skanuj0009 (192)

nymi punktami (rys. 11-2). Odpowiadające tym punktom temperatury zostały określone jako: temperatura minimalna, optymalna i maksymalna. Poniżej temperatury minimalnej wzrost bakterii ulega zupełnemu zahamowaniu. Znacznemu zwolnieniu lub też zupełnemu zahamowaniu ulegają inne procesy metaboliczne. Przy temperaturze optymalnej drobnoustroje rozmnażają się najszybciej. Należy pamiętać, że temperatura optymalna dla wzrostu bakterii często nie pokrywa się z optymalną ciepłotą przebiegu różnych procesów metabolicznych, np. fermentacji, pro-teolizy lub wytwarzania toksyn. Również temperatura optymalna dla wytwarzania pigmentu, rzęsek, zarodników u wielu gatunków bakterii nie jest identyczna z optymalną temperaturą rozmnażania. Powyżej temperatury maksymalnej bakterie przestają rosnąć i rozmnażać się. Zahamowaniu lub znacznemu zwolnieniu ulega aktywność enzymów. Te trzy temperatury są uzależnione w znacznej mierze od innych warunków środowiskowych, a przede wszystkim od samych bakterii, które różnią się wrażliwością na zmiany w ciepłocie.

Ze względu na różnice w optimum, minimum i maksimum wzrostu bakterie dzieli się zwykle na trzy grupy: a) bakterie psychrofilne — zim-nolubne, b) bakterie mezofilne — rosnące w średnich temperaturach, c) bakterie termofilne — ciepłolubne.

Bakterie psychrofilne. Do tej grupy zalicza się bakterie żyjące w zimnych źródłach, głębokich jeziorach, w morzach. Optimum wzrostu dla tych mikroorganizmów przypada poniżej 20°. Minimalna temperatura zwykle zbliża się do temperatury zamarzania środowiska. Zamarzanie mechanicznie hamuje rozwój bakterii. Temperatura maksymalna waha się od 25° do 30°. Należy jednak pamiętać, że wiele bakterii psychrofil-nych (np. form morskich) w warunkach laboratoryjnych zachowuje się jak typowe mezofiłe. Ostatnio czynione są próby wyodrębnienia jako psychrofili tylko tych bakterii, których rozwój jest możliwy poniżej 10° a hamowany jest już przy temperaturze ok. 20°. Badania nad tym zagadnieniem mają nie tylko wartość teoretyczną, ale mają wielkie znaczenie dla chłodnictwa i przechowywania żywności.

Bakterie mezofilne. Do grupy bakterii mezofilnych zalicza się drobnoustroje pasożytnicze i znaczną większość saprofitów. Optimum wzrostu waha się, w zależności od gatunku bakterii, od 20 do 40°. Optimum temperatury wzrostu większości bakterii chorobotwórczych dla człowieka i zwierząt ciepłokrwistych zbliżone jest do temperatury organizmu, tj. około 37°. Minimalna ciepłota wzrostu mezofilów zwykle waha się od 10 do 25°, a maksymalna — od 40 do 45°. Bakterie pasożytnicze, specjalnie zaś pasożyty bezwzględne, często są wrażliwe na nawet stosunkowo małe wahania temperatury. Przykładem mogą być krętki blade (zarazek kiły) lub gonokok (zarazek rzeżączki).

Bakterie termofilne. Bakterie termofilne są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie. Żyją one w gorących źródłach, w nawozie, glebie, fermentujących resztkach roślinnych (np. tytoń, siano), w jelitach niektórych zwierząt. Optimum wzrostu waha się od 45 do 60°, minimum od 25 do 45°, a maksimum od 70 do 80°. Najwyższa temperatura, w której żyją formy wegetatywne bakterii, wynosi 98° (gorące źródła Islandii). Ter-mofile dzielą niektórzy badacze na dwie podgrupy: stenotermofile (rosnące tylko przy temperaturze 60 i więcej stopni) i e uri termof ile (rosnące zarówno w 60°, jak i w 30°). Większość bakterii termofilnych wytwarza przetrwalniki. Opisywano jednak również termofile niezarod-nikujące.

Stwierdzono, że enzymy bakterii termofilnych są bardziej oporne na denaturację. Może to być związane z „sztywniejszą” strukturą drugo-rzędową i trzeciorzędową białek, co z kolei może być przyczyną, że wzrost termofili w vyysokich temperaturach, choć szybki (podziały komórkowe zachodzą co 10—16 minut), przebiega wolniej niż wynikałoby to z przyspieszenia szybkości reakcji wraz z wzrostem temperatury. Wydaje się też, że struktury powierzchniowe termofili odznaczają się większą stabilnością niż u mezofili.

Warto podkreślić, że wśród bakterii znajdujemy organizmy zdolne do wzrostu przy bardzo wysokiej temperaturze (ponad 90°). Termofilne sinice, jak wiadomo, nie rosną w temperaturze ponad 73—75°, a grzyby i glony ponad 56—60°.

CIEPŁOOPORNOSC PRZETRWALNIKÓW BAKTERII

Przetrwalniki bakteryjne są formami żywymi najbardziej opornymi na podwyższoną temperaturę. Wrażliwość przetrwalników ilustruje tabela 11-1.

Mechanizm oporności przetrwalników na wysokie temperatury do dziś nie jest w pełni jasny. Badania w ostatnich kilkunastu latach dostarczyły pewną ilość obserwacji rzucających nowe światło na to zagadnienie. Okazało się przede wszystkim, że przetrwalniki zawierają szereg enzymów ciepłoopornych, wytrzymujących ogrzewanie do 100°. Enzymy te są ciepłooporne nie tylko wewnątrz endospory, ale również po jej wy-kiełkowaniu. Pierwszym takim enzymem jest racemaza L-alaniny, przekształcająca ją w D-alaninę. Funkcja tego enzymu polega na regulacji procesu kiełkowania endospor. W miarę ich kiełkowania wyzwala się coraz więcej racemazy i przeprowadza L-alaninę w D-alaninę. Ta ostatnia hamuje kiełkowanie endospor, a w ten sposób reguluje i ogranicza ilość komórek wegetatywnych powstających w danym momencie w określonym środowisku. Poza racemazą alaninową znaleziono inne ciepłooporne enzymy w endosporach, np. katalazę, rybozydazę (rozkładającą adenozynę na adeninę i rybozę). Takie ciepłooporne enzymy nie występują w stanie rozpuszczonym, ale są związane z jakimś kompleksem cząstkowym. Dalsze badania wykazały, że kompleks ten zawiera poza

329