64

ÂWIAT NAUKI STYCZE¡ 2003

FOSYLIZACJA zale˝y od rozmaitych czynników. Wed∏ug jednej z hipotez, iguanodony,
których szczàtki odkryto w belgijskiej kopalni w Bernissart, zamieszkiwa∏y tereny podmo-
k∏e. Ich szkielety ogryzione przez drapie˝niki zosta∏y porwane przez powódê. Wezbrane
wody znios∏y je w miejsca ubogie w tlen, sprzyjajàce powstawaniu skamienia∏oÊci.

DELPHINE BAILL

Y

Fosylizacja

– wyjàtkowy zbieg okolicznoÊci

Przemiana martwego zwierz´cia

w skamienia∏oÊç to proces niezwykle

skomplikowany i zdarza si´ wyjàtkowo rzadko

Christiane Denys

S

tado dinozaurów roÊlino-
˝ernych ucieka przed dra-
pie˝nikami. ˚adne spoÊród
sp∏oszonych zwierzàt nie
zauwa˝a rozciàgajàcego
si´ przed nimi mokrad∏a.

Grz´znà w nim i wkrótce znikajà pod
jego powierzchnià. Ponownie wychynà
na Êwiat∏o dzienne dopiero po wielu mi-
lionach lat, kiedy paleontolodzy wydob´-
dà je z kamiennego grobu w postaci ska-
mienia∏oÊci, czyli zmineralizowanych
szczàtków.

Te Êwiadectwa przesz∏oÊci cz´sto wy-

st´pujà doÊç licznie w pok∏adach pew-
nych rodzajów ska∏ osadowych. Skàd
si´ tam biorà? Czy mo˝na przeÊledziç
poszczególne etapy przeobra˝ania si´
substancji organicznej w kamieƒ? Za-
gadnieniami tymi zajmuje si´ tafono-
mia. Jej formalnym twórcà jest paleon-
tolog rosyjski Iwan Jefremow, który
w 1940 roku zauwa˝y∏, ˝e w niektórych
stanowiskach paleontologicznych pra-
dawne warstwy skalne zawierajà znacz-
nie liczniejsze i lepiej zachowane szczàt-
ki organizmów ni˝ osady wspó∏czesne.

WczeÊniej interesowano si´ niemal

wy∏àcznie anatomià porównawczà naj-
rzadszych lub najlepiej zachowanych
koÊci. Co najmniej od 1915 roku zdoby-
wano jednak informacje na temat ca-
∏ych zespo∏ów kopalnej fauny. Badania
dowiod∏y te˝ znaczenia tafonomii dla
lepszego zrozumienia g∏ównych faz ró˝-
nicowania si´ i wymierania gatunków

w zapisie kopalnym. Okaza∏a si´ ona
równie˝ istotna przy poznawaniu zasad
ewolucji zwierzàt oraz powiàzaniu jej
z przemianami Êrodowiska.

Prawdziwym pionierem tafonomii by∏

jednak niemiecki geolog Johannes
Weigelt. W 1927 roku opublikowa∏ dzie-
∏o, w którym analizowa∏ mechanizmy
Êmierci, rozk∏adu cz´Êci mi´kkich, roz-
padu szkieletu (rozcz∏onkowania jego
elementów pierwotnie po∏àczonych sta-
wowo), transportu zw∏ok i ich grzeba-
nia w ró˝nych Êrodowiskach. Porówny-
wa∏ tak˝e rozmieszczenie przestrzenne
szkieletów z rozmaitych stanowisk pale-
ontologicznych. Pierwszy powiàza∏ roz-
mieszczenie i kompletnoÊç szczàtków
z okolicznoÊciami Êmierci zwierz´cia
oraz warunkami poÊmiertnymi. Do roz-
woju tafonomii przyczyni∏o si´ te˝
ugruntowanie poglàdu, ˝e zwierz´ta
znajdowane w jakimÊ stanowisku wy-
kopaliskowym nie muszà pochodziç z te-
go samego miejsca. Na Zachodzie uzna-
no jà ostatecznie za nauk´ w latach
siedemdziesiàtych.

PrzeÊledêmy teraz dok∏adniej mecha-

nizmy tafonomiczne, poczynajàc od
Êmierci osobnika po wydobycie skamie-
nia∏oÊci, które mo˝na oglàdaç w mu-
zeach. Pierwszy etap obejmuje rozk∏ad
tkanek mi´kkich i rozcz∏onkowanie
szkieletu, czemu towarzyszy rozpad
wi´kszoÊci substancji organicznych. Na-
st´pnie, po pogrzebaniu w osadzie, do-
chodzi do mineralizacji, czyli zastàpienia

czàsteczek organicznych zwiàzkami nie-
organicznymi. Na ró˝ne etapy procesu
fosylizacji wp∏ywajà rozliczne czynniki,
które sprawiajà, ˝e rzadko przebiega ona
pomyÊlnie. Jeszcze rzadziej mamy do
czynienia z kamienieniem tkanek mi´k-
kich, tote˝ ograniczymy si´ tu do opisu
fosylizacji elementów kostnych. Obec-
nie potrafimy coraz lepiej rozpoznaç Êla-
dy pozostawione w jej poszczególnych
etapach, pozwalajàce dociekliwym pa-
leontologom przeÊledziç histori´ w´d-
rówki szczàtków zwierz´cych czy roÊlin-
nych od biosfery do litosfery.

