Ściana komórkowa G+/G-
Barwienie Grama - fiolet krystaliczny 3 min, płyn Lugola 1,5 min, etanol 30 sek, fuksyna 20 sek. Gram-dodatnie barwią się na fioletowo, Gram-ujemne na różowo.
Bakterie G+ mają grubą ścianę komórkową, z mureiny i związanych z nią kwasów tejchojowych i/lub tejchuronowych, kwasów lipotejchojowych oraz białek. Grubość 20-30 warstw mureiny.
Bakterie G- mają w zasadzie jedną warstwę mureiny, a związane z nią białka są mniej liczne, jest jednak połączona wiązaniami jonowymi i kowalencyjnymi z dwuwarstwową błoną zewnętrzną (występującą tylko u tej grupy).
Mureina (syn. peptydoglikan) zapewnia mechaniczną ochronę przed czynnikami zewnętrznymi, jak i turgor wewnątrzkomórkowy. Mureina to ułożone na przemian N-acetyloglukozaminy i kwas N-acetylomuraminowy połączone wiązaniem β(1→4)-glikozydowym, u większości bakterii grupy amidowe cukrów są acylowane. Poza resztami cukrowymi są krótkie peptydy.
Są bakterie pozbawione mureiny - mikoplazmy, należą tu np. chlamydie. W błonie cytoplazmatycznej mają sterole stabilizujące błonę.
Przestrzeń przylegające bezpośrednio do błony cytoplazmatycznej, zwana przestrzenią peryplazmatyczną, ma konsystencję żelu.
Ponadto w ścianie komórkowej występują związki nie występujące w białkach: kwas m-diaminopimelinowy, i D-formy alaniny oraz kwasu glutaminowego.
Peptydoglikan nie występuje u Archeonów.
Ściana komórkowa bakterii G+
Mureina ma ok. 40 warstw. W wielu przypadkach zamiast kwasu m-diaminopimelinowego występuje kwas LL-diaminopimelinowy lub L-lizyna. Polisacharydy nie są związane ze sobą kowalencyjnie. Zawartość białek jest nieznaczna. Charakterystyczna jest obecność kwasów tejchojowych.
Ściana komórkowa bakterii G-
Mureina jest jednowarstwowa, nie zawiera lizyny tylko kwas m-diaminopimelinowy, nie występują w niej mostki między peptydowe. W skład ściany wchodzą także lipoprotein, lipopolisacharydy i inne lipidy, które przyłączone są do zewnętrznej powierzchni mureiny. Do zachowania stabilności warstwy lipopolisacharydowej potrzebne są jony Ca2+.
Bakterie G+
Gruba warstwa peptydoglikanu 20-80 nm, zlokalizowana na zewnątrz błony komórkowej. U niektórych bakterii może być wolna przestrzeń peryplazmatyczna. Kwasy tejchojowe biorą udział w kompleksowaniu wapnia i magnezu.
Bakterie G-
Peptydoglikan tworzy cienkie warstwy, mają błonę zewnętrzną. Peptydoglikan w przestrzeni peryplazmatycznej. Kwasy tejchojowe i lipotejchojowe. Przestrzeń peryplazmatyczna może być wypełniona luźną siatką peryplazmidu. Są tu białka transportu substancji, białka enzmatyczne uwalniane na zewnątrz komórki. Błona zewnętrzna ma duże przestwory i pory przez które przenikają substancje. Lipoproteiny Browna łączą błonę zewnętrzną z peptydoglikanem.
Błona zewnętrzna bakterii Gram-ujemnych
W skład błony zewnętrznej wchodzą białka, fosfolipidy i lipopolisacharydy. Lipoproteiny sa przyłączone kowalencyjnie do mureiny przez kwas diaminopimelinowy. Lipofilowe końce lipoprotein są skierowane na zewnątrz mureiny i zakotwiczone (przez wiązania hydrofobowe) w podwójnej warstwie lipofilowej. Zawiera ona fosfolipidy i hydrofobowe konce lipopolisacharydów. Hydrofilowe końce lipopolisacharydów są skierowane na zewnątrz komórki.
Ma strukturę asymetryczną, dwuwarstwowa budowa. Warstwa wewnętrzna składa się, podobnie jak bona cytoplazmatyczna, z fosfolipidów, lecz warstwę zewnętrzną tworzy unikatowy związek zwany lipopolisacharydem (LPS). U niektórych bakterii np. z rodzaju Neisseria zamiast LPS znajduje się podobny związek lipoologosacharyd (LOS).
