Fitopatologia leśna (47)

Znaczenie fitoaleksyn dla odporności roślin na choroby wymaga jeszcze leń. Wood (1969) sądzi, że istnieją dwie drogi realizowania się tej odporno różne mikroorganizmy pobudzają tkankę do wytwarzania różnych ilości j fitoaleksyny, do wytwarzania różnych fitoaleksyn lub do jednego i drugieg różne mikroorganizmy mogą się różnić podatnością na fitoaleksyny wytwo w tkance. W tej sytuacji dana tkanka byłaby odporna na danego pasożyta wtedy, gdyby zareagowała wytwarzaniem fitoaleksyny i wytworzyła jej czająco dużo dla zapobiegnięcia infekcji albo dla zahamowania rozszerza" patogena w tkance. Odkrycie fitoaleksyn otwiera drogę do świadomego rzystywania różnych grup mikroorganizmów, a także szeregu abioty bodźców biosyntezy fitoaleksyn dla uodporniania roślin na określone cho a być może także do opanowywania epidemii chorób roślin.

Postinfekcyjne zjawiska obronności roślin mogą przebiegać z różnym niem. Jeżeli przebieg ten jest gwałtowny, to Giiumann (1959) mówi o odpo ści hiperergicznej, jeżeli umiarkowany, znamionujący pewną równowagę sil dzy pasożytem a gospodarzem, to określa ją jako odporność normergiczną. ostatnią reprezentuje np. większość odmian ziemniaka w stosunku do paUr Phytophthora infestcms, sprawcy zarazy ziemniaka. Proces opanowywania zeń zaatakowanych liści ziemniaka postępuje stosunkowo powoli, gdyż opór wiany jego aktywności przez gospodarza jest dość duży, jakkolwiek niev czający do zupełnego powstrzymania akcji patogena. Jako przykład odporn hiperergicznej można przytoczyć zjawisko nekrogenicznych reakcji obron spotykanych u odmian ziemniaków rakoodpornych, czyli nie ulegających ch bie powodowanej przez grzyb Synchytrium endobioticum. Pływka patogena wniknięciu do komórki skórki bulwy ziemniaka należącego do odmiany ra pornej wywołuje gwałtowną reakcję gospodarza, która może iść w dwóch runkach: porażona komórka ulega nekrozie, w następstwie czego ginie także togen będący pasożytem bezwzględnym, albo też obumiera najpierw wa komórek gospodarza otaczająca porażoną komórkę, co w konsekwencji p" dzi także do zabicia sprawcy choroby.

Bardzo interesującą postacią postinfekcyjnej obronności jest tzw. odpo antytoksyczna. Zupełne wyeliminowanie zarazka z tkanek gospodarza może stąpić jedynie wtedy, gdy gospodarz wykazuje odporność hiperergiczną. Ws inne typy odporności najwyżej tylko lokalizują sprawcę. Sprawca może jednak twarzać w miejscu zlokalizowania toksyny i być przyczyną powstawania! wych dla gospodarza trujących produktów rozkładu opanowanych przez tkanek, przenikających do innych części gospodarza. Takie zjawisko może dzić np. w wypadku lokalnego zasiedlenia zdrowych korzeni świerka lub gatunku drzewa leśnego przez opieńkę ciemną. W tym jednak wypadku' je często jeszcze inny typ odporności, mianowicie tzw. demarkacja histog Polega ona na wytwarzaniu warstwy korka (odgraniczającej już porażoną gospodarza), której zadaniem jest niedopuszczenie do przenikania w głąb o zmu gospodarza, zarówno samego patogena jak i wspomnianych toksyn.