Skomplikowane przemiany

POGRZEBANIE LUB ZNISZCZENIE

zw∏ok

zwierz´cia, niezale˝nie od przyczyny je-
go Êmierci, mo˝e trwaç od kilku godzin
do wielu lat. Szczàtki podlegajà ró˝nym
przemianom [ilustracja na stronie 67],
ale tylko nieliczne – fosylizacji. Podczas
nich mo˝e dochodziç do gromadzenia
si´ koÊci, co sprzyja powstawaniu ska-
mienia∏oÊci, poniewa˝ zmniejsza praw-
dopodobieƒstwo zniszczenia szczàtków
kostnych przez wod´. Pojedynczy mar-
twy osobnik ma znikome szanse zacho-
wania si´ przez tysiàce czy, tym bardziej,
miliony lat. Mamuty z wiecznej zmarz-
liny syberyjskiej czy polski nosoro˝ec
w∏ochaty ze Staruni (obecnie w Mu-
zeum Przyrodniczym w Krakowie –
przyp. t∏um.), zakonserwowany w wo-
sku ziemnym, to tylko wyjàtki potwier-
dzajàce regu∏´. W tym ostatnim przy-

STYCZE¡ 2003 ÂWIAT NAUKI

65

padku przesàczajàce si´ na powierzchni´
w´glowodory ropopochodne utworzy∏y
pu∏apk´, w której grz´z∏y zwierz´ta. Po
ich zatoni´ciu powierzchnia bagna
stwardnia∏a w asfalt, który zakonserwo-
wa∏ zw∏oki.

Ofiary drapie˝ników sà zwykle roz-

kawa∏kowywane i ogryzane z mi´sa, ich
szkielety zostajà wi´c szybko wystawio-
ne na dzia∏anie powietrza, a tak˝e pa-
dlino˝erców, bakterii i grzybów, pozo-
stawiajàcych po sobie charakterystyczne
Êlady. Drobnoustroje rozpuszczajà koÊç,
wprowadzajàc przy tym niekiedy obce
dla niej pierwiastki (m.in. stront i cynk).
Poniewa˝ zwi´kszajà jej porowatoÊç,
sprzyjajà cyrkulacji roztworu glebowe-
go i wnikaniu do niej pierwiastków za-
wartych w wodzie i glebie.

Tkanka kostna [ilustracja powy˝ej]

jest wprawdzie zmineralizowana, ale

˝ywa. KoÊci koƒczyn sà d∏ugie i sk∏ada-
jà si´ z dwóch rozszerzonych nasad po-
∏àczonych smuklejszym trzonem z ja-
mà szpikowà otoczonà tkankà kostnà
zbità. Nasady zaÊ tworzy tkanka kost-
na gàbczasta zbudowana z luêno roz-
mieszczonych beleczek kostnych. Sil-
nie zmineralizowane sà tak˝e z´by –
warstwa z´biny (dentyny, podobnej do
koÊci) jest w cz´Êci zewn´trznej (koro-
nie z´ba) otoczona szkliwem (emalià
z´bowà), a wokó∏ korzeni kostniwem
(cementem).

W ciàgu mniej wi´cej doby od natu-

ralnej czy te˝ tragicznej Êmierci orga-
nizm zostaje opanowany przez swojà
mikroflor´ jelitowà. Do szpiku kostne-
go siecià kanalików naczyniowych w ko-
Êciach docierajà bakterie i ˝ywià si´
czàsteczkami organicznymi, wydziela-
jàc przy tym substancje oddzia∏ujàce

zarówno na zwiàzki organiczne, jak
i nieorganiczne. Jest to pierwszy etap
mineralizacji koÊci, podczas którego
cz´Êç kryszta∏ów fosforanu wapnia ule-
ga rozpuszczeniu, a nast´pnie ponow-
nej rekrystalizacji. Zmiany te zachodzà
w ciàgu pierwszych trzech dni po Êmier-
ci, zanim nastàpi rozk∏ad cia∏a, który
trwa wiele dni lub tygodni, zale˝nie od
warunków zewn´trznych. Na przyk∏ad
w glebach silnie kwaÊnych lub zasado-
wych nast´puje szybki zanik tkanek,
a wi´c gleby takie nie sprzyjajà pro-
cesowi fosylizacji.

