67106 img002 (69)

nie wiadomo. Znane są na ogół fakty bezpośredniego jej następstwa po podziale jądra, ale często np. w bielmie wielu gatunków roślin cytokinezn występuje dopiero po wielokrotnych mitozach, w wielojądrowym stadium jego rozwoju. Odpowiedzialnymi za płaszczyznę podziału komórki uważano pozycję jądra po podziale (ale co wyznacza tę pozycję?) i ułożenie pierścienia pre-profazowych mikrotubul (patrz rozdz. 8.1.3). Z pewnością pewną rolę odgrywają tu trudno uchwytne na poziomie struktury gradienty hormonów oraz skorelowana pozycja całej komórki w tkance i organie.

16.2. TWORZENIE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ 16.2.1. Wstęp

Ścianę komórkową odkryto znacznie wcześniej niż protoplast (R. Hooke 1665) i dlatego początkowo była ona głównym obiektem zainteresowania cytologów. Później głównym przedmiotem obserwacji stał się protoplast. W bieżącym stuleciu zainteresowanie ścianami komórkowymi ponownie się nasiliło dzięki wielorakiemu wykorzystaniu przez człowieka celulozy i jej pochodnych oraz wskutek rozwoju nowych, ulepszonych metod badania ściany komórkowej. W badaniach tej struktury komórkowej stosuje się reakcje cytoche-miczne, światło spolaryzowane, promienie X, mikroskopię elektronową i ostatnio metodę izolowanych protoplastów.

Istnienie ścian w komórkach roślinnych uważa się obecnie za jedną z cech pozwalających odróżnić je od komórek zwierzęcych. Tylko nieliczne typy komórek roślinnych są pozbawione ściany komórkowej i tylko niewiele komórek zwierzęcych posiada nieprotoplazmatyczne otoczki odpowiadające ścianom komórkowym.

16.2.2. Przegroda pierwotna

Już w późnej anafazie, w środkowym regionie komórki macierzystej można zaobserwować pierwsze struktury zapowiadające tworzenie nowej ściany komórkowej w formie licznych, małych (o średnicy około 20-50 nm) pęcherzyków. Są one najprawdopodobniej pochodzenia diktiosomalnego, choć znane są także prace wskazujące na siateczkę śródplazmatyczną jako dodatkowe źródło tych pęcherzyków. Pęcherzyki gromadzą się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona cytokinetycznego, zwanego fragmoplastem,utworzonego z mikrotubul. Poza mi-krotubulami we fragmoplaście znajduje się siateczka śródplazmatyczna oraz wolne rybosomy. Fragmoplast powstaje na terenie, na którym znajdowały się włókna międzybiegunowe wrzeciona kariokinetycznego, a jego tworzenie jest związane z pojawieniem się licznych mikrotubul, które rozbudowują się na długość w kierunku grup chromosomów siostrzanych. Przyjmuje r.ię obecnie,że mikrotubule fragmoplastu są strukturalnie identyczne z raikrotubulami wrzeciona kariokinetycznego. 0 ile jednak mikrotubule fragmopl stu grupują się w pęczki liczące z reguły po 7 lub nawet mniej,to we wrzecionie kario-kinetycznym przy pojedynczym centromerze może występować 50-100 mikrotubul.

Po odtworzeniu Jąder potomnych fragmoplast rozszerza się ku ścianom komórki macierzystej 1 przybiera kształt -beczułkowaty. Zgrupowane w płaszczyźnie równikowej fragmoplastu pęcherzyki łączą się (zlewają się) tworząc przegrodę pierwotną rozszczepiającą protoplast na dwie części. Nie dotyczy to jednak wszystkich pęcherzyków, dzięki czemu tworzą się w przegrodzie pory. Pozwala to w przyszłości zachować łączność między komórkami siostrzanymi za pośrednictwem plazmodesm przechodzących przez te pory (patrz rozdz. 5.5.2). W nowoutworzonej półpłynnej przegrodzie występują substancje pektynowe (będące chemicznym składnikiem blaszki środkowej), jak również inne substancje podłoża (matriks) pierwotnej ściany.Natomiast błony otaczające pęcherzyki formują plazmolemę dwóch przyszłych komórek siostrzanych. Zanim jeszcze przegroda pierwotna stopniowo rozszerzając się połączy ściany dzielącej się komórki z obydwu stron tej przegrody, to już w części centralnej, na zewnątrz nowo powstałych błon plazmatycznych stwierdzono odkładanie się celulozy (Frey-Wyssling, 1959). Tak więc rosnąca w trakcie postępującego podaiału komórki przegroda pierwotna złożona jest już z trzech warstw. Środkowa znana jest pod nazwą blaszki środkowej, a po jej obu stronach przyszłe komórki siostrzane zaczynają budować swoją ścianę pierwotną.

16.3. SKŁAD CHEMICZNY ŚCIAN KOMOREK SOMATYCZNYCH ROŚLIN WYŻSZYCH

W ścianie komórkowej zgodnie z propozycją Frey-Wysslinga (1959) można wyróżnić następujące składniki: a) stanowiące szkielet, b) stanowiące podłoże ściany (matriks), c) inkrustujące (wtórnie wnikające do ściany), d) adkrustujące (powlekające, tj. takie, które mogą być zlokalizowane częściowo poza właściwym terenem ściany komórkowej.

16.3.1. Składniki szkieletowe i struktura mikrofibrylarna

Szkielet ściany komórkowej stanowią utworzone z celulozy pasma o średnicy około 0,2 — 0,5 /m zwane fibryl ami. Celuloza jest polisacharydem (heksozan) o wzorze sumarycznym (^c6^H-]o°5^n*^{W za}leżności od typu tkanki może ona stanowić od 20#> (ściany pierwotne) do 909ó (ściany wtórne) suchej masy ścian komórkowych.Cząsteczki celulozy są złożone z 100 lub więcej reszt glukozowych,połączonych wiązaniami ft-1,4-glikozydowymi.Przypominają więc skrobię,jednak łańcuchy celulozowe nigdy się nie rozgałęziają ani. nie mają bocznych łańcuchów.Mogą natomiast przyłączyć się bocznie do lmich cząsteczek celulozowych lub hemiceluloz przez grupy hydroksylowe. Długość łańcucha celulozy może dochodzić do A _/jum (Frey - Wyssling, 1959).

Jeszcze przed badaniem w mikroskopie elektronowym można było wykazać za pomocą światła spolaryzowanego, a później metodą ugięcia promieni X-, że występująca w ścianach komórkowych celuloza ma postać krystaliczną. Posługując się tą ostatnią metodą określono komórki elementarne (unit cells)