W strukturze LPS można wyróżnić trzy części: proksymalny lipid A, dystalny łańcuch O-swoisty i rdzeń łączący obie części. Lipid A jest najbardziej konserwowaną częścią. Jest zbudowany z disacharydu, D-glukozoaminylo-β-(1→6)-D-glukozaminy, podstawionej czterema resztami kwasów tłuszczowych, często jest to kwas β-hydroksymirystylowy. Grupy hydroksylowe kwasów tłuszczowych, przy nieredukującej cząsteczce glukozaminy, zazwyczaj estrowo związane są z kolejnymi długołańcuchowymi resztami kwasów tłuszczowych. Disacharyd jest podstawiony dwiema grupami fosforanowymi, z których jedna jest związana estrowo przy końcu nieredukującym, a druga α-glikozydowo przy końcu redukującym. Jest to najprostsza struktura z hydrofilowym szkieletem cukrowym oraz 4 cząsteczkami kwasów tłuszczowych typu (R-)-hydroksy, która warunkuje aktywność endotoksyczną.
Rdzeń, może być mniej lub bardziej złożony, nawet w obrębie tego samego gatunku. Często wyróżnia się dwie części: proksymalny do lipidu A rdzeń wewnętrzny i dystalny rdzeń zewnętrzny, który może wykazywać większą heterogenność strukturalną. W rdzeniu wewnętrznym zawsze jest przynajmniej jedna reszta Kdo, pochodna tego związku lub rzadko substancja analogiczna do Kdo. (Kdo- nie występuje w komórkach eukariotycznych dlatego szlak jego syntezy lub włączenie go do LPS stanowi potencjalny cel dla antybiotyków. Brak Kdo jest letalny dla komórki). Rdzeń zewnętrznym występuje w LPS przedstawicieli Enterobacteriaceae, u innych występuje sporadycznie. Np. Salmonella ma trzy szeregowo połączone heksozy.
O-swoiste łańcuchy polisacharydowe (OPS) determinują właściwości serologiczne LPS. Są to głównie cukry obojętne i aminocukry, ale również cukry nietypowe jak dideoksyheksozy - abekwoza, kolitoza czy tyweloza. Charakteryzują się duża zmiennością strukturalną i różnicami w sekwencji cukrowców, podstawników i rodzajach wiązań determinujących swoistość serologiczną LPS, który jest bardzo ważnym antygenem powierzchniowym (antygen O). Długość części o-swoistej LPS często decyduje o wyglądzie kolonii bakterii.
Inna nazwa LPS to endotoksyna. LPS bakterii patogennych, a właściwie lipid A, oddziałuje z wieloma czynnikami zainfekowanego gospodarza, aktywując jego system odpornościowy, co jest korzystne, lub niekorzystne (stany zapalne, lub szok septyczny).
LPS jest rozpoznawany przez wiele cząsteczek produkowanych przez bakterie. Wiążą się z nim liczne lipoproteiny, które swoiście rozpoznają lipid A, oraz białka niezbędne dla funkcji komórkowych, np. białka różnicujące strukturę przestrzenną (np. aktywny transport sideroforów do komórki bakteryjnej, aktywność proteolityczna, ochrona komórki przed peptydami przeciwbakteryjnymi).
Lipooligosacharyd (LOS) podobnie jak LPS zawiera lipid A, który tworzy warstwę zewnętrzną błony zewnętrznej oraz dołączony do niego, za pośrednictwem Kdo, tzw. oligosacharyd podstawowy, który jest analogiem rdzenia LPS. Oligosacharyd oprócz Kdo zawiera heptozę albo heptozy, podstawione innymi cukrami w tym aminocukrami.
Przestrzeń peryplazmatyczna
Występuje między błoną zewnętrzną i warstwą peptydoglikanu, zawiera znaczną ilość enzymów biorących udział w rozkładzie substratów i wykorzystywaniu związków nieorganicznych. Enzymy są w stanie wolnym w roztworze lub zakotwiczone w błonie cytoplazmatycznej. Białka wiążące, które działają jako receptory chemotaksji i transporcie substratów.
Warstwa S
Najbardziej zewnętrzna struktura osłon bakteryjnych, nie licząc otoczek. Składa się z jednej warstwy identycznych podjednostek białkowych lub glikoproteinowych. Białka S są często lekko kwasowe, na ogół brak w nich aminokwasów siarkowych.
Na ogół w każdej warstwie S można wyróżnić jeden z czterech możliwych typów symetrii w płaskiej sieci: ukośny (symetria p1 i p2), trójkątny (symetria p3), kwadratowy (symetria p4), heksagonalny (symetria p6). Szczepy należące do jednego gatunku mogą tworzyć sieci o różnej topologii, o czym często decydują też czynniki środowiskowe.
Białka warstwy S tworzą najbardziej zewnętrzną powierzchnię wielu bakterii. U bakterii G+ białka warstwy S układają się na ścianie z mureiny i polimerów towarzyszących. Koniec aminowy białka S wiąże się za pośrednictwem motywu SLH z resztami pirogronianu, związanymi z cukrami tworzącymi kwasy tejchouronowe. U bakterii G- warstwa S jest przyłączona do lipopolisacharydu błony zewnętrznej.
Niektóre bakterie G+ i G- wytwarzają dwie warstwy S, jedna na drugiej, z których każda jest zbudowana z innego rodzaju monomerów białkowych.