W pierwszej fazie rozk∏adu tkanek

mi´kkich czàsteczki organiczne rozpa-
dajà si´ pod wp∏ywem rozmaitych czyn-
ników otoczenia, w tym dzia∏alnoÊci mi-
kroorganizmów. Proces ten nosi nazw´
autolizy (uczestniczà w nim tak˝e enzy-
my komórkowe – przyp. t∏um.). W obec-
noÊci tlenu dochodzi do rozbicia przez
bakterie tlenowe ∏aƒcuchów w´glowych
w czàsteczkach organicznych, co unie-
mo˝liwia fosylizacj´ wszelkich tkanek
mi´kkich. Mineralizacji ulegajà wów-
czas tylko koÊci czy z´by (a tak˝e wa-
pienne muszle i inne cz´Êci szkieletowe
bezkr´gowców – przyp. t∏um.). W przy-
padku braku tlenu – na przyk∏ad g∏´bo-
ko w glebie lub pod wodà – autoliza jest
utrudniona, mo˝e natomiast zachodziç
synteza metanu i redukcja ˝elaza zawar-
tego we krwi. Sà to warunki sprzyjajà-
ce utrwaleniu tkanek mi´kkich. W wo-
dach s∏odkich przewa˝a redukcja azo-
tanów, ˝elaza i wytwarzanie metanu,
natomiast w morskich dominuje reduk-
cja siarczanów. Wynika to z charakteru
bakterii wyst´pujàcych w poszczegól-
nych typach Êrodowisk, nie ma jednak
bezpoÊredniego wp∏ywu na jakoÊç za-
chowania skamienia∏oÊci.

Rozk∏ad zwiàzków organicznych

MIKROORGANIZMY TWORZÑ

niekiedy b∏on-

k´ (biofilm) gruboÊci kilku mikrome-
trów. Jej rozwój na resztkach zwierz´-
cia przyczynia si´ cz´sto do powsta-
wania organogenicznych osadów, a tak-
˝e sprzyja zachowaniu skamienia∏oÊci,
przynajmniej kostnych, mimo rozk∏adu
cz´Êci mi´kkich. B∏onki z mikroorga-
nizmów chronià osad przed erozjà wia-
trowà i wodnà, a zarazem stwarzajà Êro-
dowisko ubogie w tlen, co chroni tkan-
k´ kostnà przed rozk∏adem, sprzyjajàc
fosylizacji.

W wyniku hydrolizy bia∏ek nast´puje

uwalnianie aminokwasów, b´dàcych po-

66

ÂWIAT NAUKI STYCZE¡ 2003

DELPHINE BAILL

Y

KOÂCI I Z¢BY to ˝ywe, choç zminerali-
zowane, cz´Êci cia∏a. Zàb sk∏ada si´
z z´biny (dentyny) otoczonej kostniwem
(cementem) w strefie korzenia i szkli-
wem w koronie. KoÊç d∏uga koƒczyny
(z lewej) z∏o˝ona jest z dwóch typów
tkanki kostnej. Koƒce, czyli nasady, sà
zbudowane z tkanki gàbczastej, zaÊ
trzon z tkanki kostnej zbitej, otaczajà-
cej jam´ szpikowà. Ca∏oÊç pokryta jest
okostnà. W sprzyjajàcych warunkach
koÊci i z´by mogà ulec skamienieniu:
w kanalikach i przestworach gromadzà
si´ sole mineralne, zmieniajàc stopnio-
wo twór organiczny w kamieƒ.

KOÂå GÑBCZASTA

TRZON

SZKLIWO

Z¢BINA

KOSTNIWO

JAMA SZPIKOWA

OKOSTNA

NASADA

KOÂå ZBITA

˝ywkà dla drobnoustrojów. Przebieg
tych reakcji zale˝y od iloÊci zgromadzo-
nej materii organicznej, rozmiarów zia-
ren osadu, jego przepuszczalnoÊci oraz
temperatury. Niektóre bia∏ka, jak kera-
tyna, fibrynogen i kolagen, sà mniej po-
datne na biodegradacj´ z racji swej nie-
rozpuszczalnoÊci i licznych wiàzaƒ
wewnàtrzczàsteczkowych. Na przyk∏ad
kolagen jest zbudowany z ∏aƒcuchów
aminokwasów splecionych ze sobà w od-
porne potrójne helisy. Uk∏adajà si´ one
we w∏ókienka (mikrofibryle), a te – we
w∏ókna (taka budowa decyduje o w∏a-
snoÊciach Êci´gien i wi´zade∏). Drobno-
ustroje z trudem rozk∏adajà te struktu-
ry. Aminokwasy powsta∏e z rozk∏adu
bia∏ek frakcji organicznej koÊci ulegajà
niekiedy przemianom w w´glowodory.

Kolagen zawarty w koÊciach prze-

kszta∏ca si´ w ˝elatyn´ dopiero w tem-
peraturze 150ºC, natomiast poza nimi
ju˝ w 68ºC. W temperaturze 15ºC okres
pó∏trwania tej czàsteczki organicznej
szacowany jest na 30 tys. lat. T∏uszcze
(lipidy) to substancje hydrofobowe, s∏a-
bo rozpuszczajàce si´ w wodzie. Sà na-
tomiast utleniane przez drobnoustroje
(je∏czejà), chyba ˝e Êrodowisko nie
sprzyja aktywnoÊci bakterii, na przyk∏ad
w warunkach beztlenowych po pogrze-
baniu w osadzie. S∏abo natomiast po-
znane sà mechanizmy rozk∏adu w´glo-
wodanów (cukrów). Ostatecznie niemal
wszystkie czàsteczki organiczne, czy to
pierwotnie wyst´pujàce w koÊciach, czy
powstajàce w wyniku dzia∏alnoÊci mi-
kroorganizmów lub przesàczajàce si´
z wody, ulegajà degradacji, zanim zo-
stanà podstawione przez substancje
mineralne.

