ObrazE119

transkrypcyjnymi a enzymem trnnskrybującym. W tym momencie wiqże sic polimeraza RNA II w formie wcześniej utworzonego kompleksu z TFIIF, po czym dochodzi do wiązania się TFIIE, H i J. Utworzony kompleks białkowy zawiera co najmniej 40 polipeptydów i jest określany jako kompleks inicjujący transkrypcje- Teraz może się rozpocząć transkrypcja

kaseta TATĄ

TF/ID

TF IM

TrIIB

	PpnlT

TFIIE

TFIIH (H

transkrypcja

aH—a

Rys. 3. Inicjacja transkrypcji przez polimerazę RNA II. TFIID wiąże się z kasetą TAM po czym dochodzi do wiązania koleino TRIA. TFIIB oraz wcześniej utworzonego kompleksu TFIIF-poUmeraza RNA II. Następnie wiążą się koleino TFIIE. TFIIH I TFH1 i dochodzi do rozpoczęcia transkrypcji w miejscu o około 25 par zasad poniżę/ kasety TATA LHożeme poszczególnych czynników transkrypcyjnych przedstawiono na tym schemacie umownie; Ich dokładne pozycje w kompleksie inlc/ującym nie są |

genu, zachodząca jednak z małą wydajnością; z tego też powodu dotychczasowy kompleks inicjujący jest określany jako minimalny lub podstawowy. Aby transkrypcja mogła przebiegać z dużą wydajnością, inne czynniki transkrypcyjne muszą się związać z dodatkowymi elementami sekwencji DNA i wejść w interakcje z podstawowym kompleksem inicjującym (patrz temat G7).

Inicjacja transkrypcji genów, które mają element inicjatorowy zamiast kasety TATft (patrz wyżej), wymaga dodatkowego białka (lub białek), które wiążąc się z elementem inicjatorowym umożliwiają wiązanie się TBPrdnne czynniki transkrypcyjne oddziałują z takimi promotorami podobnie jak to opisano powyżej dla genów posiadających kasetę T AT A.

Wydłużanie łańcucha RNA trwa aż do momentu terminacji. Inaczej jednak niż w przypadku polimeraz prokariotycznych, polimeraza RNA D me kończy transkrypcji w specyficznych miejscach, ale w miejscach przypadkowych, w różnej odległości za genem. Cząsteczka RNA wytworzona przez polimerazę RNA II w wyniku transkrypcji genu kodującego białko nosi nazwę pierwotnego transkryptu. W przeciwieństwie do sytuacji u prokariotów, pierwotne transkrypty eukariotycznych genów kodujących białka podlegają intensywnym procesom dojrzewania RNA. zanim staną się cząsteczkami mRNA gotowymi do translacji. Dojrzewanie obejmuje syntezę blokady na końcu 5', poliadenylację końca 3' oraz spli-cing (patrz rys. 1 i temat G3).