bruzdkowanie05

skośnie w stosunku do głównych osi jaja, a blastomery powstające w wyniku takich podziałów nie układają się jeden nad drugim, ale na-przemianlegle (rys. 80). Są to najistotniejsze różnice w porównaniu z bruzdkowaniem promienistym.

Rys. 80. Całkowite spiralne prawoskrętne bruzdkowanie ślimaka.

A — stadium 4 blastomerów; B — stadium 8 blastomerów, mikromery przesunięte w stosunku do makromerów (la—ld) o 45° w prawo, widok od strony bieguna twórczego; C — jak poprzednio, widok z boku; D — stadium 16 blastomerów, widok od strony bieguna twórczego, pierwsze pokolenie mikromerów zakropkowano; E, — jak poprzednio, widok z boku; F — stadium 32 blastomerów, widok od strony bieguna twórczego

Bruzdkowanie spiralne może być synchroniczne i asynchroniczne. Rzadko jest równomierne; niekiedy już przy pierwszym podziale, a częściej w okresie powstawania trzeciego systemu' bruzd pojawiają się blastomery o nierównej wielkości, a w wyniku rozwoju bruzd równoleżnikowych powstają mikro- i makromery. Bruzdkowanie spiralne jest także zwykle ściśle zdeterminowane (heterokwadr.antowe) i charakteryzuje się wczesnym wyodrębnieniem zespołów blastomerów przeznaczonych na określone narządy. Wyjątek stanowią wstężnice. W tej grupie bruzdkowanie jest nie zdeterminowane (h om okwadranto we) i we wczesnych okresach prawie równomierne. |

W typowej .formie, występującej u większości pierścienic i mięczaków, już pierwsza południkowa bruzda przechodzi nie prostopadle, ale pod pewnym kątem w stosunku do płaszczyzny równikowej jaja. Druga bruzda biegnie pod kątem prostym do pierwszej i dzieli, zarodek na cztery blastomery. Trzeci system bruzd rozdziela zarodek na mikro- i makromery, z takim nachyleniem płaszczyzn podziałowych w stosunku do głównej osi jaja, że wyodrębniające się na biegunie twórczym 4 mniejsze komórki przesuwają się w stosunku do makromerów o 45° (rys. 80C). Wskutek tego w stadium 8-komórkowym mikromery zostają zlokalizowane ponad bruzdami rozdzielającymi makromery (rys. 80B). Przesunięcia takie mogą zachodzić zgodnie z kierunkiem ruchu wskazówek zegara (taki typ bruzdkowania spiralnego nazywa się prawoskrętnym) albo niezgodnie (typ, 1 e w o s k r ę t n y). Lewoskrętność występuje tylko u nielicznych zwierząt, głównie brzuchonogów.

W dalszych okresach bruzdkowania, po pierwszym podziale równoleżnikowym, podziały występują na zmianę. Mikromery wyodrębniają się na przemian,., zgodnie lub niezgodnie z kierunkiem ruchu wskazówek zegara.

W celu ułatwienia zrozumienia zachowania się pokoleń blastomerów, w przypadkach bruzdkowania spiralnego zdeterminowanego stosuje się specjalne oznaczenia literowe i cyfrowe (rys. 80). Mikromery oznacza się małymi literami porządkowymi alfabetu, makromery dużymi, a pokolenia obu kategorii blastomerów kolejnymi cyframi. Zatem wzór stadium 8-komórkowego przedstawia się następująco: la, lb, lc,.ld, 1A, IB, 1C, ID, przy czym cztery blastomery każdej generacji nazywa się kwartetami. Po następnym podziale 'makromerów wyodrębnia się nowy kwartet mikromerów i wtedy stosuje Się do oznaczenia powstałych komórek potomnych odpowiednią zmianę współczynnika podziału, to jest liczby stojące przed literami. Tak na przykład po wyodrębnieniu się mikromerów z pierwszego kwartetu blastomerów oznacza się powstałe mikromery 2a, 2b, 2c, 2d, a makromery odpowiednio 2A, 2B, 2C, 2D. Natomiast przy podziale mikromerów pierwszego kwartetu zmienia się wskaźnik potęgi. Na przykład po podziale mikromeru la jego komórki potomne oznacza się la¹ i la².

Bruzdkowanie dwusymetryczne

Bruzdkowanie całkowite dwusymetryczne jest przykładem wczesnego ustalania się płaszczyzn symetrii przyszłego organizmu. Ten sposób bruzdkowania charakteryzuje także nierównomierność podziałów, zaznaczająca się .wczesnym i ścisłym zdeterminowaniem. Jest on typowy tylko dla jednej grupy tkankowców — żebropławów. Zbliżone do dwusyme-trycznego sposoby bruzdkowania stwierdzono jedynie u niektórych meduz.

U żebropławów już pierwsze dwie bruzdy wyznaczają płaszczyzny symetrii powstającego organizmu. Pierwsza płaszczyzna podziałowa powstaje południkowo i odpowiada strzałkowej płaszczyźnie symetrii dorosłego żebropława. Druga ustawia się prostopadle do pierwszej i odpowiada płaszczyźnie poprzecznej (czułkowej). W takim 4-komórkowym zarodku każdy z blastomerów odpowiada jednemu kwadrantowi (ćwiartce) ciała przyszłego żebropława. Trzeci, system bruzd jest bardzo swoisty, biegnie skośnie w stosunku do osi animalno-wegetatywnej jaja (łączącej biegun twórczy z odżywczym) i dzie’li każdy z czterech blastomerów na dwa blastomery potomne nierównej wielkości, przy czym mniejsze ustawiają się wyżej i symetrycznie w stosunku do płaszczyzny czułkowej. W ten sposób powstaje stadium 8-komórkowe z mikromerami leżącymi bliżej bieguna twórczego i przesuniętymi o pewien kąt w stosunku do makromerów (rys. 81).