skanowanie0010

76

Błona komórkowi

delu i na nieszczęście dla nauki, model Danielliego i Dawsona znalazł w rokul959 potwierdzenie w obserwacjach błon komórkowych za pomocą mikroskopu elektrod nowego, przeprowadzonych przez J. Robertsona. Obserwacje ultrastruktury błony komórkowej wielu typów komórek utwierdziły Robertsona w przekonaniu, że pod-a stawowe założenia modelu Danielliego i Dawsona, dotyczące warstwowości błonya były słuszne. Było wówczas i jest obecnie oczywiste, że błona komórkowa oglądana w mikroskopie elektronowym jest trójwarstwowa. Trójwarstwowość błony komóra kowej wynika z wybiórczego redukowania się czterotlenku osmu na polarnych grupach fosfolipidowych. Warstwa środkowa, apolama, dwuwarstwy lipidowej błony składa się łańcuchów kwasów tłuszczowych i jest elektronowo „rzadka". Jest to powodem pewnego paradoksu, który polega na tym, że dwuwarstwowa domena lipi-J dowa błony, po utrwaleniu w czterotlenku osmu, ma pozornie formę trójwarstwjs wą. Obecnie wiemy, że błona komórkowa po utrwaleniu, bez względu na rodzą® użytego utrwalacza, zawsze wykazuje strukturę trójwarstwową (ryc. 3.1.7).

Ryc. 3.1.6. Schemat prostego modelu błony komórkowej według założeń Danielliego i Dawsona. Model zakładał, że błona komórkowa jest zbudowana z dwóch warstw cząsteczek triacyloglicerolowych pokrytych od strony zewnętrznej i od strony cytoplazmy białkami (B). Zgodnie z założeniem modetal łańcuchy białek miały mieć formę rozciągniętą

Jeśli przypatrzymy się z dystansu półwiecza modelowi Danielliego i Dawsona możemy łatwo zauważyć podstawowe błędy w jego założeniach. Wynikały one z nieznajomości wielu faktów i zjawisk fizykochemicznych zachodzących w lipido-wo—białkowej błonie komórkowej. Nie mogli o nich wiedzieć twórcy modelu. Moż-I na je streścić w trzech punktach: 1) triglicerydy są hydrofobowe, podczas gdy wiemy, że frakcja lipidowa błon jest amfipatyczna. Dzięki tej amfipatycznośd mogą się spontanicznie tworzyć dwuwarstwy lipidowe z zawieszonych w wodzie cząsteczja lipidów; 2) ułożenie białek pod postacią rozciągniętych polipeptydów na powierzdffl ni dwuwarstwy lipidowej jest termodynamicznie niekorzystne, gdyż taka forma wymagałaby dużego nakładu energii konfiguracyjnej na ich utrzymanie w środcfcj wisku polarnym i błona komórkowa byłaby strukturą termodynamicznie niestabifl ną; 3) rozmieszczenie na powierzchni błony białek w formie globularnej, którą zaproponowano w zmienionej wersji modelu, było niezgodne z rzeczywistą. Zgodnie bowiem z jego założeniami błona musiałaby mieć większą grubość od rzeczywistej.