14. METABOLIZM DROBNOUSTROJÓW
Pod pojęciem metabolizmu rozumiemy ogół przemian chemicznych zachodzących w komórce, katalizowanych przez enzymy. Przemiany te .są ściśle ze sobą powiązane, chociaż dla ich zrozumienia będą omówiono oddzielnie. Metabolizm obejmuje:
1) katabolizm, tj. reakcje chemiczne prowadzące do rozkładu związków nieorganicznych i organicznych, dostarczające energii i prekursorów do procesów biosyntezy,
2) anabolizm - reakcje syntezy biologicznej z wytworzeniem prostych substancji (cukry proste, aminokwasy, kwasy tłuszczowe, zasady purynowo i pirymidynowe) oraz związków złożonych (wiclocukry, białka, kwasy nukleinowe, lipidy),
3) amfibolizm - szlaki metaboliczne, w których, w zależności od aktualnych potrzeb komórki, zachodzą procesy dysymilacyjnc, dostarczające energii lub produktów pośrednich, bezpośrednio włączanych w drogi anaboliczne (np. szlak glikolizy, cykl pentozowy, cykl kwasów trójkarboksylowych - Krebsa).
14.1. Podział drobnoustrojów zc względu na sposób odżywiania i zdobywania energii
Sposoby odżywiania się drobnoustrojów i związane z tym typy procesów metabolicznych determinowane są przez możliwości wykorzystania przez nic różnych związków chemicznych jako źródła węgla i azotu, źródła energii oraz źródła (donatory) elektronów i protonów do redukcji NADf lub NADP‘ w procesach biosyntezy.
Drobnoustroje korzystają z jednego z dwóch źródeł energii: energii promienistej (słonecznej) lub energii chemicznej. Pierwsze źródło jest dostępne bakteriom fotosyntctyzującym i sinicom, które wspólnie z roślinami zaliczamy do fototrofów. Energia chemiczna uwalniana w procesach utleniania związków wysokoenergetycznych jest wykorzystywana przez pozostałe drobnoustroje, człowieka oraz zwierzęta.
Energia pobierana przez organizmy jest gromadzona w związkach fosforowych, z których najważniejszym jest kwas adenozynotrójfosforowy
ATP. Wyróżniamy cztery typy reakcji chemicznych, w których powstaje ATP:
1) fosforylacjc na poziomie substratu,
2) dchydratacja 2-fosfoglicerynianu,
3) fosforoliza wiązań C—S, C—C i C—N,
4) fosforylacja sprzężona z transportem elektronów w łańcuchu przenoszącym - fosforylacja oksydacyjna w łańcuchu oddechowym, fosforylacja podczas fotosyntezy.
Reakcje te zostaną przybliżone czytelnikom w dalszych rozdziałach tego skryptu.
Zdobywanie energii u roślin i zwierząt wiąże się ściśle ze sposobem odżywiania. Jak wiadomo, rośliny wykorzystują w procesie fotosyntezy energię świetlną i C02 jako źródło węgla oraz H20 jako donator elektronów i protonów do redukcji NADP+. Zwierzęta we wszystkich trzech przypadkach korzystają ze związków organicznych. W świccie drobnoustrojów sytuacja pod tym względem jest bardziej złożona. Część bakterii może wykorzystywać dwutlenek węgla (autotrofy), przekształcany w reakcjach redukcji do związków organicznych. Rolę donatorów protonów i elektronów w tych procesach pełnią związki nieorganiczne (litotrofy) lub organiczne (organotrofy).
Bakterie niezdolne do wykorzystywania utlenionych źródeł węgla a korzystające z jego form organicznych nazywamy heterotrofami. Stanowią one bardzo złożoną grupę organizmów, wśród których wyróżniamy prototrofy i auksotrofy. Prototrofami nazywamy drobnoustroje zdolne do wzrostu na podłożach zawierających jeden prosty związek organiczny i zestaw soli mineralnych. Ta grupa drobnoustrojów jest bardzo pospolita w środowiskach naturalnych, ubogich w substancje odżywcze, rzadziej występują one wśród drobnoustrojów chorobotwórczych. Najlepiej poznanym prototrefem jest E. coli. Druga grupa heterotrofów - auksotrofy - wymagają do wzrostu podłoży o bardziej złożonym, bogatym składzie substancji odżywczych. Niektóre z nich mogą rozwijać się na podłożu zawierającym - oprócz prostego związku organicznego (źródło węgla i energii) - co najmniej jeszcze jeden związek organiczny, tzw. czynnik wzrostowy (np. aminokwas, witaminę, zasadę azotową itp.), którego drobnoustroje nic są w stanic wytworzyć we własnych reakcjach metabolicznych. Znane są również bakterie o bardzo złożonych wymaganiach odżywczych, zdolne do wzrostu jedynie na podłożach wzbogaconych (bakterie mlekowe, gonokoki).
Biorąc pod uwagę rodzaje akceptorów elektronów i protonów w procesach dysymilacji, drobnoustroje dzielimy na zdolne do:
1) fermentacji, tj. reakcji utleniania biologicznego, w których ostatecznym akceptorem protonów i elektronów są związki organiczne,
2) oddychania tlenowego, w którym końcowym akceptorem protonów i elektronów jest tlen,