Kjc.nc.1 ri\/\
Jak zwykle wybrane do krzyżówki rośliny pochodziły z linii czystych: pierwsze wyrosłe z nasion żółtych o gładkiej powierzchni, drugie z nasion zielonych o powierzchni pomarszczonej. Ponieważ każda z tych cech determinowana jest przez odrębny gen, krzyżówkę taką można nazwać dwugenową (wcześniej opisywane zalicza się do krzyżówek jcdnogenowych). Nie oznacza to oczywiście, że groch ma raz jeden, innym razem dwa geny. Ma ich o wiele więcej, ale w danym momencie eksperymentator interesuje się tylko wybranymi. stąd te określenia!
UWAGA: Ściślej rzecz ujmując, krzyżówka jednogenowa ma miejsce pomiędzy osobnikami różniącymi się allelami w obrębie pojedynczego loeus, natomiast dwugenowa — pomiędzy osobnikami różniącymi się allelami w obrębie dwóch loci. Tekst ten stanic się bardziej zrozumiały później i w tej chwili możesz nic zaprzątać sobie tym głowy.
Wróćmy teraz do krzyżówki, którą przeprowadził Mendel. Po skrzyżowaniu osobników z P, całe F, miało wygląd jednolity — jego nasiona miały żółtą barwę i gładką powierzchnię. Wyniku takiego należało oczekiwać, ponieważ Mendel wcześniej ustalił, że są to cechy dominujące. „Nasz braciszek" poczekał aż z uzyskanych żółtych i gładkich nasion wyrośnie pokolenie F, i doprowadził do samozapylenia jego osobników (praktycznie: F, x F,). W wyniku krzyżowania otrzyma! nasiona F,:
— 315 gładkich, żółtych; — 101 żółtych, pomarszczonych;
— 108 zielonych, gładkich: — 32 zielone, pomarszczone.
Spójrzmy na te wyniki z dwóch stron:
1. Jeśli zanalizujemy każdą cechę z osobna to proporcje będą następujące:
— dla barwy nasion 3:1 {ponieważ (315 + 101): (108 + 32) = 3:1};
— dla ukształtowania powierzchni nasion 3:1 {ponieważ (315 + 108): (101 + 32) = 3:1}. Niewielkie odchylenia od założeń teoretycznych możemy pominąć;
2. Jeśli zanalizujemy obie cechy jednocześnie, okaże się, że nasiona, z których wyrosło F, były mieszanką cech we wszystkich czterech możliwych wariantach fcnotypowych (klasach jakościowych). Po przeliczeniu okazało się, że nasiona: żółte, gładkie stanowiły 56,66% wszystkich nasion; nasiona żółte, pomarszczone — 18,16%; nasiona zielone, gładkie — 19,42%; natomiast zielone, pomarszczone tylko 5,76%.
Pierwsze ujęcie jest zrozumiałe, kłopot natomiast sprawia interpretacja drugiego, całościowego. Czy tak jest rzeczywiście?
Niech więc B — oznacza żółtą barwę nasion, b — zieloną. D — gładką powierzchnię nasion, zaś d — pomarszczoną. Jeśli całe F, miało wygląd jednolity, pokolenie wyjściowe musiało być złożone wyłącznie z osobników podwójnie homozygotycznych: BBDD x bbikl. Osobniki takie wytwarzają jedynie gamety: BD (od homozygot dominujących) oraz bd (od homozygot reccsywnych). Tak więc osobniki pokolenia F, będą podwójnymi heterozygotami BbDd (zwróć uwagę na sposób uszeregowania liter w zygocie!).
Mendel przyjął dalej, że wszystkie rośliny BbDd z F, wytwarzają cztery rodzaje gamet: BD, Bd, bD oraz bd, a przy tym ich ilości były takie same (proporcje gamet — 1:1:1:1). Wówczas krzyżowanie F, x F, dawało 16 możliwych kombinacji połączeń gamet w zygoty (bo: 4x4; por. szachownica na Ryc. 53 B).
Bd
Bd
bD
bd
O® BBDD |
O® BBDd |
O® BhDD |
O® BbDd |
O® BBDd |
O® BBdd |
O® BbDd |
o® Bbdd |
O® BbDD |
o® BbDd |
bbDD |
^3 bbDd |
O® BbDd |
O® Bbdd |
bbDd |
bbdd |
F,
O
BbDd
BD
BD
O
BBDD
bbdd
O
BbDd
DANE:
B — żółta barwa nasion b — zielona barwa nasion D — gładka powierzchnia d — pomarszczona pow.
— kombinacje z pól: (l)(2){3) (4)(5 (7) (9) 10) 13 dają nasiona żółte, gładkie
— kombinacje z pól:(ó) (8) (14) dają nasiona żółte, pomarszczone
— kombinacje z pól:(0) J2) @ dają nasiona zielone, gładkie
— kombinacja z pola(l(>) daje nasiona zielone, pomarszczone Fenotypowo: 9:3:3: 1 Genotypowo: 1:2:1:2:4:2: 1:2:1
B\c. 53 B. Wyjaśnienie wyników krzyżówki roślin różniących się dwiema cechami: l>arwą nasion i ukształtowaniem ich powierzchni (dokładniejsza opis w tekście).
Obliczenie wszystkich kombinacji metodą prawdopodobieństw zajęłoby nieco czasu, ograniczmy się więc do policzenia pól w szachownicy. Wynika z niej. że istnieje aż 9 układów genetycznych dających nasiona żółte, gładkie (BBDD, dwukrotnie BBDd, dwukrotnie BbDD i czterokrotnie BbDd — razem 9 na 16 pól). Trzy kombinacje dają nasiona żółte, pomarszczone (BBdd i dwukrotnie Bbdd — razem 3 pola na 16). Także trzy kombinacje prowadzą do powstania nasion zielonych, gładkich (bbDD i dwukrotnie bbDd). Natomiast jest tylko jedna kombinacja prowadząca do powstania nasion zielonych, pomarszczonych (bbdd — 1 pole na 16), ale też cechy rcccsywnc ujawniają się tylko w homozygotach rcccsywnych. Przeliczmy teraz ułamki na procenty: 9/16 stanowi 56,25%, 3/16 stanowią 18,75%, a 1/16 to 6,25%. Widać wyraźnie, że wyniki te pokrywają się z uzyskanymi niemal co do joty, a to oznacza, że takie wytłumaczenie jest prawidłowe. Proporcja fenotypów — 9:3:3:1 jednoznacznie wskazywała, że
85