2

>ię w centrum obecnych badań. Należy oczekiwać, że celowa ingerencja w biogenezę i formowanie kompleksów mitochondrialnych białek błonowych, przez ukierunkowaną („site dłrected”) mutagenezę da nowy impuls do rozwiązania tych zagadnień bioenergetycznych, które przy całej uniwersalności chemiosmotycznej teorii transformacji energii w mitochondriach budzą nadal kontrowersje. Szybko narasta ilość informacji o strukturze mitochondrialnych katalizatorów transformacji energii i przenośników transportowych, uzyskiwana poprzez sekwencjonowanie białka i klonowanie odpowiedniego DNA. Intensywne badania idą w kierunku uzyskania z białek błonowych i z całych supramolekulamych kompleksów odpowiednio dużych kryształów, nadających się do badania dyfrakcji promieni rentgenowskich przy możliwie dużej rozdzielczości, co umożliwi odtworzenie struktury trójwymiarowej tych białek.

Rys. 11.1. Oddziaływania pomiędzy mitochondriami i innymi strukturami komórkowymi. Procesy hipotetyczne zaznaczono znakiem „?” Strzałką przerywaną zaznaczono funkcje związane z zewnętrzną błoną mitochondrialną

Stosunkowa łatwość z jaką mitochondria (podobnie jak chloroplasty) można oddzielić od pozostałych struktur komórki była powodem powszechnego użycia tych organelli do badań biochemicznych in vitro i traktowania ich jako jednostki funkcjonujące w dużym stopniu autonomicznie wobec reszty komórki eukariotycznej. Tymczasem obecnie mnożą się obserwacje wskazujące na ekstensywne interakcje mitochondriów z pozostałymi strukturami i przedziałami komórki (rys. 11.1).

Mitochondria w komórkach mogą często i szybko łączyć się ze sobą (fuzja), jak i rozpadać na mnieiiielednostki. Fuzję udowodniono, np; u drożdży po końiugagjifśledżac rekombinacje f73^kmitochoiMHalriego DNA (mtDNA) poznakowanych różnymimutacjami. Fuzję mitochon-Hriów ohserwuje się też u ssaków pr/yTHjr/cwaiiiu spermatyd. gdy pojedyncze mitochondria spiralna^stmkture~()taćzai ącą^stawEęTroetłipi^jSraz- przy tworzeniu wręczjuści--óJlnćbondnalnej w komórkach przeponvT5vszvy!Z koleiTozczłonowamp ninlir-^nyc-h pojyyginany5FTnrtóćBondnów~~na ITcżhe drobne i regularniejszych kształtów mitochondria zaćhodjdjA^komórkach drożdży zwolnionych z represji glukozowej.

Znana jest obecność w mtDNA komórek roślinnych odcinków DNA chloroplastowego, co pozwala przypuśżezaćo możliwości-fizjologicznejTnterakcji obu typów organelli i wymiany (czy transferu) matelaałtrgehetyćżnegó. Fragmenty mtDNA, choć prawdopodobnie nieczynne, znaj-dująsię w DNAjądrowym vvielu typów organizmów. Złożoność importu białek do mitochondriów pozwala domyślać się, że szybkość tego importu z cytoplazmy a również ekspresji odpowiednich genów jądrowych jest kontrolowana przez jakiś sygnał przesyłany z mitochondriów do jądra. Charakter tego sygnału jest jednak nadal nieznany i nie zidentyfikowano żadnego polipeptydu pełniącego taką funkcję.

Nieprzypadkowe lokalizacje mitochondriów w komórce i,ich skokowe ruchy są interpretowane jako dowód powiązania tych .organelli z cytoszkieleterh. Ultrastrukturowo obserwuje się odpowiednie mostki pomiędzy np. neurofilamentami a powierzchnią mitochondriów. Zidentyfi-. kowano białkaTMAP2 na rvs. JJ .li odpowiedzialne za 1 błoną mitochobdrialną.

Liczebność, kształt, rozmieszczenie

Liczebność i struktura mitochondriów w poszczególnych typach komórek wykazuje znaczne różnice. Większość komórek kręgowców zawiera ich kilkaset, alenp. komórki wątroby 800-2500, gdzie zaimuia one okJ2Q%. objętości komórki, W krańcowych przypadkach liczebność mitochon-driów sięga ódjednega^pewne^loi^dTOżdże) do kilkuset tysięcy (np. ameba Chaos chaos 0,5 min) i jest z reguły proporcjonalną do intensywnoścTmdtahóliźmu denowegó i dó zapotrzebowania energetycznego komórki.

Mała liczba mitochondriów charakteryzuje komórki roślinne, niezróżnicowane komórki zwierzęce, min._komórki ńowotworowe i regenerujące, a także limfocyty, i komórki- naskórka. Szczególnie dużo niitochondriów (1000-1600) występuje w komórkach: wątrobowych, okładzinowych gruczołów żołądkowych'Właściwych) kanalikównerko wy eh krętych i kory nadnerczy 'por.'rys. 33.4, 33.9, 33.10, 33.12-33.14).

Równieżwielkość. mitochondriów jest różna. W komórkach ssaków ich maksymalne, owalne przekroję mają 0,2-0,8 prn przy długości Ó,5-1,0 |im,V więc wymiary zbliżone do komórki Escherichia coli. Ani wielkość, ani kształf rnitóćhbndnów nie są statyczne; przeciwnie, zmieniają się zarówno w-różnych. stadia® rozwojowych kómorkil jaki w zależntJsći od warunków mefabó-licznych. s    ""    ...... ......“-------------------------------------------------------------

Przekroje mitochondriów izolowanych z komórki oglądane w mikroskopie elektronowym są okrągłe lub owalne. Tak też przeważnie wyglądają mitochondria w pojedynczych, ultracienkich

145