Charakterystyczne i regularne ułożenie monomerów, z wytworzeniem porów określonej wielkości, pozwala sądzić, że warstwa S może odgrywać rolę sita molekularnego, przepuszczającego jedynie cząstki o określonej wielkości.
Otoczki bakteryjne
Otoczka - gruba warstwa materiału cukrowego lub polipeptydowego, która przylega mocno do powierzchni komórki.
Śluzy - materiał zewnątrzkomórkowy, zbyt rzadki lub zbyt rozpuszczalny w środowisku wodnym, by uwidocznić go pod mikroskopem. Łatwo uwalniane z powierzchni komórki, nie są silnie związane z komórką.
Wielocukry otoczkowe CPS, lub wielocukry zewnątrzkomórkowe EPS
Pochewki - szczególny materiał otoczkowy, wytwarzany często przez sinice, niektóre bakterie nitkowate. Są elektronogęste i cienkie. Zbudowane z homoglukano, który tworzy mikrofibryle. Ułożenie fibryli jest skorelowane z ruchem bakterii. Składają się z heteropolisacharydu zawierającego glukozę, kwas glukuronowy, galaktozę i fukozę.
Budowa chemiczna otoczek jest zróżnicowana, w obrębie gatunku można wyróżnić wiele typów. Materiał otoczkowy to antygen K. Szczepy wytwarzające różne typy są nazywane serotypami lub serowarami.
Otoczki i śluzy w naturalnym środowisku chronią przed wysychaniem, wpływem szkodliwych substancji (antybiotyki, jony metali, dwutlenek siarki, etanol), atakiem ze strony bakteriofagów, pożarciem przez pierwotniaki i stresem osmotycznym. U bakterii patogennych odgrywają ważną rolę w procesie chorobotwórczym, ułatwiają adhezję komórek do podłoża i tworzenie biofilmów. Chronią komórki przed fagocytozą przez makrofagi oraz inne komórki układu odpornościowego. Pełnią rolę w rozpoznawaniu innych komórek, np. wiążąc się na ich powierzchni za pośrednictwem lektyn.
Zastosowanie w działalności człowieka. W przemyśle spożywczym jako substancje zagęszczające (ksantan, gelan), zestalanie podłóż bakteriologicznych (gelan), przemysł farmaceutyczny , opatrunki ran (alginiany), substytuty plazmy krwi (dekstryny)
Niektóre bakterie wytwarzają otoczki zbudowane z aminokwasów. Jest to druga struktura obok mureiny, w której występują formy D-aminokwasów, nie występujące u eukariotów. Wytwarzana jest w trakcie infekcji, ale również w warunkach laboratoryjnych, podwyższonych stężeniach CO2. Na powstawanie ma również wpływ obecność niektórych aminokwasów, np. fenyloalaniny
Nietypową otoczkę wytwarza Acetobacter xylinum, jest ona zbudowana z reszt glukozy połączonych wiązaniami β(1→4), tak jak w roślinnej celulozie. Mikrofibryle celulozowe produkowane przez sąsiednie komórki splatają się ze sobą, tworząc mocną błonkę, dzięki czemu bakterie (ściśle tlenowe) mogą rosnąć w postaci kożuszka na powierzchni płynów.
Rzęski i chemotaksja
Zależnie od liczby rzęsek i ich rozmieszczenia można wyróżnić trzy typy urzęsienia.
Atrichalne - bezrzęsek
Monotrichalne - jedna rzęska, jednobiegunowe, np. Vibrio, Pseudomonas
Ditrichalne - dwurzęsne
Lofotrichalne - czuborzęstne, dużo na jednym lub obu biegunach
Peritrichalne - okołorzęstne, np. E.coli, Proteus, Bacillus
Bakterie cylindryczne mają rzęski osadzone biegunowo (polarnie) lub bocznie (lateralnie). Wśród bakterii urzęsionych jednobiegunowo (monopolarnie) niektóre mają jedną, ale za to grubą rzęskę (Vibrio). Rzęska u licznych mono- i bipolarnie urzęsionych bakterii, pozornie wyglądająca i funkcjonująca jako pojedyncza, stanowi w rzeczywistości pęczek złożony z 2 do 50 rzęsek (urzęsienie politrychalne). Monopolarne urzęsienie politrychalne to urzęsienie lofotyczne (Pseudomonas), bipolarne - urzęsienie amfitychalne (Spirillum). Pęczek rzęsek osadzonych bocznie to urzęsienie lateralne (Selenomonas) Urzęsienie perytrychalne - rzęski osadzone wzdłuż komórki lub na całej jej powierzchni (Enterobacteriaceae).
W rzęsce bakterii Gram-ujemnych można wyróżnić trzy części: ciało podstawowe, hak i włókno. Ciało podstawowe to obrotowy motor, który składa się z ok. 20 białek. Kotwiczy ono rzęskę w osłonach komórki i nadaje jej ruch obrotowy. Zbudowane jest z czterech pierścieni, przez które przechodzi centralny, pusty w środku rdzeń. Pierścień C (cytoplazmatyczny) razem z białkiem FliG są określane jako rotor lub kompleks przełącznikowy decydujący o kierunku obrotu rzęski. Pierścień MS (w błonie cytoplazmatycznej), związane są z nim białka FliG. Na poziomie MS są też białka statora, MotA i MotB, drugie białko ma domenę wiążącą z mureiną. Pierścień P (zakotwiczony w mureinie i pierścień L (na poziomie LSP).
