2048738660

Barbara Gieroba, Adrianna Dudek

2. Odkrycie i charakterystyka jasmonianów

2.1. Odkrycie kwasu jasmonowego i jego pochodnych - hormonów roślinnych

Pierwszym wyizolowanym związkiem zaliczanym do jasmonianów (jasmonidów) był jasmonian metylu [1], Wchodzi on w skład olejków eterycznych Jasminum grandiflorum i Rosmarinus officinalis. Z kolei kwas jasmonowy został wykryty w filtratach grzyba Lasiodiplodia theobromae w 1971 r. i wtedy po raz pierwszy stwierdzono jego hamujący wpływ na wzrost siewek ryżu [2]. Silne przyspieszanie starzenia się liści owsa w ciemności wynikające z degradacji chlorofilu w obecności jasmonianu metylu wykryli Ueda i Kato [1]. Do tej pory obecność jasmonianów wykazano u przedstawicieli prawie 160 rodzin. Od początku lat 80-tych kwas jasmonowy i jego ester metylowy są zaliczane do endogennych regulatorów wzrostu i rozwoju roślin - fitohormonów. W 1984 r. Vick i Zimmerman przedstawili szlak biosyntezy kwasu jasmonowego. Jego rola w obronie roślin została wykazana przez Farmera i Ryana w 1990 r., którzy stwierdzili, że indukcja inhibitorów proteinaz przez kwas jasmonowy i jasmonian metylu jest częścią reakcji obronnej przeciwko roślinożernym owadom. Jasmoniany zostały przedstawione przez Zenka i współpracowników jako aktywne induktory fitoaleksyn [1,2]. W literaturze polskiej mechanizm działania jasmonianów szczegółowo opisali Frankowski i inni w 2010 roku [3].

Hormony roślinne są to związki, które wywołują efekt fizjologiczny już w stężeniach rzędu 10-6 mol/1, a czasem jeszcze mniejszych. Regulują procesy życiowe zachodzące w organizmach wielokomórkowych. Ich cechą jest powszechność występowania, nieograniczona do jednego lub kilku gatunków albo do niewielkiej grupy taksonomicznej [4], Fito-hormony wykazują działanie specyficzne, czego dowodzą odrębne receptory i związane z nimi szlaki sygnałowe. Percepcja i indukcja sygnału prowadzi do aktywacji lub represji zestawu białek i genów, wśród których znajdują się te odpowiedzialne za metabolizm i szlaki sygnałowe innych hormonów. Różnica w odpowiedzi na bodziec pomiędzy roślinami izwierzętami polega m.in. na występowaniu u nich odmiennych szlaków sygnałowych. W świecie zwierząt dominują kinazy białkowe i wtórne przekaźniki, np. cykliczne nukleotydy, trójfosforan inozytolu i diacyloglicerol. W przypadku roślin istotą działania szlaku sygnalizacyjnego, za wyjątkiem kinaz, fosfataz i wtórnych przekaźników jest aktywacja ligaz ubikwitynowo-bialkowych. Dotyczy to jasmonianów, auksyn oraz giberelin [3]. Ponadto, fitohormony w odróżnieniu od hormonów zwierzęcych nie zawsze spełniają kryterium rozdzielności miejsca wytwarzania i działania. Wszy-