DSCN6563 (Kopiowanie)

m. X3tawłek

8.1.1.2, Gastrulacja (uwagi ogólne)

Gastrulacja to powstawanie listków zarodkowych

U jamochłonów i gąbek powstają dwa rodzaje listków zarodkowych: zewnętrzny (ektoderma) i wewnętrzny (endoderma). U pozostałych zwierząt pomiędzy ektodermą i endodermą rozwija się trzeci listek zarodkowy: mezoderma. Listki zarodkowe mają określony układ przestrzenny i dają początek tkankom. Z mezodermy u ssaków wyodrębnia się specyficzne ugrupowanie komórek, które przez wielu badaczy uważane jest za czwarty listek zarodkowy-jest to mezenchyma. Mezenchyma (część zoologów i histologów zalicza ją do tkanek) daje początek wielu rodzajom tkanek, dlatego też uznanie jej za listek zarodkowy nie jest pozbawione sensu. Rycina 8-4 przedstawia podstawowe sposoby powstawania ektodermy i endodermy: są to: inwaginacja, epibolia. migracja, delaminacja i kawitacja Najczęściej jednak zachodzi gastrulacja, będąca kombinacją dwóch lub więcej rodzajów.

INWAGINACJA

oftlodomia endoderma

prajeiito

MIGRACJA JEDNOBIEGUNOWA

U lancetnika. u którego występuje pełne, prawie równomierne bruzdkowanie, wczesna gastruła powstaje w wyniku inwaginacji (ryc. 8-4/a). W blastuli lancetnika wyróżnić możemy dwa bieguny: biegun animalny (zbudowany z mikromerów) i wegetatywny, utworzony przez makromery (ryc. 8-6/F.G). W procesie gastrulacji biegun wegetatywny wpukla się do wnętrza blastuli (ryc. 8-6/H.I), w następstwie czego blastocel (pierwotna jama ciała) zmniejsza się i niemal zanika, zaś zarodek ma budowę dwuwarstwową: zewnętrzna warstwa komórek to ektoderma, a wewnętrzna endoderma.

Endoderma wyściela nowo wytworzonąjamę- gastrocel (inaczej jama gastruli albo jama jelita pierwotnego); ze środowiskiem zewnętrznym ma ona kontakt poprzez pragębę. U zwierząt pierwoustych pragęba przekształci się z czasem w otwór gębowy; u wielu gatunków wtóroustych powstanie z niej otwór odbytowy.

Ryc. 8-4. Sposoby wczesnej gastrulacji (opis w tekście) (JD).

Epibolia ma miejsce u tych zwierząt, u których występuje bruzdkowanie całkowite, ale nierównomierne - np. u płazów (ryc. 8-4c). Duże i nieruchome komórki bieguna wegetatywnego zostają w tym przypadku otoczone przez szybko dzielące się mikromery bieguna animalnego. Na tym etapie rozwoju nie powstaje zatem ani gastrocel, ani pragęba (dopiero później następuje tworzenie zawiązka jelita).

Migracja (ryc. 8-4b) jest najprawdopodobniej najstarszym ewolucyjnie sposobem tworzenia gastruli; występuje m.in. u jamochłonów. Polega ona na wędrówce komórek ze ścian blastuli wgłąb blastocel u Jeżeli komórki wywędrowują z jednego bieguna, mówimy o migracji unipolarnej (jedno-biegunowa); jeżeli z wielu części zarodka, jest to tzw. migracja multipolama (wielobiegunowa).

Delaminacja, spotykana u niektórych jamochłonów oraz u ptaków, polega na tym, iż komórki znajdujące się na powierzchni układają się w jedną warstwę: ektodermę, a pozostałe, leżące bliżej środka, tworzą endodermą (ryc. 8-4d).

Kawitacja (spotykana u niektórych jamochłonów) polega na wytworzeniu jamy poprzez pojawianiu się przestrzeni między komórkami w litym utkaniu w centralnej części zarodka (ryc. 8-4e).