bruzd południkowych, o typie promienistym, a ponadto bruzdkowanie biegnie znacznie szybciej na półkuli twórczej aniżeli na odżywczej.
Czwarty system bruzd południkowych pojawia się najpierw na pół-.kuli twórczej, a znacznie później na odżywczej. PrzeF Krótki czas zarodek zbudowany jest ż 12 Mas tom erow ,~~p o~~ cZyTft~d zie 1 ą się makromery i zarodek osiąga. stadium 16-komórkowe. W okresie między stadium 8- a 16-komórkowym 'można zaobserwować, że bruzdy zaczynają przebiegać nieregularnie. Bruzdy południkowe omijają bieguny, nie dochodzą do punk tu~prże cię c i a się pierwszej i drugiej bruzdy, w związku z czym kształt plastomerów staje się coraz bardziej nieregularny (rys. 84G).
Dalszy system bruzd biegnie równoleżnikowo. Najpierw bruzdy przeklinają mikromery, potem makromery i powstaje stadium 24-komórko-we, a później 32-komórkowe. W następnych okresach coraz "bardziej zaciera się synchroniczność i regularność podziałów, wzmagają się różnice wielkości mikro- i makromerów.
Podobnie jak u żab przebiega bruzdkowanie u ryb jesiotrowatych i dwudysznych oraz u torbaczy. Natomiast jaja łożyskowców, jak już wspomniano wyżej, bruzdkują odmiennie. -
Spośród łożyskowców Świnia była jednym z pierwszych gatunków, u którego otrzymano prawie kompletną serię stadiów składających się na okres bruzdkowania. Dziś pod tym względem dość dobrze zostały poznane gryzonie i małpy. Dane o bruzdkowaniu jaj innych grup, a zwłaszcza człowieka, nadal są jeszcze skąpe.
Mała ilość deutoplazmy i jej równomierne rozmieszczenie nie pozwala na wyróżnienie osi animalno-wegetatywnej w jajach łożyskowców. Dla ułatwienia biegun, na którym pojawiają się ciałka kierunko-vi we w okresie dojrzewania, Uważa się za twórczy.
, J*Bruzdkowanie u łożyskowców trudno zakwalifikować do ściśle okre-yslonej kategorii. Zawsze jest to bruzdkowanie niesynchroniczne, ale mo-zę być w najwcześniejszych, etapach równomierne, prawie równomier-7 me (np. kopytne) lub nierównomierne. U myszy, królika, świni, a—także ly człowieka pierwsza Jbruzda biegnąca południkowo dzieli zarodek na ' dwie nierównej wielkości komórka (rys. .85A)7'daIej podziały biegną* asynchronicznie. Dzieli się blastomer większy, a dopiero po nim. blastomer 'mniejszy. Przejściowo powstaje' stadium 3-komórkowe w następnych „ okresach asyftchronia i różnice wielkości pojawiających się blastome-rów utrzymują się nadal. Zarodek^ przechodzi kolejno poprzez stadia 5-, 6- itd. komórkowe (rys. 85C—D). |
Szczególną formą bruzdkowania nieregularnego jest tzw. bruzdkowanie anarchiczne. Ten typ ibruzdkowania całkowitego, nie jest jednak częsty. Pojawia się u niektórych jamochłonów (np. u meduzy Oceania armata), wirków prosto jelitowych i niektórych pasożytów. Do bruzdkowania całkowitego anarchicznego zalicza się szczególnie te przypadki, w których od samego początku w sposobie bruzdko-
wania nie można zauważyć żadnych opisanych poprzednio prawidłowości. Najbardziej charakterystyczną cechą tego typu bruzdkowania jest tzw. anarchia blastomerów. Polega ona na tym, że blastomery po pewnym czasie odsuwają się od siebie, tworząc luźną masę komórek, które następnie przez pewien okres zachowują się samodzielnie.
Rys. 85. Całkowite nieregularne .bruzdkowanie jaja i organizacja blastocysty łożyskowca..
A—D — kolejno: stadła 2, 7, 11, 20 — blastomerowe; E — morula; F, G — blastocysta. c — ciałko kierunkowe, e —* embrioblast; t — trofoblast
2. Bruzdkowanie częściowe
Bruzdkowanie częściowe jest charakterystyczne dla jaj bardzo bogatych w materiały zapas btoe. Deutoplazma stanowi u nich balast tak trudny^db~podmfu,"że dzieli się jedynie część jaja pozbawiona materiałów zapasowych.
Zasadniczo w obrębie tego typu wyróżnia się dwa sposoby bruzdkowania: bruzdkowanie częściowe tarczowe i bruzdkowanie częściowe powierzchniowe. Znane są także przypadki, kiedy bruzdkowanie początkowo całkowite przechodzi w częściowe tarczowe albo w częściowo powierzchniowe.
Bruzdkowanie tarczowe
Bruzdkowanie częściowe tarczowe występuje w jajach telolecytal-nych u niektórych (śkorpionów, głowonogów, ryb spodoustych i kostnp-szkieletowycłi. płazów beznogich, gadów, ptaków i stekowców. Podziały ograniczają się tylko do protoplazmy zebranej na biegunie twórczym w postaci tzw. tarczy zarodkowej. Przy przejściowym tjfpie bruzdkowania tarczowego początkowo nielicznym podziałom podlega także półkula odżywcza zawierająca deutoplazmę, ale później bruzdy w niej za-