126 Rozdział 9
o losowej segregacji obu par allcli. Na podstawie wyników uzyskanych w krzyżówkach di hybrydów Mendel sformułował II prawo, które brzmi:
PRAWO NIEZALEŻNEJ SEGREGACJI DWÓCH PAR ALLELf A Hele dwóch różnych genów przechodzą do gamet niezależnie od siebie.
W przypadku mendlowskich krzyżówek dwucechowych, tzn. gdy badane cechy uwarunkowane są dwoma różnymi parami genów, w pokoleniu F, otrzymujemy identyczne fenotypowo osobniki, w pokoleniu F2 zaś dochodzi do rozszczepienia fenotypów w stosunku 9:3:3:1.
Stosunek 9:3:3:1 odnosi się do krzyżówek dwucechowych z pełną dominacją jednego alłełu nad drugim i stanowi wzorzec dziedziczenia u innych roślin, zwierząt i grzybów.
Odchylenia od stosunku 9:3:3:1 mogą powodować:
- niepełna dominacja (rozdział 9.3.1),
- geny letalne (rozdział 9.3.4),
- epistaza (rozdział 9.3.2),
- sprzężenie genów (rozdział 13.1),
- niepełna penetracja (rozdział 9.4.1), ckspresywność genów (rozdział 9.4.2).
Zgodnie z drugim prawem Mendla dwa różne geny dziedziczą się niezależnie. Proces ten jest podobny do segregacji różnych par chromosomów w anafazie I podziału raejotycznego.
Jako przykład rozważmy diploidalnego osobnika, który jest heterozygotą dla dwóch genów (Aa i Bb) zlokalizowanych na różnych chromosomach (ryc. 9.5). Podczas I metaiazy pary chromosomów homologicznych ustawiają się niezależnie od siebie w płytce metafazalnej. WI anafazie chromosomy z każdego biwaleń tu segregują i jądra potomne w sposób przypadkowy otrzymują po jednym chromosomie z pary chromosomów homologicznych. Biwalenty mogą ustawiać się w płytce metafazowej na dwa różne sposoby, stąd możliwe są dwa wzory segregacji chromosomów. W pierwszym przypadku jedno jądro potomne otrzymuje chromosomy zawierające dominujące allele (AB), podczas gdy drugie - chromosomy zawierające allele recesywne (ab). W drugim przypadku jądra potomne otrzymują po jednym chromosomie zawierającym aliel dominujący (A lub B) i po jednym chromosomie zawierającym allel recesywny (a lub b), czyli każde jądro potomne będzie miało genotyp Ab lub aB (ryc. 9.5).
AB ab Aft «£
Ryc 9.5 Zachowania aięchromoaanów i H prawo MerKfeManlaertttjakMianMSfiaadago bwaiontu w płytce mntnfnnlnti jest mechanizmem leżącym ii pnflataM naw zaroa się aAefi różnych genów. Źródło: A. G. Alheriy. J. R. Gtrton, J.F. McDonaicr, 1909
Ponieważ dwa wzory ustawienia chromosomów występują z równą częstością, wszystkie typy genotypów {AB, Ab, qB, oó) będą obecne z tą samą częstością w jądrach potomnych. Gdy tworzą się gamety, genotypy gamet będą obecne w równych proporcjach.
Niezależne ustawienie i mieszanie chromosomów w I podziale mejotycznym leży u podstaw drugiego prawa Mendla niezależnej segregacji alteli.