Hak jest krótką, silnie zgiętą strukturą tubularną zbudowaną z ok. 120 kopii pojedynczego białka FlegE, ułożonego w 11 rzędów lekko skręconych w stosunku do długiej osi tej struktury. Łączy ciało podstawowe z włóknem. Jego giętkość pozwala na przeniesienie momentu obrotowego motoru na włókno, o ile oba elementy nie leża na jednej osi. Pozwala na synchroniczną rotację kilku włókien, jak i na nieskoordynowane obroty poszczególnych włókien, co pozwala do tzw. koziołkowania bakterii.
Włókno to długa tubularna struktura, zbudowana z jednego rodzaju białka FliC (flagelina). Na strukturę składa się kulka tysięcy kopii ułożonych w 11 rzędów podłużnych jak w haku. Podjednostki mogą być ułożone na dwa różne sposoby. Podjednostki tworzące krótkie protofilamenty (typu R) są ściślej upakowane niż w długich protofilamentach (typu L). (L i R - kierunek skręcania rzędów). Jeśli równocześnie występują oba rodzaje, to włókno ma i krzywiznę i skręt, co nadaje mu lekko helikarną strukturę, w której krótsze protofilamenty biegną wewnątrz helisy. Hak jest giętki, w miarę jak się obraca protofilamenty płynnie przechodzą z krótkich w długie.
Rzęski bakterii Gram-dodatnich. Mają prostszą budowę, bo są zakotwiczone w grubej i stosunkowo sztywnej warstwie mureiny, co gwarantuje im mocne oparcie. Ciało podstawowe zawiera rdzeń i dwa pierścienie M i S. Hak z pojedynczego białka, jest cieńszy i dłuższy. Włókno z białka Hag.
Chemotaksja - decyduje o niej interakcja pomiędzy czynnikiem w środowisku a białkami receptorowymi w błonie cytoplazmatycznej. Związki chemiczne mogą być korzystne (atraktanty) lub szkodliwe (repelenty). Rodzaj ruchu jest zależny od kierunku obrotu rzęsek. Zgodny z ruchem wskazówek zegara (CW) to komórki koziołkują, przeciwny do ruchu wskazówek zegara (CCW) to poruszają się po prostej. O kierunku obrotu decyduje interakcja między białkiem chemotaktycznym CheY~P a białkiem FliM w rotorze rzęski (rotacja CW), lub jej brak, kiedy CheY nie jest fosforylowane (rotacja CCW).
Aerotaksja, fototaksja, magnetotaksja
Rzęski krętków są zakotwiczone na biegunie komórki lub przybiegunowo i biegną wzdłuż komórki wewnątrz przestrzeni peryplazmatycznej. W strukturze można wyróżnić ciało podstawowe, hak i włókno. Ciało podstawowe ma prostą budowę, bo nie kotwiczy rzęski w błonie zewnętrznej. Liczba rzęsek jest cechą gatunkową (jedna do kilkuset). Stałą cechą gatunkową jest również to, czy rzęski wychodzące z przeciwległych biegunów zachodzą na siebie w strefie równikowej komórki czy nie. Włókno składa się z dwóch klas białek: FlaA i FlaB. W skład rzęski wchodzą 1-2 białka FlaA i 3-4 FlaB. FlaA tworzą pochewkę osłaniającą rzęskę. Rzęski napędzane siłą protonomotoryczną, obracają się wewnątrz peryplazmy. Jeśli jest ich więcej niż 9 na jednym biegunie, łączą się w wiązkę. Przekłada się to na obrotowy ruch całej komórki, która wkręca się wodę. Aby komórka mogła być wprawiona w ruch, rzęski na przeciwległych biegunach muszą się obracać w przeciwnych kierunkach.
Inne sposoby poruszania się
Ruch z wykorzystaniem pilusów typu IV (TFP). Powodują ruch drgający komórki. Krótkie przerywane szarpnięcia. Jest zależny od obecności innych komórek tego samego gatunku (co najmniej 100) w odległości mniejszej niż długość pilusów typu IV (1-5µm). Pilusy TFP u bakterii śluzowej przyczyniają się do przemieszczania ślizgowego, zwanego ruchem społecznym.
Pilusy są umieszczone biegunowo i charakteryzują się wieloma wspólnymi cechami, przede wszystkim konserwatywnością sekwencji białek strukturalnych (pilina) i białek uczestniczących w składaniu TFP oraz podobną budowę. Włókno TFP składa się z 5 monomerów piliny na jeden helikarny skręt. Dokładny mechanizm funkcjonowania TFP jest nieznany, ale wiadomo, że ruch wiążę się z retrakcją pilusów. Pilus typu IV wiążę się niespecyficznie z podłożem, a następnie, skręcając się, ciągnie komórkę do przodu. Podobny mechanizm występuje w ruchu społecznym bakterii śluzowych.