Bardzo szybko zachodzi poÊmiertny

rozk∏ad DNA. Kwas deoksyrybonukle-

inowy jest bardziej podatny na hydroli-
z´ i utlenianie ni˝ inne zwiàzki organicz-
ne (bia∏ka, t∏uszcze i w´glowodany). Ry-
ch∏o zostaje poci´ty na krótkie odcinki,
a wreszcie na pojedyncze nukleotydy, ∏a-
two ulegajàce degradacji. Te ostatnie re-
akcje mogà przebiegaç wolniej, jeÊli or-
ganizm zostanie szybko pogrzebany
i wysuszony. W klimacie umiarkowanym
informacja genetyczna mo˝e przetrwaç
Êrednio oko∏o 10 tys. lat, natomiast
w zimnym mniej wi´cej 100 tys. lat. Naj-
starsze wiarygodne sekwencje DNA po-
chodzà z mamutów syberyjskich sprzed
oko∏o 50 tys. lat. D∏u˝szemu zachowa-
niu kopalnego DNA sprzyjajà te˝ warun-
ki panujàce w jaskiniach strefy umiar-
kowanej, gdzie jest stale ch∏odno i nie
ma wahaƒ wilgotnoÊci.

Akumulacja szczàtków

RÓWNOLEGLE Z BIODEGRADACJÑ

czàsteczek

organicznych przy udziale drobnoustro-
jów zachodzà liczne zjawiska przyczy-
niajàce si´ do nagromadzenia koÊci.
W pierwszym rz´dzie nale˝y wymieniç
dzia∏alnoÊç padlino˝erców, pozostawia-
jàcych na skamienia∏oÊciach charaktery-
styczne Êlady. U wejÊcia do jednej nory
hien naliczono ponad 2 tys. fragmen-
tów kostnych wi´kszych ni˝ 2 cm; na-
le˝a∏y one do oko∏o 56 ofiar z 17 gatun-
ków zwierzàt. Najcz´stsze sà w miar´
kompletne pozosta∏oÊci koƒczyn.

Przebieg rozpadu szkieletu na cz´Êci

zale˝y od Êcis∏oÊci stawów oraz iloÊci
tkanek odpornych na rozk∏ad przez
drobnoustroje. Na przyk∏ad u kr´gow-
ców ˝uchwa rzadko pozostaje po∏àczo-
na z czaszkà. Natomiast kr´gos∏up ule-
ga rozdzieleniu na poszczególne koÊci
zwykle jako ostatnia cz´Êç szkieletu. Ba-
dania przeprowadzone w kenijskim par-

ku narodowym Amboseli wykaza∏y, ˝e
na 150 martwych zwierz´tach spoÊród
250 badanych ucztowali padlino˝ercy,
powodujàc przewa˝nie ich zdekomple-
towanie. Tylko 50 Êcierw – i to zaledwie
z kilkunastoma koÊçmi przypadajàcymi
na ka˝de z nich – przetrwa∏o kolejne po-
ry deszczowe i suche (gdy koÊci naprze-
miennie wysychajà i nasiàkajà wodà, co
prowadzi do ich kruszenia).

Na pustyniach i innych otwartych

przestrzeniach padlina cz´sto le˝y d∏u-
go na powierzchni i stopniowo niszcze-
je. W koÊciach d∏ugich pojawiajà si´
zwykle sp´kania – na trzonie biegnàce
równolegle do jego d∏ugiej osi, a na na-
sadach tworzàce nieregularnà mozai-
k´. Powierzchnia koÊci ∏uszczy si´ i
chropowacieje. KoÊci du˝ego ssaka roz-
padajà si´ ostatecznie w py∏ w ciàgu
çwierçwiecza wskutek coraz g∏´bszych
sp´kaƒ oraz tratowania przez zwierz´-
ta. W wilgotnych lasach i na mokrad∏ach
sp´kania tworzà si´ zapewne wolniej
ni˝ na sawannie.

Interesujàce badania przeprowadzo-

no na Florydzie, w klimacie podzwrot-
nikowym. Na powierzchni osadu nad-
morskiego lub w pobli˝u bagien po-
∏o˝ono 24 martwe ptaki. Ju˝ w pierw-
szych dniach widaç by∏o oznaki autoli-
zy tkanek, choç bakterie nie wnikn´∏y
jeszcze w ich g∏àb. Ostateczny los ze-
w∏oków przypiecz´towali padlino˝ercy
– aligatory, ptaki, drobne ssaki, kraby
i owady. Szczàtki zosta∏y ca∏kowicie roz-
szarpane i zjedzone.

