DSC00836

depolaryzację. W len sposób prąd (po(encjal) czynnościowy komórki presynaplycznej przenosi mc na komórkę postsynaptyczną z ominięciem opóźnienia ok. 0.5 ms, typowego dla synapsy chemicznej. Synapsy elektryczne są nieliczne w mózgu ssaków, natomiast dużą ich ilość wykryto u ryb. gdzie działają zwłaszcza w drodze nerwowej odruchu ucieczki przed prześladowcą. Można je przeto uznać za swoistą adaptację do warunków obniżenia szybkości metabolizmu w niskich temperaturach, a więc w sytuacji, w której chemiczne przeniesienie impulsu jest opóźnione. Synapsy elektryczne mogą sprzęgać całe grupy perykarionów i dendrytów, powodując jednoczesną depolaryzację tych komórek. Efektywność elektrycznego przesyłania sygnału jest proporcjonalna do ilości łączących komórki struktur neksus. których przewodnictwo jest modulowane poziomem komórkowego stężenia jonów H⁺ i Ca²*.

Synapsa chemiczna

W synapsie chemicznej jonowo-elektryczne pobudzenie komórki presynaplycznej powoduje na zakończeniu jej aksonu egzocytozę substancji chemicznej (mediatora, przekaźnika nerwowego). która jest specyficznym sygnałem dla komórki postsynaptycznej, odbieranym przez receptory w błonie i transformowanym znów w pobudzenie jonowo-elektryczne. Działanie synapsy chemicznej należy do typu sygnalizacji parakrynowej (i częściowo autokrynowej). a więc działającej na odległość kilku pm pomiędzy sąsiadującymi komórkami, w odróżnieniu od sygnalizacji endokrynowej działającej na duże odległości.

Budowa

Schemat budowy i funkcji synapsy chemicznej przedstawia rysunek 32.1.a. Na synapsę składa się element presynaptyczny (zakończenie aksonu pierwszego neuronu), szczelina synaptyczna i błona postsynaptyczna należąca do drugiego neuronu łub komórki niencuranowej. Łączność strukturalna pomiędzy obu błonami synaptycznymi oddzielonymi od siebie szczeliną o rozstępie ok. 20-40 nm. utrzymywana jest w większości synaps przez międzybłonowe włókien-ka. Duże znaczenie dla powstania i organizacji synapsy ma występujący pod błoną postsynap-tyczną splot diamentów cytoszkieletu. zwany kompleksem postsynaptycznym.

Długość aksonu od kilku mm do I m efektywnie izoluje metabolizm elementu presynaptycz-nego od perykarionu. W konsekwencji, element ten jest jednostką w znacznym stopniu autonomiczną energetycznie, jeśli pominąć specyficzny mechanizm ortogradowego transportu jego I białkowych i lipidowych składników.

Przez frakcjonowanie homogenatu tkanki nerwowej można uzyskać preparaty zawierające prawie wyłącznie elementy presynaptyczne z przyległą do nich błoną postsynaptyczną następnego neuronu. Błona oderwanych zakończeń nerwowych (prcsynaptycznych) zasklepia się, a powstałe w ten sposób synaptosomy (rys. 32.i.b) są dogodnym modelem dla badania metabolizmu danego mediatora, encigctyki synapsy, mechanizmu uruchamiającego egzocytozę na sygnał ze strony prądu czynnościowego oraz działania specyficznych białkowych elementów obu błon. Synaptosomy są też materiałem wyjściowym do izolacji tych elementów.

Jednokierunkowość przepływu informacji jest w synapsie zabezpieczona asymetrią molekularną obu elementów błonowych tworzących synapsę, tj. błony pre- i postsynaptycznej oraz strukturę funkcjonalną neuronu. Synapsa chemiczna w odróżnieniu od synapsy elektrycznej umożliwia: — amplifikacjęsygnału, zwłaszcza na złączach nerwowo-mięśniowych; — integrację (computation), tj. zsumowanie w czasie i kierunku zmian jonowych, zwłaszcza w neuronach pośredniczących c. u. n.

567