Ruch przez wyrzucanie śluzu. Bakterie śluzowe oprócz ruchu społecznego mają ruch charakterystyczny dla pojedynczych komórek -ruch przedsiębiorczy lub w poszukiwaniu przygód (ruch typu A). Polega na wyrzucaniu śluzu przez pory (ok. 250 na biegunie), co równocześnie powoduje ruch komórki w przeciwnym kierunku. Śluz jest polielektrolitem złożonym z węglowodanów, zbiega się przy wylocie dyszy, gdzie ulega hydratacji i pęczniejąc wyrzucany jest na zewnątrz komórki. W trakcie tego energia potencjalna polielektrolitu jest zamieniana na energię kinetyczną.
Fimbrie
Wytwarzają je gównie bakterie gramujemne, rzadziej gramdodatnie. Fimbrie są bardzo zróżnicowane, różnią się długością, średnicą, morfologią (giętkie, sztywne), obecnością kanału wewnątrz włókna. Cechą wspólną filbri (pilusów) jest to że są zbudowane z białka, choć czasem może być ono modyfikowane.
Pilusy płciowe (kodowane przez plazmid F) uczestniczące w procesach koniugacyjnego przekazywania materiału genetycznego między komórkami.
Niektóre pilusy typu IV pełnią rolę adhezyn, wiążąc się z receptorami na komórkach eukariotycznych.
Celulosomy
Są to duże wielobiałkowe kompleksy związane z powierzchnią niektórych komórek beztlenowych bakterii celulolitycznych. Mają one zdolność skutecznej degradacji krystalicznej celulozy i innych polisacharydów ścian komórkowych roślin. Celulosomy składają się z celulaz i pokrewnych enzymów, silnie związanych z fibrylarnymi białkami tworzącymi rusztowanie, zwanymi skafoldynami. Nie maja właściwości enzymatycznych, występują w nich miejsca wiązania enzymów (kohezyny). W strukturze białek enzymatycznych można wyróżnić miejsca wiązania skafoldyny cyli dokeryny. Interakcja skafoldyna-enzym (dokeryna) jest zależna od obecności jonów Ca2+. Skofoldyny wiążą nie tylko enzymy celulosomu, ale także substrat i białka powierzchniowe komórki bakteryjnej. U niektórych bakterii skupienia celulosmoów tworzą wypukłości na powierzchni komórki, zwane policelulosomami. Enzymy w celulosomach mają znacznie większą wydajność katalityczną niż enzymy wydzielane zewnątrzkomórkowo, które słabo degradują krystaliczną celulozę.
Pęcherzyki błonowe (MV)
Wytwarzane przez większość bakterii gramujemnych w trakcie wzrostu jako uwypuklenia błony zewnętrznej. Często odrywają się od powierzchni i zamykają w sobie część peryplazmy, więc zawierają one białka błony zewnętrznej, lipopolisacharyd, fosfolipidy i składniki peryplazmy.
Wśród białek zawartych w MV są autolizyny hydrolizujące wiązania w mureinie. U bakterii G- MV ulega fuzji z błoną zewnętrzną atakowanej komórki, uwalniając swoja treść do peryplazmy. Enzymy autolityczne dyfundują w ofierze, degradując wiązania w mureinie. U G+ MV przyczepiają się do powierzchni, otwierają się i następnie zawarte w nich enzymy degradują mureinę bezpośrednio pod miejscem przylegania. Ten sam mechanizm działa gdy komórka jest otoczona warstwą S.
Fibryle
Zbudowane z polisacharydu, ściśle związane z białkami. Służą do kontaktu między bakteriami.
Formy przetrwalne
Endospory, konidia, akinety, cysty, mikrospory - służą przetrwaniu gatunku.
Endospory wytwarzane są przez bakterie G+. U większości z komórki macierzystej powstaje jedna endospora, ale zdarza się też wytwarzanie większej ilości. Nie przebiegają w nich wykrywalne procesy metaboliczne. Są oporne na wysokie temperatury, wysuszenie, promieniowanie UV i gamma, czynniki utleniające, uszkodzenia mechaniczne. Szybko reagują na obecność substancji odżywczych w otoczeniu, co prowadzi do ich kiełkowania i przekształcenia w komórkę wegetatywną.
