Chociaż od milionów lat rośliny zielone sytetyzują substancje organiczne z dwutlenku węgla, żadna z nich nie nagromadziła się w dużej ilości. Jedynie tam, gdzie nie dochodziło powietrze, niewielka ich część przetrwała w postaci silnie zredukowanych związków węglowych (węgiel, ropa naftowa, gas ziemny). W warunkach tlenowych wszystkie związki utworzone w wyniku biosyntezy ulegają degradacji. Oznacza to, że dla każdego związku, bez względu na skomplikowanie budowy, znajdzie się przynajmniej jeden drobnoustrój zdolny do jego całkowitej lub częściowej degradacji. Powstałe produkty mogą być wykorzystywane przez inne organizmy. Drobnoustroje są zatem wszechstronnie, biochemicznie uzdolnione, co pozwala mówić o „zasadzie ich niezawodności”. Ostatnio stało się konieczne pewne ograniczenie tej zasady. Niektóre syntetyczne substancje niskocząsteczkowe oraz materiały o wysokim stopniu polimeryzacji okazały się, po latach obserwacji i badań, oporne na atak ze strony bakterii.
Znajomość drobnoustrojów atakujących, rozkładających i przekształcających poszczególne substancje naturalne wynika głównie z eksperymentów z hodowlami wzbogacającymi. Proste roztwory podstawowych składników odżywczych z badanym związkiem jako jedynym źródłem energii (i/lub węgla) pozwalają na wzrost jedynie organizmów o stosunkowo niewielkich wymaganiach odżywczych; w płynnych hodowlach wzbogacających zaczynają dominować organizmy rosnące najlepiej. Można zatem wątpić, czy organizmy te można uważać za typowych reprezentantów drobnoustrojów przeprowadzających badany proces degradacji w wa-
Ryc. 14.1. Przybliżony skład biomasy Ziemi robaki, ślimaki,
owady
runkach naturalnych. Organizmy o odmiennych wymaganiach wzrostowych i właściwościach fizjologicznych mogą pozostać nierozpoznane. Nie tylko bakterie, lecz również drobnoustroje eukariotyczne oraz małe zwierzęta (robaki, ślimaki, owady) uczestniczą w rozkładzie substancji organicznych w glebie (ryc. 14.1). Jednym z celów ekologii dobnoustrojów jest zbadanie tlenowego łańcucha pokarmowego.
Rozkład w warunkach beztlenowych i tlenowych. Duża część biomasy powstającej w wyniku fotosyntezy ulega mineralizacji w warunkach beztlenowych. Do ekosystemów beztlenowych, poza wspominanymi osadami na dnie stojących wód, polami ryżowymi, bagnami i tundrą, można zaliczyć również gleby ze stojącą wodą, składy odpadów, silosy oraz układ pokarmowy zwierząt. Drobnoustroje uczestniczące w procesach bezdenowego rozkładu i wchodzące w skład beztlenowego łańcucha pokarmowego są dobrze zbadane (rozdz. 9.3). Interakcje między poszczególnymi organizmami obejmują symbiozę, syntrofię, międzygatun-kowe przekazywanie wodoru i kometabolizm, a ogólny obraz tych zjawisk wydaje się dość dobrze poznany. Wynika to z tego, że w beztlenowych procesach metabolicznych biorą udział prawie wyłącznie bakterie.
Z drugiej strony, główna część biomasy jest rozkładana tlenowo. Proces ten jest przeprowadzany przez organizmy prokariotyczne i eukariotyczne, z tym że dominują w nim te drugie, zarówno pod względem liczby organizmów, jak i ilości przetwarzanej biomasy. Przebieg tlenowego
501