Drapie˝niki równie˝ mogà przyczy-

niç si´ do nagromadzenia koÊci, gdy˝
cz´sto znoszà zdobycz w okolice nory
czy gniazda. Ptaki po∏ykajà mniejsze
ofiary w ca∏oÊci i trawià silnymi soka-
mi ˝o∏àdkowymi, a niestrawne resztki,

STYCZE¡ 2003 ÂWIAT NAUKI

67

CHRISTIANE DENYS

NA RÓ˚NYCH ETAPACH FOSYLIZACJI koÊç podlega rozmaitym zmianom, które zostawiajà charakterystyczne Êlady. Na przyk∏ad przed pogrzebaniem
w osadzie mo˝e zostaç nadtrawiona (a) lub wyg∏adzona podczas transportu (b). Pogrzebane koÊci zostajà niekiedy przedziurawione przez korzenie (c).

a

b

c

takie jak sierÊç, koÊci czy pancerzyki
owadów, zwracajà w postaci owalnych,
zbitych pakietów zwanych wypluwka-
mi [górna ilustracja na stronie 69]. Te
zaÊ wysychajà i gromadzàc si´, le˝à la-
tami w gnieêdzie lub w jego pobli˝u.
Z kolei niewielkie drapie˝ne ssaki i kro-
kodyle wydalajà w odchodach nie stra-
wione szczàtki kostne, które doÊç ∏atwo
ulegajà fosylizacji.

Trawienie silnie wp∏ywa na sk∏ad che-

miczny koÊci: kwaÊny sok ˝o∏àdkowy
rozpuszcza nawet z´by, choç szkliwo
jest stosunkowo odporne jako najsilniej
zmineralizowana tkanka, najbogatsza
w fosforan wapnia.

Losy koÊci

SZKIELETY I WYPLUWKI

pozostawione na

ziemi sà nast´pnie transportowane przez
wod´ (sp∏yw opadowy, wylewy rzek, cie-
ki podziemne). Niekiedy przenosi ona
szczàtki kostne na du˝e odleg∏oÊci, a tak-
˝e przyczynia si´ do ich pogrzebania.
Udzia∏ poszczególnych elementów szkie-
letu w danym z∏o˝u Êwiadczy o sile nur-
tu, gdy˝ ka˝da koÊç jest inaczej niesiona
przez wod´ – im ma wi´kszà g´stoÊç,
tym krócej trwa jej transport. Tak wi´c
w niektórych stanowiskach przewa˝ajà

˝uchwy, gdy˝ sà zbudowane z bardzo
g´stej tkanki kostnej. Na podstawie cech
sedymentacyjnych mo˝na wyró˝niç trzy
grupy koÊci.

Do pierwszej nale˝à elementy kostne

o najmniejszej g´stoÊci (np. kr´gi i ˝e-
bra); pràd porywa je naj∏atwiej. Druga
obejmuje koÊci d∏ugie, jak koÊç ramien-
na, udowa czy piszczelowa, które w
obecnych ciekach wodnych sà transpor-
towane na umiarkowane odleg∏oÊci.
KoÊci czaszki, majàce najwy˝szà g´stoÊç,
tworzà zaÊ ostatnià grup´.

JeÊli w zespole skamienia∏oÊci wyst´-

pujà wszystkie te kategorie, to znaczy,
˝e szczàtki nie by∏y transportowane, lecz
zosta∏y pogrzebane w pobli˝u miejsca
Êmierci zwierz´cia. Brak elementów
z pierwszej grupy Êwiadczy, ˝e zosta∏y
uniesione przez wartki pràd.

Anna Behrensmeyer przeprowadzi∏a

w 1975 roku analiz´ iloÊciowà tych ka-
tegorii i jednoznacznie wykaza∏a, ˝e
mo˝liwoÊci transportu danej koÊci za-
le˝à od jej g´stoÊci. Bada∏a zachowanie
si´ szczàtków kostnych w taki sam spo-
sób, w jaki geolodzy wyznaczajà pocho-
dzenie czàstek osadu. Pr´dkoÊç osiada-
nia koÊci, przewidywana teoretycznie
na podstawie praw fizyki, jest mierzo-
na doÊwiadczalnie w s∏upie wody.

Dla danej koÊci wyznacza si´ te˝ Êred-

nic´ ziaren kwarcu osadzajàcych si´
przy tej samej pr´dkoÊci nurtu. W przy-
padku z´ba, majàcego bardzo du˝à g´-
stoÊç w∏aÊciwà, jest ona mniejsza ni˝

dla kr´gu – wprawdzie wi´kszego, ale
o mniejszej g´stoÊci.

Na podstawie szczàtków kostnych za-

chowanych w danym pok∏adzie ze ska-
mienia∏oÊciami da si´ zatem oszacowaç
pr´dkoÊç przep∏ywu wody i typ osadu.
Nast´pnie porównuje si´ te wyliczenia
z jego danymi granulometrycznymi
w celu sprawdzenia, czy koÊci zosta∏y
naniesione równoczeÊnie z nim, czy
przysypane póêniej.

Transportowanie koÊci przez wod´

powoduje te˝ ich wypolerowanie. Im
wi´cej osadu w zawiesinie, tym bardziej
szczàtki kostne sà wyg∏adzone. Taki
transport nie zawsze musi mieç niszczy-
cielskie dzia∏anie. Padlina mo˝e si´ uno-
siç na powierzchni morza przez 38 dni,
zanim zatonie, a jeszcze po 65 dniach
bywa nienaruszona. Wypluwki równie˝
sà czasami przenoszone w ca∏oÊci na
odleg∏oÊç wielu kilometrów.

