2

się w centrum obecnych badań. Należy oczekiwać, że celowa ingerencja w biogenezę i formowanie kompleksów mitochondrialnych białek błonowych, przez ukierunkowaną („site directed”) mutagenezę da nowy impuls do rozwiązania tych zagadnień bioenergetycznych, które przy całej uniwersalności chemiosmotycznej teorii transformacji energii w mitochondriach budzą nadal kontrowersje. Szybko narasta ilość informacji o strukturze mitochondrialnych katalizatorów transformacji energii i przenośników transportowych, uzyskiwana poprzez sekwencjonowanie białka i klonowanie odpowiedniego DNA. Intensywne badania idą w kierunku uzyskania z białek błonowych i z całych supramolekulamych kompleksów odpowiednio dużych kryształów, nadających się do badania dyfrakcji promieni rentgenowskich przy możliwie dużej rozdzielczości, co umożliwi odtworzenie struktury trójwymiarowej tych białek.

Rys. 11.1. Oddziaływania pomiędzy mitochondriami i innymi strukturami komórkowymi. Procesy hipotetyczne zaznaczono znakiem „?” Strzałką przerywaną zaznaczono funkcje związane z zewnętrzną błoną mitochondriałną

Stosunkowa łatwość z jaką mitochondria (podobnie jak chloroplasty) można oddzielić od pozostałych struktur komórki była powodem powszechnego użycia tych organelli do badań biochemicznych in vitro i traktowania ich jako jednostki funkcjonujące w dużym stopniu autonomicznie wobec reszty komórki eukariotycznej. Tymczasem obecnie mnożą się obserwacje wskazujące na ekstensywne interakcje mitochondriów z pozostałymi strukturami i przedziałami komórki (rys. 11.1).

Mitochondria w komórkach mogą często i szybko łączyć się ze sobą (fuzja), jak i rozpadać na mnTęjaze jednostki. Fuzję udowodniono/ np. n drożdży po koniugacii/śledzac rekombinacje cząstgkjiutflsŁóMriaSego DNA(mtDNA) poznakowanych różnymi mutacjami. Fuzję mitochon

driów jjhserwuie się też u ssaków~prźv~ćloirzewaniu snermatyd. gdy pojedyncze mitochondria sie-w spiralna stnikture otaczaiącą^stawEęTj

_ę/PHenumcą. praż przy, .tworzeniu wręcz_sigci-

mjtochoDdrialnej w komórkach przepony mv.szvy/. kolei rożczłonowańię nipi.^?riyt-h uw;^u 'i powyginanych nutóchoridnów~ na hćżne drńhjng^ regulamiejszych kształtów mitochondria zachodzi_w_ komórkach drożdży zwolnionych z represji glukozowej. ^

Znanajest obecność w mtDNA komórek roślinnych odcinków DNA chloroplastowego, co pozwala jOTzypmżezaćtrmożltwośei-fizjologiczrEjTnterakcjirobu typów organelli i wymiany (czy transferu) materiału genetycznego. Fragmenty mtDNA, choć prawdopodobnie nieczynne, znaj-dująsięw DNA jądrowym wielu typów organizmów. Złożoność importu białek do mitochondriów

pozwala domyślać się, że szybkość tego importu z cytoplazmy a również ekspresji odpowiednich genów jądrowych jest kontrolowana przez jakiś sygnał przesyłany z mitochondriów do jądra. Charakter tego sygnału jest jednak nadal nieznany i nie zidentyfikowano żadnego polipeptydu pełniącego taką funkcję.

Nieprzypadkowe lokalizacje mitochondriów w komórce i,ich skokowe ruchy są interpretowane jako dowód powiązania-iych.prganelli z cytoszlrieleterh. Ultrastrukturowo obserwuje się odpowiednie mostki pomiędzy np. neurofilamentami a powierzchnią mitochondriów. Zidentyfikowano białka4MAP2 na rvs. JJ .1) odpowiedzialne za łączępiejnikrofilaroentów z zewnętrzną błoną mitochondriałną.

Liczebność, kształt, rozmieszczenie

Liczebność i struktura mitochondriów w poszczególnych typach komórek wykazuje znaczne różnice. Większośćkomórek kręgowców zawiera ich kilkaset, alenp. komórki wątroby 800-2500, gdzie zaimuia one okJ2Q%. ofefetośń-komóriiiŁ-Wktaćcowydi przypadkach liczebność mitochondriów sięga od jednęgŁlpęwne glonyTtfrożdżei) (Jo kilkuset tysięcy (np. ameba Chaos chaos 0,5 min) i jest z reguły proporcjonalną do mtensywno^ćtm"etahóTiźinu ilenówego i dó zapotrzebowania energetycznego komórki.

Mała liczba mitochondriów charakteryzuje komórki roślinne, niezróżnicowane komórki zwieiz^e, min._komórld howotwqrowę_ j regenerujące, a także limfocyty i komórki naskórka. Szczególnie dużo mitochondriów (1000-1600) występuje w komórkach: wątrobowych, okładzi-nowych_gruczołów żoładkowytdrwłaściwychTkSalików^herkowycE laretych i kory nadnerczy (porrryŚT33.4, 33.9,33.10;33:12-33    -

RównięźLwielkość. mitochondriów jest różna. W komórkach ssaków ich maksymalne, owalne przekroje ..mają 0,2-0,8^ |im przy,długości Ó,5-1,0 |im,V więc wymiary zbliżone do komórki Escherichia coli. Ani wielkość, ani kształf mitbćhondriów nie są statyczne; przeciwnie, zmieniają się zarówno w-różny ch. stadtaclfrozwSiowych komórki, jak i wlateżnc&aogwanmków meifabó-

licznych..    ;)    ...... ......"............... .........................-.......

Przekroje mitochondriów izolowanych z komórki oglądane w mikroskopie elektronowym są okrągłe lub owalne. Tak też przeważnie wyglądają mitochondria w pojedynczych, ultracienkich

145