013 7

196 Rozdział 8

Rycina 8-13. Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna. Z chwilą gdy cząsteczki barwnika w fotosystemie I pochłoną światło, energia zostanie przeniesiona do P700, będącego szczególną formą chlorofilu a. P700 przekazuje swe wybite elektrony pierwszemu akceptorowi elektronów. Elektrony są przenoszone za pośrednictwem akceptorów elektronów z powrotem na chlorofil a znajdujący się

w centrum reakcji. W miarę przesuwania się elektronów wzdłuż łańcucha transportu uwalnia się energia, która zostaje wykorzystana do syntezy ATP. Zauważ, że w tym procesie bierze udział jedynie fotosystem I; nie dochodzi do fotolizy wody, toteż nie uwalnia się tlen, ani nie tworzy się NADPH.

Fosforylacja cykliczna przebiega w komórkach roślin wówczas, gdy jest za mało NADPy by przyjąć elektrony z ferre-doksyny. Biologowie uważają, że ten proces był wykorzystywany przez pierwotne bakterie do syntezy ATP przy udziale energii świetlnej (p. tekst w ramce „Zwróć uwagę - Ewolucja fotosystemów I i 11"). Szlak reakcji podobny do cyklicznej fosforylacji fotosyntetycznej u roślin występuje u współczesnych bakterii fotosyntetyzujących.

Transport protonów w poprzek błon tylakoidów

jest sprzężony z wytwarzaniem ATP

Podobnie jak mitochondria chloroplasty syntetyzują ATP w wyniku chemiosmozy. Zarówno fotosystemy, jak i akceptory elektronów reakcji zależnych od światła są osadzone w błonie tylakoidów. Uwolniona w czasie transportu elektronów wzdłuż łańcucha akceptorów elektronów energia jest wykorzystywana do „pompowania" protonów ze stromy w poprzek błony tylakoidów do ich wnętrza, gdzie są akumulowane.

Zważywszy, że protony są w istocie jonami wodorowymi, gromadzenie protonów powoduje obniżenie pH we wnętrzu tylakoidów, nawet do wartości = 4 pod wpływem intensywnego oświetlenia. Powstaje zatem w poprzek błony różnica pH wynosząca około 3,5 jednostki, co odpowiada ponad tysiąckrotnej różnicy stężenia jonów wodorowych.

Zgodnie z ogólnymi zasadami dyfuzji należy się spodziewać. że wysokie stężenie jonów wodorowych wewnątrz tyla-koidu powinno spowodować ich dyfuzję na zewnątrz. Jednakże są one chronione przed „wyciekiem", ponieważ błona tylakoidów jest nieprzepuszczalna dla jonów wodorowych, z wyjątkiem pewnych miejsc związanych z enzymem syntetazą ATP, nazwanych kompleksem CF₍₎-CF,. Ów kompleks rozciąga się w poprzek błony tylakoidów, wystając po obu jej stronach (do wnętrza i na zewnątrz) i tworząc kanały, przez które protony mogą wypływać z tylakoidów (ryc. 8-14).

Stężony roztwór protonów wewnątrz tylakoidu stanowi układ wysoce uporządkowany (stan niewielkiej entropii). Gdyby protony mogły przemieszczać się z tylakoidu do otaczającego go środowiska, to powstałe przypadkowe, mniej lub bardziej równomierne rozmieszczenie protonów w obrębie