu i przedziałowości podczas rozwoju.

Składniki soku wakuolarnegó

eorganiczne-

Zasadniczvm składnikiem sokuwakuolamego jest woda, która stanowi rozpuszczalnik dla pozostałyf&składników -nieorganicznydi_i orgamcznycri. Z lotiów nieorganicznych stwierdzono nąslępujące:Kl;^Nai,.Ca?!:,JVlg²⁺, Cu²*, Op^Oj^HŹP^TTTCOf oraz prawdopo^^eNOj._N|e możnajteż-wy-klucz.vćobecności niektórychmikroelementow.

Składniki organiczne, metabolity pośredrjjg>

Do związków tych zalicza,.sjg_ kwasy organiczne, aminokwasy i cukry. Mogą one być gromadzone w wakuojEwznaczaycliilośsaask^kwasów organicznych nalezy^ymnińiclćwasy z cykliTkwasó w trójkarboksylowy ch. Nadwyżki tych kwasów są gromadzone wwaEuoIiTVyakH-

Z cukrów znaidująsięjwwakuoli gławnie sacharoza, maltoza i fruktoza. Sacharoza w dużych ilościach występuje w buraku cukrowym i trzcinie cukrowej, glukoza i fruktoza w owocach; maltoza jest produktem hydrolizy skrobi.

‘"'N

Metabolity .wt.órne, glikozydy

-G>ltkdź-yAy/amoćv.i^iyiye teatcfcaańy) sa polaczeniamLcukrów (glukozy, galaktozy, ramno-zy) z hydroksy- pochodnymi tróipierścieniowego układu tzw^antocy.ianidyn-aglikonów (pelargo-nidyny, cyjanidyny i delfinidyny). Występowanie antocyjanów jest szeroko rozpowszechnione

445