Powyżej przytoczyliśmy szereg stosunkowo znanych i często opisywanych chanizmów odporności roślin na choroby, zarówno biernych jak i czynnyc ranowski (1978) zwraca uwagę, że są to jedynie „cechy czy zjawiska wtórne' togenezie, będące wynikiem pierwotnego działania genów”, modyfi w określonych granicach przez środowisko. Przeanalizujmy więc krótko nienie genetycznego uwarunkowania zjawiska odporności roślin na chorob

Zmierzając ku ścisłej definicji, Flor (1956) stwierdził, że odporność rośliny na określony chorobotwórczy czynnik biotyczny, np. grzyb, jest to uzewnętrzniona interakcja między genicznym i cytoplasmicznym kompleksem gospodarza a ge-nicznym i cytoplasmicznym kompleksem patogena. Na przebieg tego zjawiska ma również wpływ środowisko, zarówno na gospodarza i patogena, jak i na zachodzącą między nimi interakcję. Jeżeli gospodarz jest mało odporny, czyli podatny, wspomniana interakcja przyjmuje postać określonego objawu chorobowego (plama, nabrzmienie, niedorozwój itp.). Loegering (1966) nazwał taką chorobowo zmienioną część rośliny aegricorpus i dopóki pozostaje żywą, dopóty określa ją jako „pojedynczy żywy przejaw specyficznych interakcji genetycznych między gospodarzem i patogenem”. Aegricorpus ma mieć swoją własną fizjologię, a także swój fenotyp i genotyp (pary genów chorobotwórczości i odporności lub podatności). Dobrym przykładem na aegricorpus jest czarcia miotła jodły, będąca upostaciowioną interakcją między jodłą i grzybem Melampsorella cary-ophyllacearum.

Obecnie przyjmuje się najczęściej trzy następujące genetyczne pojęcia dotyczące odporności roślin na choroby: odporność specyficzna, odporność ogólna i tolerancja (Browning, Simons, Torres 1977).

Gospodarz ma odporność (lub podatność) specyficzną, jeżeli między jego genotypem i genotypem patogena zachodzi interakcja różnicująca, tzn. odrzucająca lub faworyzująca jedne osobniki populacji patogena, a inne nie. Odporność taka jest warunkowana jednym lub tylko kilkoma genami i stąd jest nazywana odpornością monogeniczną lub oligogeniczną, ale także niekiedy wertykalną (pionową), jakościową, wysoką itp. Nieliczne geny odporności chronią w tym wypadku roślinę tylko przed określonymi rasami patogena, a z chwilą pojawienia się innych ras roślina może się stać bezbronna. Z punktu widzenia epifitozjo-logii odporność taka nazywa się dyskryminatoryjną bądź różnicującą, czyli odrzucającą jedne i faworyzującą inne osobniki populacji patogena.

Gospodarz wykazuje odporność (lub podatność) ogólną, jeżeli nie jest u niego znana interakcja różnicująca między jego genotypem i genotypem patogena. Odporność ta jest niższa niż odporność specyficzna i jest uwarunkowana wieloma genami. Dlatego nazywana bywa także odpornością poligeniczną, ale też horyzontalną (poziomą), ilościową, niską, połową itp. Z punktu widzenia epifito-zjologii nazywa się ją odpornością opóźniającą (dilatory resistance) postęp epi-fitozy.

U gospodarza występuje tolerancja, jeżeli przejawiane przez niego nasilenie objawów chorobowych jest takie samo, jak nasilenie objawów na kultywarze podatnym, ale straty od choroby są mniejsze. Koncepcyjnie tolerancja nie jest ściśle zjawiskiem odpornościowym; może ona być albo specyficzna, albo ogólna.

B. Rola patogena w procesie chorobowym

Mówiąc o chorobach zakaźnych występujących u roślin, trzeba oczywiście mieć na uwadze zarówno roślinę-gospodarza, jak i patogena. Tym niemniej głębsze poznanie zjawiska chorób roślin wymaga analitycznego traktowania tych czynników na równi z łącznym ich rozpatrywaniem; to ostatnie jest potrzebne np. przy przedstawianiu lub badaniu zagadnienia wzajemnej zależności od siebie gospo-