SDC12206

I - 4 • Fizjologia wzrostu i ro/uoju

Drugi syntc/s poszczególnych hormonów zostały nieźle poznane, co już zasygna-..'wano. omawiając kolejne klasy tych regulatorów, natomiast o katabolizmie tych związków wiemy znacznie mniej.

IVgradacja auksyn. katalizowana przez kompleks enzymatyczny oksydazy IAA prowadzi glowmc do nieaktywnego kwasu indolilo-3-karboksyłowego. etylen utlenia się do glikolu etylenowego, -i stopniowe utlenianie (hydroksylaqa) gibcrclin prowadzi do katabolitów -> coraz mniejszej aktywności biologicznej, koncie się rozerwaniem struktury pierście nh»we; Degradacja cyiokimn polega na oksydacyjnym oderwaniu reszty izopentenyiowej, a pv>w-stała adenina zostaje włączona do ogólnego metabolizmu rośliny. Pierwszym etapem degradacji ABA jest utlenienie jednej / grup mety lowych przy pierścieniu cyklohok-senowym i powstanie nieaktywnego katabolitu - kwasu fazcinowcgo. Niewiele wiadomo o produktach degradacji jasmonidów i brasinosteroidow

Poznano natomiast wiele nieaktywnych biologicznie pochodnych hormonów, zwa-rn>ch komunałami hormonów, a powstających w wyniku wiązania się tych regulatorem z cukrami, aminokwasami, krótkimi peptydatni i innymi związkami małocząs-rcczkowymi. Jest to proces odwracalny, dzięki czemu koniugaty stanowią rezerwową putę nieaktywnego związku, z której hormon może być uwalniany w miarę potrzeb potrz rys 3.5). Podanie roślinie egzogennego hormonu prowadzi do powstawania •u^O;agatów; ich synteza stanowi więc element systemu detóksyfikacyjnego rośliny. Koniugaty mogą rów nież pdnic funkcję formy transportowej hormonów'.

Koniugaty auksyn to estry glikozylowe IAA z glukozą lub węzo-inozytolem oraz amidy kwasem asparaginowy m lub krótkimi peptydami. Koniugaty estrowe występują częściej u roślin jednoliściennycb (trawy), natomiast amidy - u dwuliściennych. Gibereliny tworzą Jtoorugafy z glukozą, która może by ć związana głikozydowo z jedną z grup hydroksylowych h- rmonu. takie estry glikozylowe, w których reszta cukrowa estryfikuje grupę karboksylowy Głównym koniugatem kwasu abscysy nowego jest jego ester glukozowy, niemniej rów* nofegłc występuje też gluJcozyd ABA. Glikozydy (tybozydy i lybotydy) cytokinin nic mogą K%_c uważane za koniugaty. ponieważ wykazują aktywność biologiczną zbliżoną do cyto-klrun. Podobnie występujący równolegle z kwasem jasmonowym je go ester metylowy ma • aisą samą aktywność jak wolny JA Natomiast etylen nie tworzy koniugatów.

Synteza i degradacja hormonów'oraz powstawanie koniugatów i ich hydrolitycz-ne r izszęzepienie mogą zachodzić w różnych tkankach, zależnie od sytuacji fizjo-t&czne; Niemniej niektóre tkanki są uprzywilejowane, jeśli idzie o syntezę i uwal-r .anic tormonó* z koniugatów. Na przykład IAA powstaje głównie w wierzchołkach r<dów t młodych iiści. a synteza cytokinin zachodzi przede wszystkim w korzeniach rozwijających v»ę nasionach i owocach.

Trawptjn hf/rmonu jest istotnym elementem jego aktywności

v rmonów przemieszcza się w roślinie zgodnie z opisanymi mcchaniz-r nr •/' przez itiylcm i floęm. Wyjątkiem jest tutaj etylen i ester metylowy kwasu • .•    które jako substancje niepołarne i lotne przemieszczają się w drodze

7 przez błony przestrzenie międzykomórkowe. Koniugaty hormonów - lepiej : /ptiszćZj ’-it w *'xJzic od wolnych regulatorów - często pełnią funkcję ich form

transportowych. O kierunku transportu hormonu w znacznym stopniu decyduje niosce jego produkcji oraz położenie i właściwości komórek docelowych, w których iSnnony wykonująswojc zadanie (przekazanie informacji) i które pełnią funkcję liceptora hormonu.