Oporność endospor jest związana z ich budową. Można wyróżnić centralny rdzeń, który stanowi częściowo odwodniony cytozol z jego strukturami, błonę prepory (błona cytoplazmatyczna),ścianę rdzenia, korteks, zewnętrzną błonę prespory i płaszcz składający się z dwóch warstw, wewnętrznej i zewnętrznej. Niektóre (Bacillus) są otoczone tzw. egzosporium. Ściana rdzenia w zasadzie odpowiada warstwie mureiny komórki wegetatywnej, ale nie ma w niej kwasów tejchojowych
Promieniowce wytwarzają konidia, które powstają przez przewężenie i fragmentację wieloknukelidowych strzępek powietrznych, zwanych sporoforami. Konidia mogą być też wytworzone przez strzępki substratowe. Konidia i sporofory często zawierają barwniki nadające kolonii charakterystyczną barwę. Różnice w kształcie i rozmieszczeniu strzępek powietrznych oraz ułożenie konidoiów jest cechą taksonomiczną. Mogą występować pojedynczo, w parach, krótkich łańcuchach i w długich łańcuchach. Są bardziej oporne na wysuszenie niż komórki wegetatywne, niektóre są oporne na wyższe temperatury.
Niektóre promieniowce (rodzaj Actinoplanes i Pilimelia) nie tworzą strzępek powietrznych, lecz złożone sporangia, wewnątrz których są spory.
Akinety są wytwarzane przez sinice. Są wytwarzane tylko przez te sinice które wytwarzają heterocysty. Zwykle są większe niż komórka wegetatywna, mają wewnątrzkomórkowe ziarnistości. Są oporne na zimno i wysuszenie. Kiełkowanie akinet stymuluje obecność światła oraz składników sprzyjających wzrostowi.
Bakterie rodzaju Azotobacter wytwarzają cysty, których powstanie prawdopodobnie zależy od wewnątrzkomórkowej akumulacji PHB (poli-β-hydroksymaslan). Komórki przekształcające się w cysty tracą rzęski, które są odpowiedzialne za ruch i stają się kuliste, ich ściana znacznie się pogrubia. W ścianie można wyróżnić grubszą warstwę wewnętrzną (intyna) i cieńsza zewnętrzną (egzyna) składającą się z lipopolisacharydu, lipoprotein i alkilorezorcynoli, syntetyzowanych zamiast fosfolipidów. Powstanie cysty jest zależne od wytwarzania, przez zaindukowaną komórkę, otoczki zbudowanej z alginianu. Cysty są oporne na wysychanie, nie są natomiast szczególnie oporne na czynniki chemiczne, promienie UV, z wyjątkiem czynników powodujących uszkodzenia mechaniczne, np. ultradźwięki.
Bakterie śluzowe wytwarzają przez zmiany morfogenetyczne ciała owocowe, wewnątrz których pałeczkowate komórki wegetatywne przekształcają się w kuliste lub owoidalne formy przetrwalne zwane miksosporami. Zależnie od budowy i stopnia złożoności ciała owocowego (główka) wyróżnia się w nim sporangia, w których powstają miksospory. U niektórych bakterii śluzowych mikspspory są zamknięte w dużych strukturach, pokrytych grubą ścianą, zwanych cystami.
Miksospory są oporne na wysokie temperatury i promieniowanie UV, a także działanie niektórych czynników chemicznych (np. detergenty) lecz ich główną funkcją jest przetrwanie suszy. Mogą przetrwać nawet 10 lat.
Egzospory, są wytwarzane przez niektóre bakterie, odpączkowują od macierzystej komórki wegetatywnej. W pierwszym stadium rozwoju są wyraźnie wklęsłe z jednej strony, wklęsłość ta pasuje do bieguna komórki macierzystej. Dojrzałe egzospory są kuliste i bardzo oporne na wysokie temperatury i wysuszenie.
Biofilmy
Komórki które go tworzą wykazują zmienny fenotyp, jeśli chodzi o szybkość wzrostu oraz transport genów chromosomowych w porównaniu z bakteriami planktonowymi (wolno żyjącymi). Obecnie wyróżnia się trzy typy budowy:
Płaskie praktycznie dwuwymiarowe, homogenne struktury. Występują przestrzenie pozbawione bakterii, wypełnione płynem, połączone ze sobą siecią kanałów.
Jest to typ heterogennej mozaiki. Można wyróżnić mikrokolonie bakteryjne, często tworzące struktury piętrowe. Mikrokolonie są otoczone matriks z zewnątrzkomórkowych związków o budowie polimerów (EPS) i wyglądają jak kolumny otoczone ciekłą fazą, w której w odpowiednich warunkach środowiska mogą występować inne organizmy. Pod kolumnami często spotyka się warstwę grubości 5 µm, zawierającą komórki przyczepione do podłoża. Wytwarzają go również organizmy patogenne.
Model grzyba. Bakterie tworzą strukturę w której występuje krótka łodyżka, wspierające znacznie większą część górną. Przez całość przebiegają kanały wypełnione płynem, połączone porami ze środowiskiem zewnętrznym. Funkcją kanałów jest rozprowadzanie tlenu w obrębie i pomiędzy grzybopodobnymi strukturami.
Niezależnie od modelu tworzenie biofilmu zaczyna się od adhezji komórek do jakiejś powierzchni stałej lub interfazy. Po nawiązaniu kontaktu następuje odwrócona adhezja do powierzchni, w której uczestniczą różnego rodzaju adhezyny.
