DSCN2080 (2)

ciowc. które jednak nie pozostawiają luk liściowych w walcu osiowym i kończą _sj» w korze pierwotnej w pobliżu nasady liści. U widłaków ślady takie wchodzą (j₀ drobnych liści jako jedna nie rozgałęziona centralna wiązka przewodząca (żyłi^ liściowa) złożona z cewek, które w podstawowej części żyłki otoczone są pewną ilością łyka. Liście tego typu nazywane są m i k r o f i 1 a m i, natomiast liście więfc. szóści roślin naczyniowych, zwykle duże i opatrzone rozgałęzionym systemem żyłek, połączonych z tkankami przewodzącymi łodygi przez ślady liściowe, które odcho-dząc od walca osiowego łodygi pozostawiają w nim luki liściowe, zostały nazwane makrofilami.

Przypuszcza się. że mikroflle i makrofile powstały w toku ewolucji w różny sposób. Hipoteza telomowa zakłada, że makrofile powstały z tclomów jako rezultat ich rozgałęziania się, przewyższania, spłaszczania i zrośnięcia (rys. 4.2). W ten sposób makrofil może być traktowany jako przekształcone odgałęzienie pędu. Niektórzy przyjmują, że również pochodzenie mikrofili można wyjaśnić za pomocą hipotezy telomowej. W tym przypadku jednak miałyby one powstać w wyniku redukcji i spłaszczenia pojedynczych telomów. Istnieje też inna hipoteza, zwana hipotezą cn acji. według której mikroflle są bocznymi wyrostkami bezlistnej łodygi, które powstały pierwotnie jako uwypuklenia jej tkanki korowej, do których weszły później z łodygi pojedyncze odgałęzienia tkanki przewodzącej.

Ulistnienie (filotaksja)

Liście na łodydze nie są rozmieszczone w sposób przypadkowy, lecz układ ich jest regularny i charakterystyczny dla gatunku. Układ ten nazywa się ulistnieniem albo inaczej filotaksją. Jeżeli z jednego węzła na łodydze wyrasta więcej niż jeden liść, mówimy o ulistnieniu okółkowym. Okółki mogą być dwulistne, trójlistne itd. (u jałowca np. w jednym okółku są 3 liście). Często spotykaną odmianą ulistnienia okółkowego jest ulistnienie nakrzyżległe. Okółki są tu dwulistne, przy czym liście ustawione są w okółku naprzeciw siebie (są to okółki naprzeciwległe), a pary liści w następujących po sobie węzłach krzyżują się pod kątem prostym (rys. 4.82 A). Linie proste przechodzące przez nasady liści osadzonych na łodydze jeden nad drugim nazywają się prostnicami. W przypadku ulistnienia nakrzyżległego występują 4 prostnice (rys. 4.83 A).

Gdy w każdym węźle łodygi osadzony jest tylko jeden liść, a kolejne liście ustawione są naprzeciw siebie na dwu prostnicach (rys. 4.82 B), mamy do czynienia z ulistnieniem naprzemianległym (lub inaczej dwuszeregowym), występującym np. u traw.

Bardziej skomplikowanym ułożeniem liści cechuje się ulistnienie skrętoległe (he-likalne). W każdym węźle znajduje się jeden liść, a linia łącząca nasady liści w kolejności ich pojawiania się na łodydze ma kształt helisy, nazywanej helisą genetyczną (rys. 4.83). Kąt, jaki tworzą między sobą promienie biegnące od osi łodygi do dwu kolejno tworzonych liści, nazywa się kątem dywergencji. Kąt dywergencji wyraża się często jako ułamek kąta pełnego wynoszącego 360°. Ułamek ten nazywa się dywer-

Rys. 4.83. Schematy ulistnienia. A — okółkowe nakrzyżległe, B—D — skrętoległe o dywergencji: 1/2 (B). 1/3 (C), 2/5 (D)

gencją. Licznik tego ułamka równy jest liczbie obrotów dokoła łodygi, jakie trzeba wykonać wzdłuż helisy genetycznej, aby połączyć dwa liście umieszczone nad sobą na tej samej prostnicy, mianownik zaś równy jest liczbie liści pomiędzy nimi, przez które musi przejść helisa. Ułamek ten pomnożony przez 360 daje wartość kąta dywergencji w stopniach. Przykłady ulistnień, których dywergencje można wyrazić ułamkami 1/2 (kąt dywergencji 180°), 1/3 (kąt dywergencji 120°) oraz 2/5 (kąt dywergencji 144°), przedstawiono schematycznie na rysunku 4.83. Liczniki tych ułamków tworzą często tzw. ciągi liczb Fibonacciego (spotykane i w innych zjawiskach rozwojowych roślin): 1, 2, 3, 5, 8... W ciągu takim każda liczba, z wyjątkiem dwu pierwszych, równa się sumie dwu poprzednich.

195