6(1) 3

'niu napięcie, ^a długość jego pozostaje niezmieniona, mówimy o s k u -i z o me tryczny m. Skurcze, przy których zmienia się zarówno ość jak i napięcie mięśni, nazywane są skurczami auk sot o n i -n y m i. Normalne skurcze mięśni w organizmie nigdy nie są czysto toniczne lub czysto izometryczne, ponieważ mięśnie podnosząc jakąkolwiek asę skracają się i równocześnie zmieniają swoje napięcie, wykonują więc skurcze auksotoniczne.

Izolowany mięgicń podrażniony pojedynczym bodźcem o sile progowej lub wyższcj^ód progowej wykonuje skurcz zwany skurczem pojedynczym. Skurcz ten może być izo foniczny lub izometryczny. Na krzywej" izotonicznegoskurczu pojedynczego, zapisanej zą pomocą mi ogra fu;— można rozróżnić trzy okresy_(fazy)_ li u t aj o n eg o pobudzenia, 2)— ^s-k ^{u r} ę ^z u.i _3) rozkurczu. Czas trwania skurczu pojedynczego wynosi w mięśniach ssaków~~10^100'ms, w mięśniach płazów, np. w mięśniu łydkowym żaby — 100 ms. W tym ostatnim przypadku na okres utajonego pobudzenia przypada 10 ms, na okres skurczu — 40 ms, a na okres rozkurczu — 50 ms.

^Okres utajonego pobudzenia obejmuje czas upływający od chwili zadziałania bodźca wywołującego powstanie potencjału czynnościowego do momentu rozpoczęcia się skurczu (czas utajonego elektromechanicznego pobudzenia). W czasie utajonego pobudzenia zachodzą we włóknach mięś-mpwych omówione już kolejne zmiany, zaczynające się depolaryzacją ich błony powierzchniowej, a kończące się zapoczątkowaniem wsuwania się nitek aktyny między nitki miozyny, jak również rozwojem napięcia czynnego w strukturach kurczliwych mięśnia. W tym okresie dochodzi już też do wzrostu produkcji ciepła zwanego ciepłem aktywacji układu kurczliwe g o. W czasie utajonego pobudzenia występują też zmiany pobudliwości jyłókięn jcnięśniowych.

W okresie depolaryzacji błony komórkowej staje się ona zupełnie niewraż-,liwa_na bodźce. Jest to-tzw. okres refrakcji (n i e w.r.ą ż 1 i w o ś ci) -lL£_z w z g 1 ę d n e j, trwający w mięśniujżaby.około 1 ms. Po nim— w okresie repolaryzacji -^"następuje okres refrakcji względ.nej, w-którym pobudzenie jest możliwe, pobudliwość błony jest jednak jeszcze obniżona. Okres ten trwa około 4 ms.

W okresie skurczu, kiedy to ruch główek cząsteczek ciężkiej mcromiozy, zaczepiających się o nitki aktyny, wciąga je w głąb zrębu miozyny, napięcie mięśnia stopniowo rośnie, osiągając po około 50 ms szczyt, po przekroczeniu którego — już w okresie rozkurczu — powoli opada do poziomu napięcia biernego (spoczynkowego).

Przy rzadkich pojedynczych bodźcach skurcz każdego włókna mięśniowego podlega prawu „wszystko albo nic”. Oznacza to, że oddzielne włókna mięśnia wykonują zawsze skurcze maksymalne, niezależnie od tego czy działa na nie bodziec progowy, czy nadprogowy. Amplituda skurczu pojedynczego, wykonywanego przez cały mięsień, zależy natomiast bardzo wyraźnie od siły bodźca. Przy bodźcu progowym skurcz jest najmniejszy, ze wzrostem siły bodźca rośnie jego wysokość, aż przy tzw. skurczu maksymalnym osiąga on najwyższą amplitudę, która już się nie zmienia, mimo dalszego narastania siły bodźca. Pochodzi to stąd, że włókna mięśniowe tworzą w mięśniu szkieletowym grupy zwane pęczkami i amplituda a tvm nim™ <•:»- -¹--—

zależy od tego, jaka ilość tych elementów zostaje jednocześnie objęta stanem pobudzenia. Im więcej włókien skraca jednocześnie swoją długość, tym silniej kurczy się mięsień jako całość. Przy słabych bodźcach skraca się tylko nieduża ilość włókien, bodźce silne pobudzają większą ich ilość. Podczas skurczu maksymalnego skracają się wszystkie włókna danego mięśnia. Siła skurczu mięśni jako całości może więc być stopniowana, co ma duże znaczenie dla płynności i precyzji wykonywanych ruchów.

Powtarzające się z niedużą częstotliwością bodźce nadprogowe wywołują kolejne skurcze pojedyncze mięśnia!" Przy narastaniu częstotliwości bodźców zaczyna występować zjawisko sumowania się skurczów pojedynczych. Prowadzi ono do powstania skurczów tężcowych: skurczu zupełnego lub skurczu niezupełnego. Skurcz tężcowy zupełny występuje wtedy, gdy kolejne bodźce pobudzają mięsień przed rozpoczęciem się jego rozkurczu. Podczas skurczu tężcowego zupełnego mięsień przebywa w stanie skrócenia przez cały okres działania bodźców. Pobudzenie mięśnia w okresie zachodzącego już rozkurczu prowadzi do

Ryc. 92. Zależność skurczowej reakcji mięśnia szkieletowego od częstotliwości działających bodźców: / odpowiedź mechaniczna mięśnia (skurcz), 2 — odpowiedź elektryczna mięśnia (potencjał czynnościowy), 3 — zapis momentu drażnienia; A — skurcz pojedynczy mięśnia w odpowiedzi na jeden bodziec, a-l) okres utajonego pobudzenia, b-c okres skurczu, c-d — okres rozkurczu: B odpowiedź mięśnia na dwa bodźce działające w odstępie 0,125 s: C - skurcz tężcowy niezupełny mięśnia w odpowiedzi na trzy bodźce działające w odstępach 0.075 s: D — odpowiedź mięśnia na dwa bodźce działające w odstępie 0.03 s. Amplituda skurczu jest wynikiem zsumowania dwu skurczów; E skurcz pojedynczy w odpowiedzi na pierwszy bodziec. Drugi bodziec działający po 0,005 s. a więc w okresie refrakcji ( w okresie utajonego pobudzenia) nic mógł pobudzić dodatkowo mięśnia: /•' — skurcz tężcowy zupełny wywołany serią bodźców działających w odstępach 0,03 s