Kolejne stadium to dojrzewanie i rozwój biofilmu. Zależy od dostępności substancji ożywczych, stężenia tlenu wewnątrz biofilmu, pH. Na tym etapie powstają stabilne interakcji międzykomórkowe.
Dojrzałe biofilmy otacza zewnątrzkomórkowa polimeryczna matriks, wewnątrz której może przebiegać wiele kanałów dostarczających substancje odżywcze i odprowadzających zbędne metabolity.
Bakterie leżące na peryferiach biofilmu są bardziej narażone na działanie szkodliwych substancji i często zamierają. Komórki leżące głębiej są chronione, również przed działaniem antybiotyków. W warunkach stresu lub niekorzystnego środowiska w niektórych biofilmach część bakterii ulega autolizie, dostarczając substancji odżywczych dla pozostałych komórek.
Adhezja
Zdolność do przylegania do materii nieożywionej jak i powierzchni komórek innych organizmów. Odgrywa rolę w procesach patogenezy: umożliwia mikroorganizmom chorobotwórczym kolonizację nisz ekologicznych oraz chroni je przed działaniem nieswoistych mechanizmów obronnych gospodarza. Proces adhezji jest to reakcja pomiędzy ligandem bakteryjnym (adhezyna) a komplementarnym receptorem znajdującym się na powierzchni komórki eukariotycznej.
Adhezyny to białka wchodzące w skład organelli powierzchniowych, takich jak np. fimbrie. Znane są adhezyny niefimbrylarne, umiejscowione na zewnątrz komórki, zakotwiczone w osłonach i umożliwiające bliski kontakt obu rodzajów komórek. Receptorami na powierzchni komórek ssaków są przede wszystkim glikoproteiny lub glikolipidy. Fragment receptora oddziałujący z ligandem to determinanta.
Zasięg działania mikroorganizmów chorobotwórczych jest dość ograniczony, wykazują silnie zaznaczoną swoistośc w stosunku do gospodarza, tkanek i typu atakowanych komórek. Tylko nieliczne patogeny (np. gronkowiec, E.coli) wykazują zdolność kolonizacji wielu nisz ekologicznych w obrębie jednego organizmu i wywoływania różnorodnych objawów chorobowych. Jest to zjawisko zwane tropizmem - dostępność odpowiednich receptorów dla adhezyn bakteryjnych. Z jednej strony skład cząsteczek receptorowych zależy od gatunku gospodarza, rodzaju tkanki i etapu rozwoju komórek, z drugiej - zestaw adhezyn bakteryjnych jest uwarunkowany czynnikami środowiska, indukującymi ekspresje kodujących je genów.
Mediatory adhezji - fimbrie
Fimbrie / pilusy - uczestniczą w procesach adhezji gramujemnych bakterii chorobotwórczych do tkanek gospodarza. Kilka lat temu zaproponowano stosowanie fimbrii do adhezji, a pilusów do koniugacji, ale nie jest to przestrzegane.
Pilusy typu IV są istotnym czynnikiem wirulencji wielu gatunków bakterii Gram-ujemnych, gdyż biora udział w procesach oddziaływań patogen-gospodarz, patogen-patogen oraz warunkują ruchliwość bakterii.
Wiele funkcji komórki zależy od aktywności tych organelli: zdolność do tworzenia mikrokolonii i biofilmu, ruchliwość, adhezję do komórek eukariotycznych i inwazyjność, wpływ na szlaki sygnalizacyjne, wiązanie fagów. Uszkodzenie skutkuje często obniżeniem wirulencji drobnoustrojów.
Nietypowy sposób adhezji wykształciły enteropatogenne szczepy E.coli (EPEC). Do pierwszego kontaktu z enterocytami dochodzi z udziałem pilusów typu IV, zwanych tutaj BFP. Ułatwiają one proces adhezji nie przez bezpośredni kontakt z komórką nabłonkową, ale powodując zbijanie się komórek mikroorganizmów w duże agregaty. Potem budowany jest aparat sekrecyjny typu III który umożliwia przekazanie do komórek eukariotycznych białka Tir. Po fosforylacji przez eukariotyczną kinazę ulega ono wbudowaniu do błony gospodarza, indukując powstanie piedestału adhezyjnego i jednocześnie służy jako receptor dla wytwarzanej przez patogen adhezyny (intymina). Szczepy EPEC wytwarzają adhezynę oraz komplementarny dla niej receptor i zapewniają jego transport do tkanek gospodarza.
Horyzontalny transfer genów
Proces nabywania genów przez organizmy w procesie innym niż otrzymanie ich od organizmu rodzicielskiego w wyniku różnego typu rozmnażania, w tym także prostego podziału komórki, czyli transferu wertykalnego. Przenoszenie genów może odbywać się za pośrednictwem plazmidów (koniugacja) i bakteriofagów (transdukcja) lub pobieranie DNA bezpośrednio ze środowiska (transformacja).
