DSCN6210 (Kopiowanie)

Metabolizm 193

Metabolizm 193

i

li

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy łączy się następnie z enzymem dehydrogenaza aldehydu t.losloglicerynoweeo (EC 1.2.1.12), konkretnie z grupą -SH jednego z aminokwasów tego enzymu. I związku z czym powstaje konfiguracja H-C-OH, która umożliwia odwodorowanic w obecności NAD jako akceptora wodoru. Powstaje 3-fosfoglicervnian. reagujący od razu z fosforanem nieorganicznym, w wyniku czego tworzy się cząsteczka kwasu l.3-difosfogliccrvnowegn. W obecności kinazy fosfogliccrynowei (EC 2.7.2.3.) wysokoenergetyczne wiązanie przy I węglu przeniesione zostaje na cząsteczkę ADP, w wyniku czego powstaje ATP (reakcja jest więc przykładem fosforylacji substratowej) i3-fosfoglicerynian. Kolejne etapy jego przemian polegają na przesunięciu wiązania fosforanowego (powstaje 2-fosfogliccrvnian). odłączeniu cząsteczki wody (produkt: fcfoenolopirogronian. PEP) i wreszcie odłączeniu drugiej reszty fosforanowej, powstaje w ten sposób pirogronian oraz następna cząsteczka ATP.

Y Z każdej cząsteczki glukozy powstają 2 cząsteczki aldehydu glicerynowego, zatem w cyklu przemian glukozy do pirogronianu powstają 4 cząsteczki ATP. Dwie z nich zostają jednak zużyte we wstępnych etapach glikolizy: jedna - na przekształcenie glukozy w glukozo-6-fosforan. druga zaś - na konwersję fhiktozo-6-fosforanu we fruktozo-1,5-bisfosforan.

Zysk energetyczny przekształcenia glukozy w dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (proces ten nie wymaga obecności tlenu) stanowią zatem 2 cząsteczki ATP. Dodatkowym zyskiem jest zredukowanie 2 molekuł NAD+ do NADH+H'. Jak pamiętamy z każdej cząsteczki NADH+H w procesie fosforylacji oksydatywnej powstać mogą trzy cząsteczki ATP. NADH+H' może zostać również utleniony w procesach glikolizy beztlenowej.

I 5.3.4.2. Glikoliza beztlenowa

Jak pamiętamy z rozdziału 5.3.1, przy niedostatecznej ilości tlenu pirogronian nie może wniknąć do mitochondrium. Gromadzi się on wówczas w cytoplazmic i sam staje się akceptorem wodoru. W obecności dehydrogenazy mleczanowei (EC 1.1.1.27) (por. ryc. 5-12B i ryc. 5-25) pirogronian przyjmuje elektrony i protony od zredukowanych nukleotydów pirymidynowych, np. NADH+H ' (ryc. 5-5, 5-25). Utleniony nukleotyd pirymidynowy może ponownie pobrać wodór od aldehydu 3-fosfoglicerynowego, dając formę zredukowaną (np. NADH+H'). W ten sposób zachodzi cykl reakcji, w którym glukoza zużywana jest w warunkach beztlenowych, a gromadzi się kwas mlekowy. W reakcji redukcji kwasu pirogronowego do mlekowego nie powstają już nowe cząsteczki ATI’ Jak pamiętamy, z rozpadu glukozy do pirogronianu komórka uzyskuje dwie cząsteczki ATP. a zatem glikoliza beztlenowa z wytworzeniem kwasu mlekowego, daje zysk energetyczny jedynie w postaci 2 cząsteczek ATP. Jednakże przy dostatecznym dostępie tlenu kwas mlekowy może zostać znowu utleniony do kwasu pirogronowego, a następnie w mitochondriach przekształcony w acctylo-CoA i rozłożony w cyklu Krebsa.

U ssaków glikoliza beztlenowa zachodzi najczęściej w nazbyt przepracowanych j niedotlenionych mięśniach (tzn. wykonujących wysiłek, nadmierny w stosunku do stopnia ich tkwienia). Gromadzący się kwas mlekowy zakwasza cytoplazmę i powoduje ból tych mięśni, pośród innych produktów glikolizy beztlenowej jest on jednak związkiem najmniej toksycznym i najłatwiej ulegającym dalszym etapom przemian w obecności tlenu.

W komórkach drożdży natomiast kwas pirogronowy podlega odmiennym reakcjom Proces jfc zwany fermentacja zachodzi w warunkach beztlenowych. Pod wpływem karboksyfazy jMWofcsforanu darniny (witamina B,) pirogronian ulega dckarboksylacji do aldehydu octowego.

ez* NADII •H(ryt. 5-32).