Fitopatologia leśna (50)

sacimczo tylko martwe tkanki w żywej roślinie) nazywane także pasożytami krotrofitycznymi, czyli odżywiającymi się tylko martwą substancją organie Łącznie z organizmami typu Yenturia inaeęualis zalicza się je do pasożyt względnych (wg definicji Linka 1933), czyli mogących żyć zarówno na rośli żywej, jak i na substracie martwym znajdującym się poza jej obrębem.

Inne właściwości wykazuje grupa patogenów zwana pasożytami bezwzgl nymi. tzn. przystosowanymi do życia jedynie na żywych tkankach roślinny którymi są np. mączniaki prawdziwe (Erysiphaceae) i grzyby rdzawnikowe ( dinales), Są one na tyle żywotne, że potrafią bezpośrednio zaatakować żywe tk ki. podobnie jak grzyb Ycntnria inaegnalis, w fazie pasożytniczej. W odróżn niu od organizmów nekrotroficznych nazywają je niektórzy organizmami bio ficznymi.

Mówiąc o typie generalizacji i jej tempie, chcemy zwrócić uwagę głównie drogi rozprzestrzeniania się patogenów w gospodarzu (uwzględniając także ch robotwórcze dla roślin produkty przemiany materii sprawców chorób) oraz szy kość przemieszczania się w nim zarazków i ich trucizn. Można w tym zak: stwierdzić większy lub mniejszy porządek, począwszy od bezładnego opan wania wszelkich spotykanych tkanek, jak to jest np. u pertofitów. a skończyw na penetrowaniu organizmu gospodarza torami wyznaczonymi przez określo typy tkanek, np. tkankę naczyniową, jak w przypadku grzyba Ophiostoma ulr sprawcy holenderskiej choroby wiązu.

Opanowując gospodarza, patogen może go przenikać wewnątrzkomórk' (intracelularnie). jak grzyb Apiognomonia errabnnda. powodujący antrakno drzew liściastych, lub też międzykomórkowo (intercelularnie). jak np. bakti Agrobacterium tnmefaciens. powodująca guzowatość korzeni, lub grzyb Cro liitm ribicola (rys. 70, str. 233). sprawca rdzy kory wejmutki. Zdarza się też ‘ noczesne wewnątrz- i międzykomórkowe przenikanie tkanek rośliny-gospoda przez sprawcę, jak w wypadku patogena Pythium debaryannm atakującego si ki drzew leśnych.

W przypadku chorób naczyniowych można stwierdzić aktywne i pasywne p mieszczanie się patogena w gospodarzu. Na przykład sprawca więdnięcia wielu ślin (m.in. drzewiastych), grzyb Verlicillinm alboatriim, przemieszcza się akt w naczyniach opanowywanych roślin i, zatykając je swymi strzępkami, zakł proces przewodzenia wody. natomiast w wypadku grzyba Ophiostoma nimi, po dującego holenderską chorobę wiązu, wytwarzane przez sprawcę bardzo małe nidia bywają porywane przez prąd wstępujący i biernie rozprowadzane dr naczyniowymi do najodleglejszych części drzewa. Bierny charakter ma ró rozprowadzanie przez prąd wstępujący po całej roślinie toksyn wytwar przez różne organizmy chorobotwórcze dla roślin, np. przez grzyb Opliiost nimi oraz takie grzyby, jak Armiilaria obsenra czy Cliondrosterenm pnrpir (dawniej Sterami pnrpureum). sprawcę srebrzystości (olowiowatości) liści.

Jeżeli chodzi o choroby roślin związane z tkankami przewodzącymi gosp rza. można ogólnie powiedzieć, że grzyby i bakterie przemieszczają się szy^Ł ku wierzchołkowi roślin, wirusy zaś przeważnie ku dołowi, czyli w kierunku pującego prądu asymilatów w łyku. Szybkość przemieszczania się w gospod patogenów, powodujących choroby niezwiązane specyficznie z systemem tk" przewodzących (przeważnie chodzi tu o patogeny będące grzybami), żale’ szybkości rośnięcia strzępek i towarzyszących temu czynników środowiska, zomorfy opieńki (Armiflaria obsenra) na sztucznej pożywce mogą w ciągu 24

dżin wydłużyć się o około 20 mm, sprawca białej zgnilizny drewna brzozy, grzyb lnonotus obliquus - do 5 mm w tym samym czasie, natomiast grzyb Phellinus pi-ni wewnątrz pnia sosny, w którym powoduje zgniliznę białą jamkowatą - zaledwie 18 cm rocznie.