Zwierz´ta chodzàc po koÊciach le˝à-

cych na powierzchni gruntu, zmieniajà
ich rozmieszczenie. Wbijajà je w pulch-
nà gleb´, nie powodujàc przy tym zbyt-
nich uszkodzeƒ, natomiast na twardej,
suchej ziemi rozgniatajà. Zawsze jed-
nak na powierzchni koÊci powstajà cha-
rakterystyczne równoleg∏e prà˝ki.

O losach koÊci decyduje ostatni etap

przed w∏aÊciwà fosylizacjà, czyli pogrze-
banie w osadzie. Poniewa˝ rozpad szkie-
letu w Êrodowisku wodnym lub powietrz-
nym nast´puje doÊç szybko, zachowanie
si´ szczàtków kostnych w naturalnym

68

ÂWIAT NAUKI STYCZE¡ 2003

WÑWÓZ OLDUVAI w Tanzanii s∏ynie z licznych skamienia∏oÊci plejstoceƒskich datowa-
nych na 2 mln–400 tys. lat. Sà dobrze zachowane, gdy˝ uleg∏y szybkiemu pogrzeba-
niu przez wody p∏ynàce. KoÊci pozostajàce zbyt d∏ugo na powierzchni zostajà w takim
klimacie wkrótce uszkodzone przez czynniki atmosferyczne. W przypadku z´bów anty-
lopy (z prawej na górze) naruszone zosta∏y zarówno szkliwo, jak i z´bina, a piszczel
ssaka kopytnego (z prawej na dole) jest sp´kana na powierzchni i z∏uszcza si´.

ZÑB

CHRISTIANE DENYS

CHRISTIANE DENYS jest redaktorem na-
czelnym przeglàdowego czasopisma Mam-
malia. Kieruje równie˝ Pracownià Ssaków
i Ptaków w Muséum national d’histoire
naturelle w Pary˝u.

O

A

UTORZE

uk∏adzie anatomicznym Êwiadczy zawsze
o nag∏ym pogrzebaniu, gdy˝ poszczegól-
ne cz´Êci koÊçca nie ulegajà wtedy roz-
wleczeniu. Przyk∏adem sà skamienia∏oÊci
ssaków, które wpad∏y w bagna asfaltowe
w Rancho La Brea na przedmieÊciach
Los Angeles.

Brak tlenu tak˝e chroni szkielety

przed rozw∏óczeniem przez padlino˝er-
ców. Spektakularnym tego dowodem
jest stanowisko Messel ko∏o Frankfurtu
nad Menem, gdzie zachowa∏y si´ nawet
Êlady sierÊci, narzàdów wewn´trznych
i treÊci ˝o∏àdkowej pogrzebanych tu
zwierzàt. Pochodzà stàd tak˝e szczàtki
roÊlinne i owadzie, wskazujàce na kli-
mat zwrotnikowy. Liczne rzeki znosi∏y
do pradawnego jeziora substancje bio-
genne, umo˝liwiajàce bujny rozwój glo-
nów, które zu˝ywa∏y ca∏y zawarty w je-
go wodach tlen. Zatopione tu szczàtki
zwierzàt spoczywa∏y zatem na dnie
w warunkach beztlenowych i stopnio-
wo pokrywa∏ je mu∏. W tych ilastych osa-
dach bakterie anaerobowe rozwijajàce
si´ na tkankach mi´kkich wzbogaca∏y
je w siarczki ˝elaza i fosforany, chro-
niàc przed ca∏kowitym rozk∏adem. Ich
dzia∏alnoÊç ustawa∏a dopiero wskutek
pogrzebania i sprasowania osadu.

Pogrzebanie i diageneza

BAKTERIE TAK

˚E ULEGA¸Y SKAMIENIENIU

,

a ich szczàtki towarzyszà koÊciom w po-
staci syderytu (minera∏u ˝elazistego).
RównoczeÊnie nast´powa∏a polimery-

zacja czàsteczek tkanek mi´kkich, czy-
li przekszta∏cenie ich w w´glowodory
ropopochodne (bitumiczne), jeszcze bar-
dziej odporne na rozk∏ad. Procesy te
niszczy∏y mikrostruktur´ i pow∏oki tka-
nek, ale nie naruszy∏y ich zewn´trznego
wyglàdu. Zazwyczaj jednak znaleziska-
mi sà pojedyncze, rozproszone koÊci,
okruchy szkieletowe i z´by, b´dàce
bardzo wa˝nym elementem rekonstruk-
cji tafonomicznych.

KoÊci pogrzebane w glebie lub osa-

dach dennych ulegajà dalszym
zmianom. Ryjàce w ziemi
zwierz´ta, na przyk∏ad
d˝d˝ownice czy ssaki
kopiàce nory, mogà je
rozw∏óczyç i wciàgnàç
g∏´biej. Mikroskopij-
ne grzyby wnikajà do
wn´trza koÊci, a kanaliki
Êwiadczàce o ich dzia∏alno-
Êci pojawiajà si´ ju˝ w trzecim tygo-
dniu od chwili pogrzebania szczàtków.
W czwartym miesiàcu nast´puje prawie
ca∏kowity rozpad okostnej (b∏ony w∏ók-
nistej pokrywajàcej powierzchni´ ko-
Êci). Zmiany zachodzà równie˝ w z´-
bach. W z´binie rozpoczynajà si´ ju˝ po
13–17 dniach, a po dwóch latach jest
ona poprzecinana kanalikami o Êredni-
cy 5–7

µ

m, przy czym nie ma Êladów re-

mineralizacji. Naruszone zostaje tak˝e
szkliwo. Wreszcie po siedmiu latach wi-
daç pod mikroskopem oznaki demine-
ralizacji kostniwa.

