4

Produkcja i rozkład, jako procesy wzajemnie się warunkujące, muszą pozostawać w równowadze. Wszelkie zaburzenia tej równowagi mogą być groźne dla całej biosfery, gdyż odbijają się na produkcji substancji organicznej - podstawy bytu wszystkich organizmów.

CELULOZA

iCeluloza stanowi podstawowy składnik materiału roślinnego i powstaje w większych ilościach niż jakakolwiek inna substancja. Mniej więcej połową biomasy powstającej w fotosyntezie tn relulozji Resztki roślinne w glebie składają się w 45-90% z celulozy, która ma obok dwutlenku węgla ważne znaczenie w obiegu węgla. Celuloza składa się z jednostek p-D-glukopiranozy połączonych wiązaniem 1,4-glikozydowym. Liczba reszt glukozy tworzących jedną cząsteczkę celulozy waha się od 3 500 do 25 000. Podstawową jednostką tworzącą celulozę nic jest jednak glukoza lecz disacharyd celobioza. Enzymatyczne rozszczepienie celulozy jest (£jj[jjxx^,i&- katalizowane przez cclulaze. Badania prowadzone na grzybach wykazały, 2c system celulazy składa się z co najmniej trzech enzymów: Endo-&-1.4-giukanazv atakujące wiązania P-1,4 wewnątrz cząsteczki i wytwarzające długie łańcuchy o wolnych końcach, F.azo- 3-1.4-glukanazv odcinające disacharyd celobiozę od końców atuib łańcuchów celulozy i B-glukozydazy hydrolizujące celobiozę do glukozy. Celuloza może być rozkładana w , warunkach tlenowych np. w dobrze napowietrzonych glebach przez grzyby z rodzajów £jisanuni. ł'haeiomlum. Aspergillus. Riuzoctonia czy Trichoderma oraz pizez bakterie z rodzaju Ć)iophaga. Sporoęytophaga, L    Cellulomonas i Pseudomonas jak również przez promieniowce z rodzaju Strepiomyces czy Micromonospora. W

Jj ' warunkach beztlenowych celulozę rozkładają bakterie mezofilne (np. Clostridium cellobioparum) i termofilne (np Clostrłdium ihermoctlhan) oraz nieliczne grzyby i pierwotniaki (orzęski z rodzajów Dipladinium i Entodinwm żyjące wżwaczu przeżuwaczy).

KSY I.A.N

,._rf wj^Lałii

Urepkyc

, Ksylan iest po celulozie drugim, pod względem ilości i powszechności występów «ma_roślinnvm

__ nem w przyrodzie. Stoma i kora w 30% składają się i ksylanu, drewno drzew iglastych zawiera 7-

12% ksylanu, a .drzew liściastych- 20-25% Ksylan należy do węglowodanów zwanych hemicehilozami Hemicelulozy są zbudowane z pentoz (ksyloza, arabinoza) lub heksoz (glukoza, mannoza, galakloza) oraz z kwasów uranowych. U roślin pełnią one funkcję materiałów zapasowych oraz podporowych, łańcuch ksylanu składa się z cząsteczek {J-D-ksylozy połączonych ze robą wiązaniami 1,4-g 1 ikozydowymi Niektóre ksylany zawierają również arabinozę, glukozę, ga laktozę i glukuronian. Mają zatem złożoną strukturę i w przeciwieństwie do celulozy $ą silnie rozgałęzione, ^'ieie drobnoustrojów szybciej rozkłada ksylan niż celulozę. Liczne organizmy celulolityczne wytwarzają także icsylanaze. odpowiedzialną za rozkład ksylanu. To. które organizmy najpierw rozpoczną degradację ksylanu, zależy' od czynników środowiskowych. W glebach kwaśnych dominują grzyby, a w alkalicznych i neutralnych bakterie. Zdolność do wykorzystywania ksylanu iest bardzo_ -powszechna wśród grzybów. Jest on bardzo dobrym podłozc.głUoTiodowli pieczarek. Niektóre bakterie np. z~ radzajn £lostridium wytwarzają ksylanazc w sposób konstytutywny, a u innych enzym ten jest inćnkTrwtnrr^-przez ksylan, t-od wpływem ksylanazy powstaje ksyloza, ksylobioza oraz związki o dłuższych łańcuchach". Ksylanaza prawdopodobnie ataląije cząsteczkę ksylanu równocześniew kilku miejscach.

LIGNINA — Wy/yjoLrr^ o

Pod względem ilości lignina, po celulozie i hcmicełulozie, jest najwzniejszym składnikiem roślin. Zawartość, 11 ten inv w tkance drzewnej wynosi od 18 do 30% suchej masy. Kompleks celulozy i ligniny nazwany jest ligninoceiułozą. Lignina jest najwolniej decradowalnym składnikiem roślin. Pod względem chemicznym lignina nic jest jednorodna, lecz bardzo złożonym związkiem. Złożoność ta nie wynika z dużej liczby różnych monomerów, ponieważ podstawowe jednostki są pochodnymi fenylopropanowymi. przede wszystkim alkoholu koniferylowego (lignina świerka), alkoholu konifcrylowcgo i alkoholu sinapylowego (lignina drzew liściastych; iuo aiKonolu Kumarylowego (lignina przedstawicieli Gramineae). Jest ona natomiast spowodowana dużą liczbą rozmaitych wiązań łączących ze sobą poszczególne monomery. Fcnylopropanowe jednostki budulcowe w ligninie są usieciowane wiązaniami eterowymi i C-C. Wiązania te są niezwykle oporne na działanie enzymów. U roślin lignina jest nieczynnym Produktem końcowym metabolizmu, nie jest or.a ponownie .wykorzystywana w procesach metabolicznych i pełni jedynie funkcje strukturalne. Proces degradacji ligniny przeprowadzają KTZvW njszęząciLdrcwno. bakterie i grzyby glebowe. Niektóre grzvbv rozkładają ligninę nawet

w żywej roślinie. Wśród podstawczaków niszczących drewno można wyróżnić dwie grupy: grzyby, które wywołują brunatna zgniliznę (PIeurotut ostreotus, Ganoderina opplanatum, Polyporus adustus, Armlllaria mellea) i białą zgniliznę (Polysticus versicolor, Sleratm hłrsutum. Phanerochaeie chrysosporium). Pierwsze zamieniają drewno w brunatnoczcrwoną masę. Degradują celulozowe i hemicclulozowe składniki drewna, pozostawiając polimery fcnylopropanowe nietknięte. Drugie zamieniają drewno w białą masę. atakując głównie ligninę i zostawiając, przez dłuższy czas. nietkniętą celulozę. Jednym z najaktywniejszych grzybów powodujących białą zgniliznę drewna, wykorzystywanym jako „organizm modelowy” w badaniach nad tym