hole i kwasy. W tak złożonej mieszaninie produktów jest możliwy przebieg dalszych reakcji, na przykład estryfikacji, które dalej komplikują skład produktów ubocznych występujących przy otrzymywaniu alkoholu etylowego. Związki tego rodzaju, powstające np. przy produkcji wina lub piwa, mają znaczenie między innymi jako składniki substancji zapachowych i smakowych, czyli tzw. bukietu tych trunków. Na przykład jednym z gorzkich składników piwa jest tyrozol powstający z tyrozyny w wyniku jej dekarboksylacji i deaminacji, a szereg estrów wyższych alkoholi i kwasów wchodzi w skład substancji zapachowych tego produktu
HO CHj— CHr OH lxvi
tyroiol
Fermentacja mleczanowa
W mięśniach -zwierząt wykonujących intensywną pracę tlenowy rozkład glikogenu, który dostarcza energii musi być często, z powodu niedostatku tlenu, zastąpiony beztlenowym procesem glikolizy, zwanym również fermentacją mleczanową. W wyniku tego procesu tworzy się pirogronian, który w warunkach beztlenowych jest akceptorem atomów wodoru z NADH + H+ i po ich przyłączeniu przechodzi w kwas mlekowy. Podobny proces odbywa się w komórkach niektórych drobnoustrojów, np drożdży lub bakterii mlekowych. Dehydrogenaza mleczanowa drożdżowa jest enzymem, podobnym w działaniu do dehydrogenazy bursztynianowej, gdyż współdziała z jonami Fe*+ i FMN. Mechanizm działania tego enzymu jest zgodny z reakcją 12-36
CH,CO • COOH + FMNH.->■ CH,CHOH • COOH + FMN [12-36]
Drożdże zawierające dehydrogenazę mleczanową nie są wykorzystywane przemysłowo w kierunku produkcji kwasu mlekowego i dlatego enzym ten i jego działanie mają mniejsze znaczenie. W przeciwieństwie do drożdży, bakterie kwasu mlekowego Bacterium lactis, La.cto-bacMus i szereg innych- są wykorzystywane w przemyśle mleczarskim do ukwaszania mleka i śmietany oraz do produkcji napojów mlecznych. Również w przemyśle owocowo-warzywnym stosuje się je do kiszenia kapusty, ogórków, innych warzyw i oliwek, oraz w przemyśle paszowym do sporządzania kiszonek. W tych organizmach zasadniczym enzymem jest dehydrogenaza mleczanowa współdziałająca z NAD+
Odrębny problem stanowi wykorzystanie laktozy, a właściwie jej drugiej części składowej — galaktozy przez niektóre drożdże i bakterie. Jak wiadomo cukier ten zawarty w mleku jest substratem dla tych organizmów, które są zdolne do przekształcania go w kwas mlekowy albo alkohol etylowy Zawierają one zarówno /?-galaktozydazę, która katalizuje rozpad cukru mlecznego do glukozy i galaktozy, jak i enzymy galaktokinazę i 4-epimerazę UDP-glukozową, które wspólnie dokonują epimeryzacji galaktozy do glukozy.
293