W Êrodowisku zasadowym koÊç za-

czyna si´ ∏uszczyç [ilustracje na stronie
68], a jej powierzchnia p´ka i odstaje
p∏atami. Zakwaszenie gleby i przep∏yw
wody powodujà rozpuszczanie, wytrà-
canie, adsorpcj´, wymian´ pierwiastków
i rekrystalizacj´ sk∏adników koÊci. Za-
chodzà w niej zmiany mikrostruktural-
ne: zwi´ksza si´ jej porowatoÊç, gdy˝ ze-
wn´trzna warstwa rzeszotowacieje tym
g∏´biej, im silniej kwasowy jest odczyn
Êrodowiska, a na powierzchni pojawia

si´ nieregularna rzeêba.

Osad zmienia si´ tym-

czasem w ska∏´ osado-

STYCZE¡ 2003 ÂWIAT NAUKI

69

MIKROSTRUKTURA KOÂCI TURA wydobytej na stanowisku archeologicznym Bercy w Pary˝u cz´Êciowo si´ zachowa∏a w koÊci pochodzàcej
ze strefy zanurzonej w wodach Sekwany (a), znikn´∏a natomiast w koÊci wydobytej z warstwy wynurzonej (b). Obok budowa histologiczna
bardzo dobrze zachowanej koÊci odkrytej w Louviers (c).

WYPLUWKI PTAKÓW DRAPIE˚NYCH zawiera-
jà zwracane przez nie niestrawne cz´Êci ofiar
(wstawka). Zeschni´te gromadzà si´ w gniaz-
dach (powy˝ej), co sprzyja fosylizacji ich sk∏ad-
ników, takich jak koÊci czy sierÊç.

CHRISTIANE DENYS

(na

gór

ze

); HERVÉ BOCHERENS

(na

dole

)

a

b

c

wà (w procesie zwanym diagenezà),
w której znajdujemy skamienia∏oÊç.

KoÊci równie˝ ulegajà diagenetycz-

nym przemianom. Biorà w nich udzia∏
pierwiastki wyp∏ukane z gleby przez wo-
d´: wype∏niajà zw∏aszcza pory, sp´ka-
nia i jamki w tkance kostnej, tworzà
kompleksy z pozosta∏à substancjà orga-
nicznà, ulegajà adsorpcji na kryszta∏ach
hydroksyapatytu, czyli uwodnionego fos-
foranu wapnia (g∏ównego sk∏adnika mi-
neralnego koÊci), lub zostajà w nie wbu-
dowane, jeÊli kryszta∏y si´ rozpuszczà,
a nast´pnie zajdzie ich rekrystalizacja.

Procesy te prowadzà do rozlicznych

modyfikacji strukturalnych i chemicz-
nych hydroksyapatytu. Najcz´stsze to
podstawienie jonów wapniowych jona-
mi sodowymi, strontowymi, magnezo-
wymi lub pierwiastków ziem rzadkich
(cezu, lantanu, uranu, toru), jonów fos-
foranowych w´glanowymi, krzemiano-
wymi lub fosforowymi, a jonów hydrok-
sylowych fluorkowymi, chlorkowymi
lub w´glanowymi. Wp∏ywa to na wiel-
koÊç czàsteczek i ich interakcje che-
miczne. Hydroksyapatyt jest doÊç do-
brze rozpuszczalny, gdy˝ jego kryszta∏y
majà ma∏à obj´toÊç, stykajà si´ zatem
z wodà stosunkowo du˝à powierzch-
nià. Zastàpienie jonów fosforanowych
w´glanowymi, które sà wi´ksze, powo-
duje zaburzenia jego sieci krystalogra-
ficznej i jej os∏abienie. Natomiast
wymiana jonów hydroksylowych hy-
droksyapatytu na fluorkowe prowadzi
do powstania znacznie trwalszych
kryszta∏ów frankolitu (w´glanu fluoro-
apatytu) i w∏aÊnie z tego minera∏u zbu-
dowane sà najcz´Êciej skamienia∏e ko-
Êci. Ich fosylizacja zale˝y zatem od
rozpuszczalnoÊci wzgl´dnej obu tych
odmian apatytu w okreÊlonym Êrodo-
wisku osadowym.

Minera∏y wype∏niajà te˝ przestrzenie

powsta∏e po rozpadzie kolagenu i innych
substancji organicznych. Procesy te za-
le˝à od czynników fizykochemicznych
Êrodowiska pogrzebania. Na przyk∏ad
obecnoÊç w nim ˝elaza i manganu,
o czym Êwiadczà brunatne lub czarne
przebarwienia powierzchni skamienia∏o-
Êci, wskazuje na warunki tlenowe, zaÊ
podwy˝szone st´˝enie uranu w warstwie
korowej – na zasadowe. Mo˝na zatem
odtworzyç warunki Êrodowiskowe, w ja-
kich ˝y∏y wymar∏e zwierz´ta i dosz∏o do
pogrzebania ich szczàtków.

