Fitopatologia leśna (45)

stawienia zagadnienia obronności roślin przed chorobami i traktowa ostatnich przez człowieka.    ]

Przy rozpatrywaniu roli rośliny-gospodarza w procesie chorobowym przede wszystkim o poszukiwanie jej właściwości chroniących ją przed ch mi z jednej strony, a sprzyjających jej zachorowaniu z drugiej. Cały ten kor właściwości rozpatrywany łącznie składa się na obronność roślin przed ch mi.    ⁹

Zagadnienie obronności jest w istocie problemem stosunku gosp patogena. Aby doszło do takiego współżycia między gospodarzem a pat w którym ten ostatni pasożytuje na pierwszym, a jedynie taki rodzaj ws~ prowadzi do choroby gospodarza, potrzeba, aby gospodarz: 1) był zdatny i ny) do udzielania patogenowi schronienia i wyżywienia; 2) był zdolny do ' nia patogenowi jako gospodarz. Brak zdatności gospodarza można tjj obronnością bierną, nazywaną przez Giiumanna (1959) aksenią, niego Natomiast brak skłonności gospodarza do tolerowania patogena jest obronności czynnej. Nawiązując do terminologii medycznej, odnoszącej®-analogicznych zjawisk, można z kolei obronność bierną nazwać opoc* a obronność czynną - odpornością. Bardzo często zamiast „oporność” ui określenia odporność bierna, a zamiast „odporność” - odporność czytf uwypuklenia zróżnicowania treściowego tych terminów niech posłuży kró analiza z kilku różnych punktów widzenia.

Jeżeli chodzi o genezę przytoczonych typów obronności, to oporność puje już. preinfekcyjnie, a odporność ujawnia się postinfekcyjnie. Opomoⁱ z istoty bierna, statyczna, utrudniająca zakażenie wskutek przeszkód strukt| nych (morfologicznych, anatomicznych i in.), ochraniających organizm gos" rza za pomocą jakby z góry przygotowanych urządzeń. Odporność nar" polega w swej istocie na obronie funkcjonalnej, jest aktywna, dyn Oporność wynika ze struktury morfologiczno-anatomicznej, barier trofi historii rozwoju rośliny itp. odziedziczonych właściwości, gdy tymczasem o ność (reakcje obronne) jest dziedziczona tylko jako zdolność do obrony, kt uruchamia dopiero w razie potrzeby, tzn. po zaatakowaniu rośliny przez p na. Wreszcie czynniki oporności są na ogół niespecyficzne, czyli pow~* w znacznej mierze ogólną niezdatność do pełnienia roli gospodarza, a obronne są z reguły mniej lub więcej specyficzne, zwracające się przeciwko ślonej chorobie.

Oporność i odporność na choroby są uwarunkowane genetycznie, odziedziczają je po swych przodkach. Stanowią one formy obronności w o nej mierze przeważające w świccie roślin. Rzadziej spotyka się odporność tą, np. w następstwie przebytej choroby, rozeznanie w tym względzie dopier skujemy.

Istnieją różne czynniki oporności. Zależnie od sposobu i miejsca ich dzfy można wyróżnić szereg typów oporności. Jednym z bardziej interesujący' oporność polegająca na określonym rytmie rozwojowym, dzięki któremu bywa dla patogena nieosiągalna w ogóle lub tylko w ograniczonym stopniu wisko to nazywa Gaumann (1959) „apodrasis” (z greckiego), po polsku C, by je określić jako wymykanie się chorobie. Wiadomo, że np. somatyczna p ność na sporysz (chorobę powodowaną przez grzyb Claviceps purpurea) U których gatunków zbóż, np. u żyta, pszenicy i jęczmienia, jest mniej więc sama. Tymczasem obserwacje wykazują, że żyto ulega znacznie silniejsze

rzez tę chorobę niż pszenica i jęczmień. Można to wytłumaczyć wro-Próżnicami rytmu rozwojowego tych gatunków zbóż. Żyto jest rośliną (lżony¹¹¹' _musj _wobec tego po otwarciu kwiatu czekać na zapylenie przez obcy obcopy ^ _c’_zym j₀piero z reguły kwiat się zamyka. Tym samym jednak ekspozy-pylek, kwiatowych na zakażenie zarodnikami sporyszu może trwać dłużej. _cja zna _znanym typem obronności biernej jest tzw. oporność infekcyjna, pole-I.^ⁿⁿ^_na ochronie gospodarza przed zakażeniem dzięki preinfekcyjnie występu-

gająca

u niego zabezpieczeniom w postaci barier strukturalnych bądź chemicz-EdTczęsto to działanie ochronne jest związane z budową tkanek okrywają-