Powstaje pytanie, jak dalece sprawca choroby może przeniknąć organizm ro-śliny-gospodarza. Są tu możliwe dwa krańcowe wypadki, z których jeden można nazwać penetracją lokalną, drugi zaś penetracją ogólną.

W wypadku penetracji lokalnej (zwanej także infekcją lokalną, a poprawnie porażeniem lokalnym) sprawca choroby osiedla się jedynie w miejscu infekcji i w tkankach bezpośrednio z nim sąsiadujących. W zależności od długotrwałości spowodowanej przez niego choroby i od zasięgu działania chorobotwórczego można w tym wypadku mówić o penetracji lokalnej w ścisłym tego wyrażenia znaczeniu albo o penetracji lokalnej o działaniu ogniskowym.

Zjawiska penetracji lokalnej w ścisłym znaczeniu zdarzają się przy dotychczas znanych chorobach zakaźnych roślin stosunkowo bardzo często. Chodzi tu o ostre procesy chorobowe, jednorazowe i o ograniczonym zasięgu. Dla przykładu można przytoczyć chorobę dziurkowatości liści drzew pestkowych powodowaną przez grzyb Clasterosporium carpophilum. Patogen w tym wypadku zabija małe części zaatakowanych blaszek liściowych, nie naruszając bezpośrednio dalszych.

Penetracja lokalna o działaniu ogniskowym bywa źródłem chronicznych stanów chorobowych o dalekim zasięgu. Należą tu różne choroby więdnięcia roślin drzewiastych, jak holenderska choroba wiązu powodowana przez Ophiostoma ulmi, opieńka ciemna (Armiltaria obscura), ale typowym przykładem jest niewątpliwie choroba srebrzystości liści roślin drzewiastych, powodowana przez grzyb Chondrostereum purpureum. Jest to choroba długotrwała, której źródło (gniazdo), w postaci niewielkiej partii tkanek gospodarza zajętej przez patogena, znajdować się może w dolnej części pnia, a porażone organy, tzn. liście, w najodleglejszych częściach korony. Te dwa oddalone od siebie miejsca łączą naczynia, którymi wędrują wytwarzane przez grzyb toksyczne oraz nekrogeniczne (czyli powstałe w następstwie obumarcia tkanek) substancje z bezpośrednio przez niego opanowanych partii pnia, w których grzyb powoduje białą zgniliznę drewna.

Penetracja ogólna, zwana też systemiczną albo ustrojową, polega na przeważnie szybkim bezpośrednim opanowywaniu przez patogena całego organizmu ro-śliny-gospodarza, niezależnie od rodzaju tkanek napotykanych w czasie genera-lizacji, przy wykorzystywaniu wszakże do tego celu przede wszystkim tkanek przewodzących. Ten typ penetracji reprezentuje np. grzyb Yerticillium alboatrum powodujący więdnięcia młodych drzew liściastych.

Patogen jednak może rozszerzać się nie tylko wewnątrz gospodarza (intrama-trykalnie, endofitycznie), lecz także zewnętrznie (ekstramatrykalnie), jak w wypadku otocznicy strzępiastej (Thelephora terrestris), występującej na młodych drzewach, które ulegają przez to zaduszeniu. Przy wewnętrznym zaś zasiedlaniu gospodarza grzyb opanowuje wszelkie napotykane tkanki (np. Botrytis cinerea) lub tylko określone tkanki i narządy, co nazywa się selektywnym, wybiórczym zasiedlaniem gospodarza. W tym ostatnim wypadku uwidacznia się pewna do-celowość generalizacji. Na przykład grzyb Tilletia caries, sprawca śnieci cuchnącej pszenicy, zakaża kiełek rośliny, a następnie wzrasta razem ze źdźbłem aż do kłosa, w którym dopiero przejawia swą chorobotwórczą działalność, niszcząc ziarna, podczas gdy w źdźble zanika niemal wszelki ślad jego obecności.