Na szczególną uwagę zasługuje polarny transport auksjny. W tkankach pędu część puli IAA przemieszcza się w kierunku podstawy Ćf)azj’petalnk) wbrew gradientowi stężenia i niezależnie <xi przemieszczania 'się'w naczyniach. Polarny transport auksyny zależy od ohecnÓsa tlenu Dzięki transportowi hormonu z wierzchołka pędu do korzenia zachowana jest pularność organizmu i jego skoordynowany, harmonijny rozwój (np. korelacje wzrostowe). W mechanizmie polarnego transportu decydującą rolę odgrywa pułapka jonowa.

W stosunkowo kwaśnym apoplaście IAA występuje w postaci niezjonizowanej i może przenikać do komórek przez błonę zgodnie z gradientem stężenia. Natomiast w cytoplazmie.

0 wyższym pH. u lega jonizacji i jako polarny jon me może tą samą drogą opuścić komórki. Umożliwiają mu tó zdolne do polarnego trausportu specyficzne białkowe przenośniki fAA. które znajdują się w plazmolemic na bazalnej (dolnej) stronic komórek.

Komórki roślin są kompetentne i zawierają receptory hormonów

Jak już wspomniano, intensywność odpowiedzi rośliny na hormon zależy od stężenia itgo związku w komórce, które z kolei zależy od intensywności procesów przedstawio-Btch na rysunku 3.5. Gdy intensywność degradacji, koniugacji i eksportu z komórki test względnie niewielka, hormon gromadzi się w komórce, następuje jego sekwestra-cja. Jeśli jednocześnie ze zdolnością do sekwestracji komórki wykazują wyraźną odpowiedź nawet na niewielkie stężenia hormonu, czyli odznaczają się dużą wrażliwością na hormon, pełnią funkcję komórek docelowych. Ze względu na plejotropowc działanie hormonów wrażliwość na hormon może się różnie kształtować w stosunku do różnych efektów fizjologicznych. Mówimy wtedy o kompetencji komórek lub tkanek w stosunku do danego hormonu i danej odpow iedzi fizjologicznej.

Kompetencja tkanek jest wynikiem obecności w ich komórkach specyficznych receptorów hormonów. Są to białka, które mają zdolność 1) odróżnienia cząsteczki hormonu wśród tysięcy związków organicznych docierających do komórki. 2) związania się i hormonem w sposób odwracalny (nickowaleneyjny) i 3) nabycia - w wyniku związania się z hormonem aktywności biologicznej umożliwiającej zainicjowanie ciągu zdarzeń prow adzących do odpowiedzi fizjologicznej.

Receptory hormonów są wbudowane w błonę komórkową, najczęściej po jej zewnętrznej stronie, bądź też znajdują sic we wnętrzu komórki. W tym ostatnim przypadku związanie hormonu z receptorem musi być poprzedzone przemieszczeniem się hormonu (transportem) do wnętrza komórki lub do jednego z jej przedziałów (np. jądra). Receptory auksyn (ABP. auxin binding proteins) znajdują się w plazmolemic. ale także w siateczce śródplaz-matyczncj. ABP są białkami o masie około 40 kDa. o bardzo podobnej budowie, różniącymi się jednak wrażliwością na hormon. Receptory gibcrclin, białka o masie około 70 kDa. występują na zewnętrznej stronie błony komórkowej. Natomiast receptor etylenu jest białkiem transbłonowym zbudowanym z dwóch identycznych podjcdnosiek o masie 7V kDa każda. Zewnątrzbłonowy fragment tego białka wiąże etylen, natomiast wewnątrzkomórkowa część cząsteczki uczestniczy w dalszym przekazywaniu sygnału. Pinlobną budowę mają mniej dokładnie zbadane receptory cytokinin t brasinosteroidów.