oogeneza17

z krwią do gruczołów rozrodczych, które pod ich wpływem przystępują d_ę produkcji gamet oraz sterydowych hormóh6w~"pIciowych. Hormony płciowe wywołują odpowiednie zmiany w drpgach wyprowadzających gamety oraz gotowość do podjęcia czynności rozrodczych (objawy rui), a ponadto za pośrednSetwehr~krwi“docierarfą“do'3rodków podwzgórza i tam regulują wyfwarzanie Hormonów uwalniających.

. Podobna jest droga działania innych bódzcow/np. węchowych, które za pośrednictwem odpowiednich nerwów' podrażniają ośrodki podwzgórza.

Ogólne zasady regulacji hormonalnej są podobne u obu płci, jednak w szczegółach zachodzą znaczne różnice. U większości ssaków samce zdolne są do produkcji gamet i do kopulacji przez cały czas trwania sezonu rozrodczego, .natomiast u "samic zdolność ta jest ograniczona do krótkich, powtąrząjągych się cyklicznie okresów. W, związku z tym sezon rozrodczy | samięy_; dzieli >śię pa tzw.' cykle płciowe, które cechują zmiany morfologiezne i fizjologiczne w całym układzie rozrodczym.

Samice — cykl płciowy. Cykl płciowy jest regulowany pa zasadzie sprzężenia zwrotnego, działającego wzdłuż~"osit~podwzgófze~~^- przysad-ka —■ jąjnilŁ. Mechanizm    regulacj-i, hię, :zQsta| jęszcze dokładnie ^J^jvy-

3aIńi^y^ toteż”będzie_rtu przedstawiony bardzo schemątycznie (rys. 46). Ha, początku cyklu przysadka wydziela głównie- jed.ną_ z gonadotropin, zwana hormonem dojrzewania pęcherzykpw^TPSH, ang, follicle stimula-ting hormone). Podjypływem FSH iedan liib kilka (zależnie od gatunku) pęcherzyków jajnikowych zaczyna |lę powiększać, a zawarte w nich oocyty przechodzą proces dojrzewania. Jednocześnie rozwijający się pęcherzyk wydzjdla hormony p.łoi<xwe ypń^kie, jtwatie estrogehami. Kiedy ich stężenie we:-.krwi osiągnie określony poziom, zaalarmowany tym ośrodęk w podwzgórzu,, ^mniejszą jlóśę .wydaelanego przez przysad-kę FSH. natomiast pobudza do uwolnienia dużych ilości drugiej gonado-tropiny przyśadfeowSi. zwanej hormonem luteinizuiacym (LH, ang. lu-teinizing hormone). LH powoduje szybki ostateczny^wżrośt pęcherzyków jajnikowych, a następnie owttlację.

Opisaną wyżej część cykljr płciowego określa się jako fazę pę-cherzykową (folikulamąj. Po krótkiej fazie owulacyjnej rozpoczyna się z kolei faza^ 1 u tea 1 n a. zwana tak od ciałka żółtego (corpus luteum), w które przekształca jsię opróżniony pęcherzyk Graafa. Ciałko żółte produkuje hormon płciowy zwany progesteronem. Odpowiedni poziom tego hormonu" wte krwi hamuje, ^“pośrednictwem podwzgórza, wydzielanie. LH przez przysadkę. JeżęM nie nastąpiłp zapłodnienie, jajo degeneruje, ciałko żpłte się uwstecznia, a cykl rozpoczyna sie od nowa. Jeżeli zapłodnienie miało miejsce, przysadka nadał wydziela LH oraz inny jeszcze hormon,! prolaktynę, w wyniku czego ciałko żółte wzrasta i staje się ciałkiem żółtym ciążowym.

Cykl płciowy samicy, którego kulminacyjny punkt startowi *owulacja,|

jest uwarunkowany zmieniającym się kolejno stosunkiem ilościowym Wydzielanych przez przysadkę gonadotropin. Mechanizm ich działania ni* został jeszcze dokładnie wyjaśniony. Poświadczenia polegające na wprowadzaniu do organizmu egzogenicznych gonadotropin—wykazały, że FSH indukuje w jajniku wydzielanie estrogenów, a jednocześnie sytmuluje kó-mórki pęcherzykowe do wytwarzania receptorów zdolnych do wiązania Lfi, wzmagając w ten sposób ich wrażliwość na~ tę gónadotropinę. Kiedy fpo uprzednim zadziałaniu estrogenów) przysadka uwalriia duże ilości LH, już po kilku minutach można stwierdzić w jajniku skurcze mięśni gładkich i w konsekwencji wzrost ciśnienia krwi. W ten sposób natychmiast po zadziałaniu LH zostają zapoczątkowane zmiany, które doprowadzają do nabrzmienia pęcherzyka, a po kilku godzinach — do owula-cji. W procesie tym pośredniczy wiele- ąnnych czynników, z których ostatnio coraz większą rolę przypisuje się prostaglandynom. Są to 20-wę-glowe kwasy tłuszczowe o charakterze hormonów tkankowych, oddziału jącyeh.głównie-na-mięśnie-gładkie. I tak prostaglandyna F₃c. wytwarzana w irfacicy pod kontrolą hormonów jajnikowych, wzmaga skurcze mięśni gładkich jajnika^-co poprzez zwiększenie ciśnienia Ićrwi ułatwia owulację. U niektórych gatunków w^fazie lutealnej    prostaglandy

na" fa stahowT Też czynnik luteolityezny. tzn. powoduje uwstecznianie ciałka żółtego (luteol-izę), umożliwiając rozpoczęcie nowego cyklu. Nato-miast jeżeli nastąpi zapłodnienie, wtedy prawdopodobnie kontakt zarodka z błoną śluzową macicy hamuj# wydzielanie prostaglandyny, w wyniku czego ciałko żółte utrzymuje się jako ciążowe.

Zmiany zachodzące w jajniku warunkują z kolei cykliczne przemiał ny w drogach rodnych, przede wszystkim- w macicy. Na początku cyklu pod wpływem estrogenów macica $ię powiększa, jej ściana staje się grubsza, lepiej unaczyniona^-a gruczoły śluzowe wzmagają wydzielanie.-Jednocześnie u większości ssaków, u których wysfeępuje' tzwr^-cykh ru^ jowy, estrogeny są przyćżyną wyśtąpięnia ^! zewnętrznych objawów rui (oestrus) i gotowoścy samicy do kopulacji. Kiedy' jajo zostaje uwolnione z pęcherzyka Graafa', 4bjaruf^rujają w związku ze spadkiem poziomu, estrogenów. Natomiast macica pod działaniem progesteronu, produkowa-I nego przez ciałko żółte, powiększa się i grubieje coraz bardziej, osiąga-] jąc wreszcie stan. odpowiedni do implantaeji zarodka. Jeżeli zapłodnieni# -nie nastąpiło, ciałko żółte przestaje funkcjonować, a macica wraca do stanu 'wyjściowego

Zmiany uwarunkowane poziomem hormonów .(głównie estrogenów) występują też wyraźnie w nabłonku pochwy i one to właśnie służą zwykłe do określania faz cyklu płciowego (na podstawie wymazów pobieranych z tego narządu). U wielu gatunków, ruję można rozpoznać po Obecności licznych komórek zrogowadałych. Obraz teń jest bardzo jaskrawy zwłaszcza u gryzoni, np. myszy i szczurów.

W cyklu płciowym oprócz hotmonów gonad i przysadki biorą udział