469 (5)

V

malowania ich. Kurczliwi zewnętrznych komórek rzęskowych ma zasadnicze znaczenie zwłaszcza w przypadku najcichszych dźwięków. Gdyby kurczliwość zewnętrznych komórek rzęskowych nie istniała. wówczas wygenerowanie impulsu we włóknach dochodzących do wewnętrznych komórek rzęskowych wymagałoby znacznie większego wychylenia błony podstawnej. a więc i większego natężenia dźwięku. Zanik elektromotorycznych cech zewnętrznych komórek rzęskowych oznacza upośledzenie wzmacniacza ślimakowego i prowadzi do tzw. odbiorczego uszkodzenia słuchu. Odbiorcze uszkodzenie słuchu, oprócz podwyższenia progów słyszalności, wiąże się ze znaczącym pogorszeniem zrozumiałości mowy prezentowanej na tle szumu.

15J.2.2. Nieliniowość układu słuchowego

Ważnym argumentem na korzyść istnienia w zmacniacza ślimakowego jest nieliniowy wzrost amplitudy wychylenia błony podstawnej jako funkcji poziomu dźwięku stymulującego. Na rycinie 15.18 przedstawiono charakterystyki dynamiczne w stanic ustalonym (patrz podrozdział 15.2.4) punktu błony podstawnej o częstotliwości charakterystycznej 9 kHz. pobudzanego do drgart sygnałami o częstotliwościach I i 9 kHz. wyznaczone w różnych momentach czasowych od chwili podania furose-midu. leku wytwarzającego chwilowe zaburzenie czynności zewnętrznych komórek rzęskowych. Wypełnione kwadraty ilustrują tę charakterystykę analizowanego miejsca błony podstawnej przed podaniem leku, dla częstotliwości sygnału 9 kHz. Charakteryzuje się ona znaczną nieliniowością o charakterze kompresji: duży zakres poziomu sygnału wejściowego odwzorowany jest na znacznie mniejszy zakres amplitudy prędkości drgart błony podstawnej (zmianie sygnału wejściowego o 95 - 20 ■ 75 dB SPL odpowiada zmiana prędkości drgart błony podstawnej od 40 do 9000 pm/s. co jest równoważne 47 dB) Największa kompresja występuje dla dźwięków od 40 do 80 dB SPL

Po 15 min od podania furosemidu charakterystyka dynamiczna (wypełnione trójkąty skierowane do góry) jest równoległa do funkcji liniowej przedstawionej na ryc. 15.18 za pomocą linii bez żadnych punktów. Furosemid spowodował zanik nieliniowych właściwości błony podstawnej. Aby wywołać określoną reakcję obserwowanego punktu błony podstawnej (w tym przypadku tę samą prędkość drgart). należy zastosować znacznie większe poziomy dźwięku. Tak funkcjonowałby słuch, gdyby funkcje zewnętrznych komórek rzęskowych były trwale uszkodzone. Nieliniowej kompresji nic stwierdzono, gdy obserwowano punkt błony podstawnej o częstotliwości charakterystycznej 9 kHz. a częstotliwość sygnału pobudzającego była równa I kHz, co dowodzi, że nieliniowi drgart błony podstawnej występuje wyłącznie w otoczeniu jej maksymalnego wychylenia. Nieliniowe wzmocnienie dźwięków jest kolejnym dowodem na istnienie w uchu środkowym biologicznie aktywnego procesu wzmacniającego dźwięk, nazywanego wzmacniaczem ślimakowym. Wzmacnia on w największym stopniu drgania błony podstawnej wywołane dźwiękami o poziomach do około 40 dB. Dla dźwięków o poziomach 40-80 dB udział tego procesu staje się relatywnie mniejszy, co prowadzi do mniejszego na-

469