GENETYKA
UWAGA: Rekombinacja zachodząca pomiędzy odcinkami w pełni homologicznymi nazywana jest uprawnioną, czyli homologiczną. Zachodzi ona w czasie koniugacji u Procaryota i w trakcie mejozy u Eucaryota. Bardzo rzadko stwierdza się ją także w komórkach somatycznych organizmów diploidalnych. Jeśli wymianie ulegają odcinki o sekwencjach niekomplementarnych, mówimy o rekombinacji nieuprawnionej (np. w czasie infekcji wirusów integrujących się do genomu gospodarza lub w czasie transdukcji).
Przyjęcie modelu Holliday’a wcale nie podważa sposobu interpretacji wyników przyjętego przez Morgana (efekt bowiem jest taki sam). Dlatego zarówno opisane przed chwilą przykłady jak i szereg innych, upoważniały tego ostatniego badacza do stwierdzenia, żc
KAŻDY GEN ZAJMUJE W CHROMOSOMIE OKREŚLONE MIEJSCE, CZYLI LOCUS
Miejsce to jest takie same w obu chromosomach homologicznych. Stąd bierze się pewne nieporozumienie. Otóż określenie loeus genu sugeruje istnienie tylko jednego fizycznego miejsca. W rzeczywistości loeus oznacza oba miejsca genu na obydwu chromosomach homologicznych (por. Ryc. 72). Inaczej mówiąc, np. loeus genu A jest takie samo na obu tych chromosomach.
loeus genu ,A
s~\
W takim razie można też stwierdzić, że dwa geny nicalleliczne zajmują dwa odmienne loci.
dwa loci
Ryc. 72. Rozumienie określeń loeus i loci na przykładzie zygoty Aabh.
W
loeus genu ..fT
W
Przyjęcie konkretnej lokalizacji każdego genu pociągało za sobą pytanie, w jaki sposób geny są ułożone? Odpowiedzi udzielił także Morgan, który wraz ze swoimi współpracownikami opracował tzw. mapy chromosomowe muszki owocowej (por. Ryc. 73).
X
0.0 |
żółte ciało |
1.3 |
T | ||
1.5 |
w |
białe oczy |
13.0 |
dp | |
33.0 |
»• |
karmazynowe oczy |
31.0 |
d | |
36.1 |
m |
karłowate ciało |
E |
48.5 |
h |
o H |
48.7 |
i | |||
57.0 |
H |
wstęgowate oczy |
i |
54.5 |
1” |
z. |
57.5 |
Ol | |||
64.0 |
yn |
krótkie skrzydła |
SI |
67.0 |
‘S |
75.5 |
c | ||||
W |
104.5 |
/>»< | |||
107.0 |
W |
Ryc. 73. Uproszczona mapa genetyczna dwóch chromosomów Drosophila mclanogastcr. Patrząc na nie widać, że
małe. szorstkie oczy skośne skrzydła krótkie odnóża czarne ciało zwężone skrzydła purpurowe oczy cynobrowe oczy
zredukowane i ..wywinięte" skrzydła wygięte skrzydła brązowe oczy cętkowane ciało
GENY UŁOŻONE SĄ W CHROMOSOMACH LINIOWO
Muszka owocowa ma osiem chromosomów, z których cztery przekazywane są do gamet. Morgan uzna! więc, że owad ten ma 4 tzw. grupy sprzężenia, ponieważ
GENY LEŻĄCE NA JEDNYM CHROMOSOMIE TWORZĄ GRUPĘ SPRZĘŻONĄ
Później mapy chromosomowe sporządzono także dla innych gatunków, np. dla kukurydzy (por. dalej) i dla pomidora. Od kilku lat trwają też, zakrojone na ogromną skalę, badania ludzkiego genomu. Jest to tzw. HGP — Humań Genome Project. W jego ramach mają zostać sporządzone nic tylko mapy wszystkich chromosomów naszego gatunku, ale także ma zostać ustalona sekwencja nukleotydów całego DNA. Zadanie jest niezwykle ambitne i trudne, dlatego prace trwają we wszystkich większych ośrodkach naukowych na całym święcie (por. też ROZDZ: 9).
MAPOWANIE CHROMOSOMÓW NIE JEST PROSTĄ SPRAWĄ
W ustalaniu położenia genów pomocne są różne metody:
1. Bezpośredniej obserwacji genów. Na pierwszy rzut oka stwierdzenie to brzmi nieco absurdalnie. Gen jest tak niewielkim obiektem, że nic można go obserwować pod mikroskopem optycznym. Użycie mikroskopu elektronowego też niewiele rozwiązuje, już choćby dlatego, że sporządzenie preparatu wymaga zabicia komórki. A jednak — Morgan poradził sobie i z tym problemem, mimo iż za jego czasów nic poznano jeszcze nawet natury chemicznej nośnika informacji genetycznej! Żeby móc śledzić geny, ten genialny Amerykanin posłużył się prostym wybiegiem — obserwował charakterystyczny układ prążków w chromosomach olbrzymich, które występują w komórkach gruczołów ślinowych muszki owocowej (por. Ryc. 74). Potrafił dostrzec związek, np. pomiędzy dclccją (tu: utratą) określonych fragmentów tych chromosomów, a pojawianiem się mutantów o zmienionych cechach fenotypowych. Dzisiaj wiemy, że chromosomy politcniczne mają po kilkaset kopii identycznego DNA i jeśli zmianie ulega jakiś odcinek tego DNA, może znaleźć to odbicie w wielkości danego prążka.
2. Ustaleń pośrednich opierających się o wyniki krzyżówek (por. niżej).
jasny ciemny
Do najlepiej poznanych genetycznie organizmów należy kukurydza. Ta jednopienna roślina o szeregu wyrazistych cech jest dogodnym obiektem do przedstawienia technik mapowania chromosomów. Dla nas ważne jest to, że jako organizm obuplciowy nie ma zróżnicowanych chromosomów płci. Odpada więc ważny czynnik, który mógłby utrudniać przebieg analizy dziedziczenia
115