łi a szczególnie skórki i szparek oddechowych. Powierzchnia skórki bywa po-^CyCf’ warstwą kutyny lub nalotu woskowego, co nieraz w zupełności zabezpieczy¹? przed infekcją. Na przykład liście berberysu pospolitego (Berberis vulga-Kau - z powodu słabo wykształconego nabłonka - bardzo podatne na infekcję Rodnikami podstawkowymi rdzy źdźbłowej (Puccinia graminis), gdy tymcza-^bmwięk⁸²⁹ grubość warstwy kutyny na skórce liści berberysu Thunberga (Berberis thunbergii) wyklucza możliwość takiego zakażenia.

I j_nny przykład omawianego typu oporności dotyczy roślin z rodzaju Citrus. Wiele gatunków tego rodzaju ulega rakowi drzewnemu powodowanemu przez bakterię Xanthomonas citri. Niektóre jednak z nich, jak np. pewna odmiana gatunku Citrus nobilis (drzewo mandarynowe), dzięki specyficznej budowie szparek oddechowych jest dla bakteryjnego sprawcy choroby zupełnie niedostępna (chyba że wtargnie on przez rany). Wskutek bowiem wykształcenia się szerokich listewek przedsionkowych dojście do wnętrza szparki jest tak wąskie, że krople rosy lub deszczu z zawartymi w nich bakteriami mają dostęp poważnie utrudniony. Istnieją jednak odmiany gatunku Citrus grandis, które nie mają tych listewek uszczelniających wejście do szparek i dlatego łatwo ulegają zakażeniu.

Oporność na zakażenie może również wynikać z obecności substancji antago-nistycznych w stosunku do patogena w tkankach gospodarza. Jako klasyczny przykład można tu przytoczyć oporność pigmentowanej cebuli na działanie grzyba Colletotrichum circinans, sprawcę plamistości bezbarwnych odmian cebuli. Zarodniki tego grzyba na ogół nie kiełkują na suchych łuskach cebul zabarwionych. Badania wykazały, że wysuszone łuski pigmentowanych odmian cebuli zawierają związki przeciwgrzybowe, mianowicie kwas protokatechinowy i ka-techol, które wpływają hamująco na proces kiełkowania zarodników.

Na oporności uwarunkowanej rytmem rozwojowym rośliny-gospodarza (zjawisko apodrasis) lub na przeszkodach wynikających z budowy tkanek okrywających nie wyczerpują się znane dziś typy oporności roślin na choroby. Po ewentualnym przeniknięciu przez tkankę okrywającą patogen może się natknąć we-j^Ątrz organizmu gospodarza na tzw. oporność generalizacyjną, w postaci prein-fekcyjnie występujących urządzeń przeszkadzających lub uniemożliwiających zarazkowi rozprzestrzenianie się wewnątrz organizmu. Przeszkody te mogą być 'Batury histologicznej (mechaniczny opór ścian komórkowych) lub biochemicznej ¹ teologicznej (brak odpowiednich składników odżywczych lub substancji wzro-f.* wych dla patogena, niesprzyjające temu ostatniemu produkty przemiany ma-gospodarza itp.).

^Szczególnie interesującym, choć stosunkowo mało jeszcze poznanym rodza-ijcm oporności generalizacyjnej jest zjawisko niemożności rozwoju patogena po-KgMee na braku substancji wzrostowych w komórkach gospodarza. Na przy-P*⁴® niektóre patogeniczne grzyby, jak Ustilago zecie (sprawca głowni kukury-