06

164 Sekcja E Płeć, gamety i zapłodnienie

mejoza i jeden oocyt jest uwalniany z jajnika do układu rozrodczego. Proces ten zachodzi w regularnych odstępach czasu. Owulację poprzedza krótki wzrost pęcherzyka, podczas którego komórki warstwy ziarnistej pęcherzyka otaczające oocyt gwałtownie się mnożą, a sam oocyt dojrzewa. Dojrzewanie oocytu obejmuje następujące procesy:

•    Znaczny wzrost rozmiarów komórki, odzwierciedlający intensywną syntezę RNA i białek.

•    Wydzielanie znacznej ilości białek, które tworzą zewnętrzną osłonkę przejrzystą (zona pellucida) otaczającą jajo.

•    Tworzenie warstwy korowej cytoplazmy, która zawiera globularną aktynę i ziarna korowe. Te ostatnie pochodzą z aparatu Golgiego, podobnie jak pęcherzyk akrosomowy plemnika, oraz zawierają enzymy trawienne i białka pełniące funkcję podczas zapłodnienia (patrz temat E4).

Wzrost pęcherzyka i dojrzewanie oocytu indukuje hormon pęcherzykowy (FSH — ang. follicle stimulating hormone), wydzielany przez przysadkę mózgową. Mimo że kilka pęcherzyków jest jednorazowo stymulowanych do wzrostu, większość z nich zamiera i tylko jeden ulega owulacji. Wpływa na to wydzielanie estrogenów wytwarzanych przez komórki osłonki pęcherzyka {theca folliculi). Estrogeny stymulują syntezę receptorów FSH na powierzchni komórek pęcherzykowych, ale w tym samym czasie powodują, że zmniejsza się wydzielanie FSH przez przysadkę. Istnieje zależność między ilością FSH a liczbą receptorów i tylko taki pęcherzyk, który ma dużo receptorów FSH, może przeżyć. Pod kontrolą hormonu luteinizującego (LH) wydzielanego przez przysadkę dochodzi w oocycie do pierwszego podziału mejotycznego. Mejoza zostaje zatrzymana dzięki sygnałom pochodzącym od komórek warstwy ziarnistej otaczających oocyt, a dochodzącym do oocytu przez połączenia szczelinowe na wskroś osłonki przejrzystej. Wznowienie mejozy może zachodzić poprzez zablokowanie połączeń szczelinowych między komórkami pęcherzykowymi i oocytem wskutek działania FSH i LH. Po pierwszym podziale mejotycznym zarówno oocyt drugiego rzędu, jak i ciałko kierunkowe I pozostają razem wewnątrz osłonki przejrzystej, i w tym stadium zachodzi owulacja. Na zewnątrz oocyt otoczony jest licznymi komórkami pęcherzykowymi tworzącymi tzw. wieniec promienisty. Mejoza zostaje zatrzymana jeszcze raz w stadium profazy II i w tym stanie oocyt czeka na zapłodnienie (temat E4).

Determinacja płci komórek rozrodczych

Rozmnażanie płciowe zależy od fuzji jaja i plemnika. U niektórych gatunków gamety produkowane są oddzielnie przez samce i samice, u innych gatunków przez jeden typ osobników nazwanych hermafrodytami. Przed przybyciem do gonad pierwotne komórki płciowe są nie do odróżnienia, ale zaraz potem stają się oogoniami lub spermatogo-niami. Odnośnie do gatunków, których płeć zależy od składu chromosomowego, powstaje pytanie, w jakim stopniu rozwój komórek linii płciowej zależy od genotypu, a w jakim od otaczających je komórek somatycznych. Różnicowanie komórek płciowych zależne od gonad obejmuje przekazywanie sygnałów z komórek gonady, różnicowanie zaś zależne od genotypów komórek płciowych powinno odzwierciedlać ich