Koniugacja wymaga bezpośredniego kontaktu fizjologicznie aktywnych partnerów, w skutek przekazania DNA powstaje transkoniugat, możliwy do odróżnienia od dawny i biorcy materiału genetycznego, w wyniku odpowiedniej selekcji. Warunkiem koniecznym jest obecność plazmidu koniugacyjnego.
Koniugacja G-. Pary koniugacyjne są tworzone z udziałem, syntetyzowanych pod kontrolą grupy genów tra na plazmidzie F, pilusów płciowych. Komórki F+ (z plazmidem F) wytwarzają na powierzchni 1-3 pilusów płciowych. Po zmieszaniu komórek F+ i F- wierzchołki pilusów oddziałują z powierzchnią komórek F-, co stanowi pierwszy etap tworzenia par koniugacyjnych. Następnie zachodzi wciągnięcie pilusa, co przybliża partnerów. Następuje depolimeryzacja pilusa u jego podsawy, co powoduje wytworzenie ścisłego kontaktu ściana-ściana i uformowanie kanału koniugacyjnego. W tym rejonie powstaje relaksosom, stabilny nukleoproteinowy kompleks, uczestniczący w przygotowaniu DNA do transferu do komórki biorcy.
Typ pilusa (długi i giętki) pozwala na koniugację zarówno w podłożu płynnym i wilgotnym stałym, a także powoduje że pary F+F- są odporne na łagodne wstrząsanie.
Koniugacja G+ nie ma udziału pilusów płciowych. Jest zależna od feromonów płciowych. Feromony płciowe to wydzielane do podłoża krótkie 7- lub 8-aminokwasowe, hydrofobowe peptydy. Są atraktantami dla szczepów niosących odpowiednie plazmidy i stymulują tworzenie z nimi par (agregatów) koniugacyjnych. Synteza feromonów jest kontrolowana przez geny zlokalizowane w chromosomie biorcy. Feromony wnikają do komórek dawcy, ale indukcja dalszych etapów procesu zachodzi kiedy, ich stężenie osiągnie pewną progową wartość, co jest możliwe tylko w warunkach odpowiedniu dużej gęstości hodowli. Jest to więc rodzaj kontroli procesu przez mechanizm sensorowy - wyczuwanie liczebności bakterii (quorum sensing), a tym samym stężenie sensora.
Czynnik F i stan Hfr. Zdolność do pełnienia roli dawcy zależy od obecności ruchomej cząsteczki DNA, czynnika płciowego F, w komórce. Czynnik F jest zamkniętą kolistą cząsteczką liniowego DNA i jest przykładem plazmidu. Zawiera on geny odpowiedzialne za proces koniugacji. Należą tu geny kodujące pilusy, które są niezbędne do koniugacji. Włosowate pliusy, 2 lub 3 na komórkę, ułatwiają kontakt między komórkami dawcy i biorcy, prowadząc do powstania tzw. krzyżowych agregatów, co umożliwia jednoczesny kontakt dawcy z kilkoma biorcami. DNA czynnika F penetruje komórkę biorcy po częściowym złączeniu się komórek krzyżujących się partnerów.
Tylko nieliczne bakterie w populacji F+ mogą przekazać chromosomowy DNA. Cechę tę mają komórki, w których nastąpiła integracja czynnika F do chromosomu. Takie komórki nazywamy Hfr (wysoka częstość rekombinantów).
Komórki F- mogą być jedynie biorcami. Zdolne są do pobrania czynnika F przez koniugację ze szczepami F+ lub Hfr, w wyniku czego stają się F+. W komórkach F+ czynnik F istnieje jako kowalencyjnie zamknięta, kolista cząsteczka DNA. Połączenie czynnika F z chromosomem bakteryjnym prowadzi do powstania komórki Hfr.
Wbudowanie się czynnika F w chromosom bakteryjny jest odwracalne. Czynnik F może zostać wycięty z chromosomu, co powoduje rewersję Hfr do F+. Czynnik F z małym odcinkiem chromosomowego DNA, to czynnik F'.
Quorum sensing
Mikroorganizmy reagują na czynniki (sygnały chemiczne, tzw. autounduktory) wytwarzane przez własne komórki, co umożliwia im monitorowanie gęstości populacji i dostosowanie procesów wyrażanie się genów do fazy wzrostu populacji lub/i składu gatunkowego społeczności mikroorganizmów.
Stężenie autoinduktorów jest funkcją liczby komórek wytwarzających. Bakterie wyczuwają minimalne, progowe stężenie tych czynników, zmieniając poziom ekspresji genów, a co za tym idzie swoje zachowanie.
System QS warunkuje wiele procesów, w tym wirulencję, zdolność do koniugacji i naturalnej transformacji, tworzenie biofilmu, produkcję metabolitów wtórnych. Podstawową cząsteczką sygnałową u bakterii G- są laktony N-acylohomoserynowe (AHL), zwane autoinduktorami typu I (AI-1). W komórkach G+ wytwarzane są feromony, będącymi krótkimi potranslacyjnymi modyfikowanymi peptydami oddziałującymi z białkami sensorowymi zakotwiczonymi w błonie komórkowej bakterii.