CCI20130725071

73

5.2. Biologiczne usuwanie fosforu w wyniku „nadmiarowego pobierania”

W komórkach bakterii Acinetobacter zidentyfikowano niektóre enzymy katalizujące przemiany polifosforanów wewnątrzkomórkowych. W reakcji syntezy polifosforanów zasadniczą rolę odgrywa kinaza polifosforanowa (El), katalizująca syntezę polifosforanów przez wykorzystanie reszt fosforanowych z cząsteczki ATP:

(PoliP) „ + ATP<—> (PoliP) _n+1 + ADP    (5.2)

W przypadku występowania w komórce znacznej ilości ADP reakcja przebiega w odwrotnym kierunku, a w jej wyniku następuje synteza ATP przez przyłączenie reszty fosforanowej z polifosforanu do cząsteczki ADP. Dla niektórych gatunków Acinetobacter taka reakcja odwrotna nie zachodzi, ponieważ ADP jest jej inhibitorem lub też bakterie nie są zdolne do wykorzystywania ADP w miejsce ATP jako źródła energii. Stosunek ATP/ADP jest utrzymywany w komórce na stałym poziomie dzięki odpowiednim reakcjom enzymatycznym.

W przemianach rozkładu polifosforanów do najistotniejszych zaliczyć należy dwa enzymy z grupy hydrolaz: polifosfohydrolaza polifosforanu oraz fosfohydrolaza polifosforanu. Pierwszy z nich powoduje rozszczepienie łańcucha polifosforanowego na krótsze podjednostki i potocznie nazywany jest endopolifosfatazą. Drugi z wymienionych enzymów - egzopolifosfataza - katalizuje odszczepienie reszty fosforanowej z końca łańcucha polifosforanowego. Schematycznie reakcję z udziałem endopolifosfatazy (E2) można przedstawić następująco:

(PoliP),, + H₂0 ,=§=(• (PoliP)+ (PoliP),    (5.3)

natomiast egzopolifosfataza (E3) katalizuje poniższą reakcję:

(PoliP),, + H₂0    (PoliP)+ POf    (5.4)

Współdziałanie dwóch innych enzymów wskazuje na możliwość wykorzystania polifosforanów jako rezerwy energetycznej i dalszej jej transformacji do wysokoenergetycznych wiązań w ATP. Fakt ten ma istotne znaczenie szczególnie w sytuacji, gdy produkcja energii w innych przemianach przysparza trudności lub w ogóle nie jest możliwa, np. w przypadku, gdy donor elektronów (związki organiczne) lub ich akceptor (0₂) jest nieobecny, czy też ich dostęp jest ograniczony. Enzymy te należą do grupy transferaz i są nimi PoliP:AMP fosfotransferaza oraz kinaza adenylanowa. PoliP:AMP fosfotransferaza (E4) katalizuje fosforylację AMP do ADP, odrywając jedną grupę fosforanową z końca łańcucha polifosforanu:

(PoliP),, + AMP t—~—» (PoliP)+ ADP    (5.5)

Reakcja katalizowana przez kinazę adenylanową (E5) jest ściśle związana z syntezą ATP i przebiega według przedstawionego poniżej równania:

(5.6)

2 ADP <==> ATP + AMP