385

uwalniają neurotransmitery do przestrzeni między komórkami mięśniowymi Sub-stancje chemiczne docierające do powierzchni komórki są rozpoznawane i wiązane przez receptory błonowe rozmieszczone na całej jej powierzchni. Gęstość zakończeń nerwowych jest dość zróżnicowana w zależności od rodzaju mięśnia. Ponadto wiele mięśni gładkich posiada zdolność spontanicznego wytwarzania potencjałów czynnościowych, przenoszonych Z komórki na komórkę dzięki niskoopontwym po-łączeniom międzykomórkowym (połączenia szczelinowe). Takimi spontanicznie kurczącymi się mięśniami są na przykład mięśnie przewodu pokarmowego i mięsień macicy.

Pobudzenie komórki mięśnia gładkiego może powstać wskutek zdepolaryzowa-nia sarkołemy przez impuls elektryczny przekazany z innej komórki (sprzętenie elektnunechaniczne) lub w wyniku oddziaływania substancji chemicznej powodującej pobudzenie receptorów błonowych (sprzęienie farmakomechaniczne). Istotę obu tych sprzężeń przedstawiono graficznie na rycinie 14.30.

Sprzężenie elektromechaniczne

Sprzężenie elektromechaniczne odgrywa zasadniczą rolę w tych mięśniach gładkich. które są obdarzone zdolnością do spontanicznego wytwarzania potencjałów czynnościowych. Podstawowy mechanizm sprzężenia jest podobny do występującego w mięśniu sercowym.

Cechą różniącą skurcz mięśnia sercowego i spontaniczny skurcz mięśni gładkich jest fakt. że w mięśniach gładkich mc ma wyróżniających się budową komórek bodźcotwórczych. W chwili obecnej nie w iadomo. jaki mechanizm sprawia, że komórka mięśnia gładkiego zaczyna spontanicznie wytwarzać potencjały czynnościowe. stając się komórką rozrusznikową.

Drugą istotną różnicą jest to. że w mięśniach gładkich nośnikami prądu w fazie narastania potencjału czynnościowego są nie tylko jony sodu. lecz również jony wapnia. W wielu mięśniach gładkich udział prądu sodowego w powstaniu potencjałów czynnościowych jest niewielki.

Depolaryzacja sarkołemy powoduje otwarcie kanałów wapniowych zależnych od napięcia (kanały T i L) i wejście jonów wapnia z przestrzeni zewnątrzkomórko-wej do cytopla/my (ryc. 14.30). W mięśniach, w których występuje spontaniczna czynność skurczowa, przestrzeń zewnątrzkomórkowa jest podstawowym źródłem wapnia aktywującego układ białek kurczliwych. W wielu mięśniach gładkich napływający z zewnątrz wapń może również aktywować receptory nanodynowc tworzące kanały uwalniające wapń z siateczki sarkoplazmatycznej. przyspieszając w ten sposób wzrost stężenia jonów wapnia w cytoplazmie. Efektem wzrostu stężenia jonów wapnia jest tworzenie się kompleksu kalmodulma-wapń. który aktywuje kinazę lekkich łańcuchów miozyny. Fosforylacja miozyny przez kompleks kinaza--kal moduł i na-wapń rozpoczyna proces przemieszczania się miofilamentów. czyli skurcz.

385