962
dokowe zachodzą jednocześnie w różnych częściach jelita denkiego, co powoduje podział jelita na wiele segmentów. Mniej więcej po 5 s skurcze odcinkowe ustępują, co powoduje pojawienie się następnych skurczów segmentowych w odcinkach pomiędzy poprzednimi miejscami skurczów odcinkowych Treść pokarmowa podczas skurczu odcinkowego ulega przesunię-du zarówno w kierunku proksymalnym, jak i dystalnym od miejsca skurczu (ruchy wahadłowe). Funkcją skurczów odcinkowych jest mieszanie treści pokarmowej z sokami trawiennymi, co sprzyja trawieniu pokarmów. Skurcze odcinkowe ułatwiają też wchłanianie produktów trawienia pokarmów. Wchłanianie odbywa się kontaktowo przez błony komórkowe enterocytów. Skurcze oddnkowe, mieszając treść pokarmową, powodują jej przemieszczanie, co umożliwia kontakt błony komórkowej enterocytów z treścią pokarmową znajdującą się poprzednio w różnych częściach światła jelita.
Skurcze perystaltyczne, zwane też propulsywnymi, rozpoczynają się w dwunastnicy i przesuwają się w postaci fali perystaltycznej w kierunku obwodowym przewodu pokarmowego. Skurcze perystaltyczne mają zwykle niewielką siłę i zanikają po przejściu 3-5 cm; bardzo rzadko przemieszczają się na odcinku do 10 cm. Dlatego też są inicjowane w różnych odcinkach jelita cienkiego. Skurcze perystaltyczne przesuwają się z prędkością wynoszącą przeciętnie 2 cm/s. W przypadku intensywnego podrażnienia błony śluzowej jelit (np. podczas biegunki) może dochodzić do zwiększenia szybkości przesuwania się fali perystaltycznej do 10-20 cm/s. Mówimy wtedy o perystaltyce błyskawicznej.
Skurcze perystaltyczne przesuwają się w kierunku obwodowym w postaci przemieszczającej się strefy skurczu mięśni okrężnych (obejmującej odcinek 2-3 cm) z jednoczesnym rozkurczem warstwy mięśni podłużnych ścian
Jefito proksymalne Jelito dystalne
Kierunek przesuwania się fali perystaltyczne]
”-es' Warstwa (mediatory Ach. SP) cpi
Ecdłuźr.cr _ ... (mediatory Ach, 5P)
RYCINA II 7.8 Mechanizm fali peiystattyczne] jelita cienkiego
lelita- Obwodowo do strefy skurczu warstwy mięśni okrężnych dochodź do rozszerzenia światła jelita w postaci tzw. rozluźnienia przyjęcia (ryc. 1178). jesl to wynikiem skurczu położonych obwodowo mięśni podłużnych z jednoczesnym rozkurczem mięśni okrężnych. Rozluźnienie przyjęcia zostało pierwotnie opisane przez Baylissa i Starlinga jako prawo jelit i jest wynikiem aktywności neuronów enterycznego układu nerwowego
Kontrola motoryki jelita cienkiego
Skurcze perystaltyczne są regulowane przez śródścienne odruchy perystaltyczne. Podrażnienie receptorów błony śluzowej jelita aktywuje neurony dwubiegunowe splotu podśluzowego (Meissnera). Naslępnie impulsacja pizez intemeurony dociera do motoneuronów zlokalizowanych w splocie warstwy mięśniowej jelita. Motoneurony dzielimy na pobudzające (warunkujące skurcz mięśni gładkich jelit) i hamujące (powodujące rozkurcz mięśni gładkich jelit). Motoneurony pobudzające uwalniają na swych zakończeniach głównie acetylocholinę, lecz również tachykininy (substancja P, neuropeptyd K i neuropeptyd Y). Badania immunohistochemiczne wykazały współistnienie acetylocholiny i tachykinin w obrębie tych samych neuronów. Oprócz motoneuronów pobudzających wyróżnia się też motoneurony hamuiące Uwalniają one na swych zakończeniach przede wszystkim NO i VIP Ponadto mogą uwalniać: ATP, przysadkowy peptyd aktywujący cyklazę adenylową (pituitary adenyl cyklase-activating peptide. PACAP) oraz peptyd histydyno-wo-izoleucynowy (peptide histidine isoleucine, PHI),
Zewnętrzne nerwy autonomiczne modyfikują aktywność motoryczną jelita cienkiego. Nerwy przywspółczulne (nerwy błędne) uwalniają na swych zakończeniach głównie acetylocholinę i - działając na receptory M w obrębie mięśni gładkich - nasilają skurcze perystaltyczne. Nerwy współczulne uwalniają noradrenalinę, która działając na receptory p;, hamuje perystallykę jelit. Odwrotne zjawisko występuje w obrębie zwieraczy. Pobudzenie nerwów błędnych zmniejsza napięcie w obrębie zwieraczy, natomiast nerwy współczulne, przez aktywację receptorów o,, pobudzaią mięśnie zwieraczy do skurczu.
Aktywność motoryczną jelita cienkiego jesl również regulowana przez długie odruchy trzewne. Rozciąganie ścian żołądka powoduje aktywację odruchu żołądkowo-krętniczego, pobudzającego perystallykę jelita krętego W odruchu tym biorą udział nerwy błędne. Rozciąganie jelita krętego wywołuje odruch krętniczo-żołądkowy, powodujący zahamowanie motoryki żołądka. Istnieje też hamujący odruch jelitowo-jeliłowy. Prowadzi on do zahamowania skurczów perystaltycznych, odbywa się przy udziale nemów współczulnych, a wywoływany jest przez rozciąganie, ucisk lub uszkodzenie jelita.