28110 lastscan12 (4)

stałej dysocjacji wynoszącej 8,0 x 10~⁷ w 37°C (pK = 6,1)¹. Dla uzupełnienia dodajmy, że dalsza dysocjacja jonu wodorowęglanowego daje dodatkowy jon wodorowy i jon węglanowy (C0₃^2-), lecz przy wartości pH w żywym organizmie ilość jonów węglanowych jest znikoma i zazwyczaj może być pominięta.

Przy normalnej wartości pH krwi ssaków większa część zawartego w niej dwutlenku węgla ma postać jonu wodorowęglanowego. Można to łatwo obliczyć na podstawie równania Hendersona-Hassel-bacha w następujący sposób:

[H¹] [A' ]

Tha] ^k

[H⁺] = K

[HA]

[A"]

[HA] [A—]

dla pK = 6,1 i przy pH =7,4

pH = pK — log -

- log

[HA]

[A"]

= pH - pK = 7,4 - 6,1

1,3

dwadzieścia jego części występuje w postaci jonów wodorowęglanowych.

Jon wodorowy utworzony w wyniku dysocjacji kwasu węglowego jest buforowany przez różne substancje zawarte we krwi. Dlatego wpływ dwutlenku węgla na pH krwi jest zaledwie umiarkowany. Na przykład normalna wartość pH krwi tętniczej wynosi 7,45, a żylnej 7,42. Różnica pH spowodowana wchłonięciem dwutlenku węgla przez krew w tkankach wynosi więc nie więcej niż 0,03.

Do najważniejszych substancji buforujących krwi należą: układ kwas węglo-wy-wodorowęglan, fosforany oraz białka krwi. Białka są znakomitymi substancjami buforującymi, ponieważ zawierają grupy zdolne do dysocjacji zarówno jako kwasy, jak też jako zasady. Skutkiem tego białka mogą albo przyjmować, albo też oddawać jony wodorowe. Hemoglobina jest białkiem ilościowo najważniejszym we krwi i ona też odgrywa najważniejszą rolę w buforowaniu; drugie miejsce pod tym względem zajmują białka osocza.

log

[HA]

[A-]

-1,3 = 0,7-2

[HA] [H₂CQ₃]    1

[A“]    [HCOj-]    ’    20 ‘

gOznacza to, że przy pH = 7,4 stosunek kwasu}) węglowego do jonu wodorowęglanowego wynosi 1 : 20, czyli na każdą część dwutlenku węgla w postaci kwasu,

Krzywa dysocjacji dwutlenku węgla

Ilość dwutlenku .węgla pochłanianego przez Icrew zależy od jego ciśnienia parcjalnego. Dlatego możliwe jest sporządzenie krzywej dysocjacji dwutlenku węgla charakterystycznej dla krwi, analogicznej do krzywej dysocjacji tlenu. 'Tworzy się”ją

RYS. 2.14 Krzywe dysocjacji dwutlenku węgla we krwi ssaka. Krzywe krwi natlenionej i od-tlenionej nieco się różnią. Linia A — V jest fizjologiczną krzywą dysocjacji w organizmie, opisującą różnicę między krwią tętniczą i żylną. Linia przerywana przedstawia ilość dwutlenku węgla utrzymywanego przez fizyczne rozpuszczenie w wodzie. (Winton i Bayliss 1955)

ciśnienie C0₂(kPa)

04    8    12    16

i-1-1-1-1

przez odłożenie całkowitej ilości dwutlenku węgla we krwi na osi rzędnych, a różnych wartości ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla na osi odciętych. Uzyskuje się w ten sposób krzywą taką, jak ta przedstawiona na rysunku 2.14. Wykres ten przedstawia różniące się nieco od siebie krzywe dysocjacji dla krwi natlenionej i odtlenionej. Jest to spowodowane tym, że oksyhemoglobina jest nieznacznie silniejszym kwasem niż hemoglobina — dlatego natleniona krew wiąże nieco mniej dwutlenku węgla. Zjawisko to jest ściśle związane z efektem Bohra, który pokazuje jedynie drugą stronę tego medalu. Jeśli dodać do krwi dwutlenku węgla (kwas), przesuwa on równowagę między oksyhemo-globiną a hemoglobiną w kierunku słabszego kwasu (hemoglobina). Sprzyja to uwalnianiu tlenu, co stanowi istotę efektu Bohra.

Punkt oznaczony na rysunku 2.14 literą A odpowiada danym dla normalnej krw tętniczej, punkt zaś oznaczony literą V — danym dla mieszanej krwi żylne; (krew żylna nigdy nie jest całkowicie po zbawiona tlenu). W organizmie rzeczywis ta krzywa dysocjacji dwutlenku węgk przebiega wzdłuż linii A — V, którą okraś la się jako czynnościową krzywą dysocjo cji.

Rysunek 2.14 przedstawia także krzywi dysocjacji roztworu wodorowęglanu sodt o stężeniu takim samym, jak we krwi Nachylenie górnej, prostoliniowej częśc tej krzywej odpowiada rozpuszczalność dwutlenku węgla w ośrodku wodnym. Z spadkiem ciśnienia dwutlenku węgla tei rozpuszczony dwutlenek węgla jest odda wany. Gdy ciśnienie dwutlenku węgla ob niżą się do około 10 mm Hg, roztwó wodorowęglanu zaczyna oddawać dwutle nek węgla z jonu wodorowęglanowegc przechodząc w jon węglanowy.

Umieszczenie roztworu wodorowęglan' sodowego w próżni powoduje usunięci połowy dwutlenku węgla zawartego w tyr węglanie, a reszta pozostaje jako roztwó węglanu sodu (Na₂C0₃). Węglan sodow natomiast nie oddaje już dwutlenku węgl do próżni i roztwór końcowy zatrzymuj połowę dwutlenku węgla z ilości, któr początkowo występowała w postaci wodc ro węglanu.

W przeciwieństwie do tego krew, poc dana działaniu próżni, oddaje cały dwi tlenek węgla, jaki zawiera. Dzieje się tal ponieważ inne jony, głównie białkowe, d< starczają potrzebnych anionów. Jeśli os( cze krwi umieścimy w próżni, to zachow się ono w sposób bardziej podobny d roztworu wodorowęglanu sodowego. At uzyskać typową krzywą dysocjacji, tat jak przedstawiona na rysunku 2.14, koni czna jest obecność krwinek czerwonych.

1

W rzeczywistości kwas węglowy jest silniejszy, a jego prawdziwa wartość pK wynosi 3,8. Przyczyną rozbieżnych wartości pK jest to, że zaledwie 0,5% rozpuszczonego dwutlenku węgla łączy się z wodą, tworząc kwas. Główna część dwutlenku węgla pozostaje w postaci rozpuszczonego gazu, a jego część stanowiąca zaledwie 0,005 całości zostaje uwodniona do H₂C0₃. W fizjologii przyjmuje się, że całość dwutlenku węgla występuje w postaci kwasu węglowego. Stąd też kwas węglowy wydaje się słabszy od swego rzeczywistego, molekularnego odpowiednika FIjCO,. Jeśli do prawdziwej pK kwasu węglowego (3,8) dodamy ujemny logarytm jego stałej uwodnienia (log 0,005 = —2,3), otrzymamy sumę 6,1, która jest pozorną wartością pK kwasu węglowego, stosowaną w fizjologii. W niniejszej książce będziemy się stosować do konwencji przyjętej w fizjologii, zakładając że całość rozpuszczonego dwutlenku węgla tworzy H₂C0₃.