974
Wpust zawiera rozgałęzione gruczoły wpustowe, które wytwarzają obojętny śluz i niewielkie ilości lizozymu. Można tu znaleźć jedynie pojedyncze komórki okładzinowe, główne i dokrewne.
Trzon i dno, główna część żołądka, zawierają gruczoły właściwe żołądkowe (80%), które po kilka uchodzą na dnie dołeczków żołądkowych. W sumie jest ich około 30 milionów. Gruczoły żołądkowe mają kształt lekko zgiętych lub prostych cewek i zbudowane są z pięciu typów komórek: komórek nabłonkowych, okładzinowych, głównych, śluzowych i wewnątrzwydzielm-czych. Komórki nabłonkowe stanowią pulę regeneracyjną dla złuszczających się komórek śluzowych powierzchni (wymiana komórek co 5-7 dni).
Komórki okładzinowe znajdujące się w trzonie i szyjce gruczołów tra-wieńcowych zawierają liczne mitochondria, świadczące o ich dużej aktywności. W ich cytoplazmie znajduje się anhydraza węglanowa i cyklaza adenylo-wa. W obrębie błony komórkowej zgromadzona jest H‘-K*-ATP-aza, stanowiąca część pompy protonowej wpływającej na wydzielanie jonów H‘. Pod wpływem gastryny, histaminy i acetylocholiny dochodzi do gwałtownego wbudowywania pęcherzyków i rurek (stanowiących integralną część systemu tubulamo-pęcherzykowego) w błonę kanalików wewnątrzkomórkowych Następuje zwiększenie wydzielania kwasu solnego dzięki pompom i kanałom zmagazynowanym w tych strukturach. Komórki okładzinowe wytwarzają także glikoproteid (wewnętrzny czynnik Castle’a) konieczny do wchłaniania witaminy B12.
Komórki główne w trzonie i podstawie gruczołów właściwych zawierają w swojej strukturze „wyposażenie" charakterystyczne dla komórek wytwarzających enzymy. Ich głównym produktem jest pepsynogen. W niewielkiej ilości wytwarzają też lipazę żołądkową, a w okresie niemowlęcym podpuszczkę. Ponadto komórki główne są w stanie wytwarzać i uwalnianić leptynę, czynnik o charakterze hormonalnym.
Komórki śluzowe szyjki, w odróżnieniu od komórek nabłonka powierzchni, wytwarzają rozpuszczalny śluz o charakterze kwaśnym.
W błonie śluzowej żołądka występują też komórki wytwarzające czynniki hormonalne. W odźwierniku znajdują się komórki G wytwarzające gastrynę, a w błonie śluzowej odźwienika, dna i trzonu żołądka komórki D wytwarzające somatostatynę. W tych samych obszarach błony śluzowej występują też komórki EC wytwarzające serotoninę. W błonie śluzowej dna i trzonu występują komórki ECL wytwarzające histaminę, ponadto w błonie śluzowej żołądka występują komórki A/X, zwane też komórkami podobnymi do komórek A (A-like cells). Komórki te występują głównie w dnie i trzonie żoładka; wydzje-lają preprogrelinę, z której następnie w ramach przemian potranslacyjnych powstają dwa hormony - grelina i obestatyna.
W przestrzeniach pomiędzy gruczołami żołądkowymi znajduje się tkanka łączna wraz z naczyniami włosowatymi.
Błona śluzowa żołądka wraz jej gruczołami jest bogato unerwiona zarówno współczulnie, jak i przywspółczulnie. Unerwienie przywspółczulne pochodzi od gałązek żołądkowych nerwów błędnych, które mają synapsy na neuronach splotów śródściennych. Neurony tych splotów należą do neuronów typu cholinergicznego, lecz część z nich jest typu peptydergicznego (uwalniającego peptydy) lub nitroergicznego (uwalniającego NO) Unerwienie współczulne pochodzi z odcinków piersiowych Th5-Th9 rdzenia kręgowego Włókna przedzwojowe kończą się w zwoju trzewnym, a włókna pozazwojo-we wychodzące z tego zwoju dochodzą do gruczołów żołądkowych wraz z naczyniami je zaopatrującymi,
Ukrwienie żołądka pochodzi z rozgałęzień tętnicy trzewnej, przez tętnicę żołądkową lewą, tętnicę śledzionową i tętnicę wątrobową, które tworzą una-czynienie żołądka biegnące wzdłuż krzywizny małej i dużej Krew Żytna odpływa z żołądka przede wszystkim prawą i lewą żyłą źołądkowo-sieciową do górnej żyły trzewnej i śledzionowej, a następnie do krążenia wrotnego
Skład i wydzielanie soku żołądkowego
Sok żołądkowy jest mieszaniną trzech wydzielin wytwarzanych w różnych komórkach gruczołowych błony śluzowej żołądka. Komórki okładzinowe wydzielają kwas solny, czynnik wewnętrzny Castle'a i wodę (wydzielina okładzinowa). Komórki główne wydzielają pepsynogen i niewielką ilość lipzy, a także małą objętość wody i elektrolitów (wydzielina nieokładzinowa) Komórki śluzowe wytwarzają śluz ściśle przylegający do powierzchni komórek oraz wodorowęglany (wydzielina nieokładzinowa).
Wydzielanie kwasu solnego
W mechanizmach regulacji wydzielania jonów wodorowych przez komórki okładzinowe udział biorą następujące receptory błonowe: receptor histami-nowy H2, pobudzany histaminą, receptor muskarynowy MJf pobudzany acetylocholiną, i receptor CCKB (gastrynowy), pobudzany gastryną (ryc. II 7.12).
Obecnie histaminę, której działanie pobudzające wydzielanie żołądkowe zostało odkryte przez Popielskiego w 1916 roku, uważa się za główny che-mostymulator wydzielania jonów H* przez komórki okładzinowe żołądka. Dowodem tego są następujące obserwacje:
• na błonie komórkowej komórek okładzinowych znajdują się receptory Hz wrażliwe na histaminę; amina ta bardzo silnie pobudza wydzielanie żołądkowe;