Od czynników Êrodowiska zale˝y te˝

przetrwanie lub zanik struktury kostnej.

Hervé Bocherens i jego wspó∏pracow-
nicy z l’Université de Montpellier na
przyk∏adzie stanowiska archeologiczne-
go Bercy w Pary˝u wykazali, ˝e koÊci
z tego samego okresu, le˝àce w brzegu
Sekwany poni˝ej poziomu wód grunto-
wych, zachowa∏y cz´Êciowo struktur´
histologicznà, natomiast znajdowane
powy˝ej niego ca∏kowicie jà zatraci∏y
[ilustracje na dole na stronie 69]. W obu
przypadkach widoczne sà Êlady dzia-
∏alnoÊci bakterii w postaci kanalików
biegnàcych w poprzek pierwotnych
struktur kostnych. Nawiasem mówiàc,
zawartoÊç azotu w koÊciach jest sko-
relowana z iloÊcià pozosta∏ego ko-
lagenu, zale˝nà z kolei od Êrodowis-
ka pogrzebania i poziomu aktywnoÊci
bakteryjnej.

Podczas mineralizacji koÊci ∏atwo

wbudowujà si´ w nie pierwiastki ci´˝-
kie, takie jak uran i tor, oraz pierwiast-
ki ziem rzadkich. Ich obecnoÊç pozwa-
la niekiedy ujawniç redepozycj´, czyli
mechaniczne przemieszczenia osadów,
podczas których koÊci zostajà – niekie-
dy kilkakrotnie – ods∏oni´te, rozproszo-
ne, a nast´pnie pogrzebane ponownie
na wtórnym z∏o˝u. Dochodzi wówczas
zwykle do przemieszania szczàtków roz-
maitych zespo∏ów fauny: jeÊli sà rów-
nowiekowe, mówimy o przemieszaniu
przestrzennym, jeÊli z ró˝nych okresów
– o diachronizmie.

Stanowisko modelowe

KOÂCI Z WÑWOZU OLDUVAI

w Tanzanii [ilu-

stracja na stronie 68] sà wyraênie wzbo-
gacone w stront i bar, pierwiastki obfi-
cie wyst´pujàce w karbonatytowych
popio∏ach wulkanów Afrykaƒskich Ro-
wów Tektonicznych (Doliny Ryftowej).
Popio∏y te stanowi∏y niewàtpliwie znacz-
nà cz´Êç niesionego przez ówczesne wo-
dy materia∏u osadowego, w którym zo-

sta∏y pogrzebane szczàtki. Dzi´ki tafo-
nomii wyjaÊniono pochodzenie zespo-
∏ów skamienia∏oÊci znajdowanych na
tym s∏ynnym stanowisku.

Jest ono znane przede wszystkim

z licznych pozosta∏oÊci kr´gowców
towarzyszàcych szczàtkom praludzi,
jednych z najwczeÊniej odkrytych we
wschodniej Afryce. W tych osadach
jeziornych warstwa okreÊlana jako
pok∏ad I (Bed I) datowana jest na
1.8–1.7 mln lat (odpowiednio w jej
spàgu i stropie). Wyst´pujà w tym po-
k∏adzie dwa poziomy obfitujàce w ska-
mienia∏oÊci, bardzo bliskie stratygra-
ficznie. Z jednego pochodzà szczàtki
Australopithecus boisei, z drugiego
Homo habilis, hominida o mniej ma-
sywnej budowie. Po przebadaniu zna-
lezionych wraz z nimi skamienia∏oÊci
gryzoni okaza∏o si´, ˝e mamy do czy-
nienia z dwiema faunami: jednà, znaj-
dowanà ni˝ej w profilu geologicznym,
z licznymi szczàtkami przedstawicieli
rodziny myszowatych (Muridae), i dru-
gà, po∏o˝onà wy˝ej – zawierajàcà po-
zosta∏oÊci myszoskoczkowatych (Ger-
billidae). Na podstawie znajomoÊci
trybu ˝ycia tych zwierzàt wywniosko-
wano, ˝e podczas tworzenia si´ osadów
górnej cz´Êci pok∏adu I teren by∏ bar-
dziej otwarty, a klimat suchszy ni˝ wte-
dy, kiedy osadza∏ si´ ni˝szy poziom.
Wniosek ten ekstrapolowano na cz∏o-
wiekowate z tych samych warstw: star-
szy, Australopithecus boisei, ˝y∏ za-
pewne w Êrodowisku leÊnym, nato-
miast m∏odszy, Homo habilis, w su-
chym, otwartym, jak sawanna czy lasy
galeriowe.

Po˝ytek z tafonomii

SK

¸AD FAUNY PRZE˚UWACZY

, oceniony na

podstawie badaƒ ich koÊci znalezionych
w pok∏adzie I, nie potwierdzi∏ jednak

70

ÂWIAT NAUKI STYCZE¡ 2003

Diagenetical changes in Pleistocene small mammals bones from Olduvai Bed I. C. Denys, C. Wil-

liams, Y. Dauphin, P. Andrews i Y. Fernandez-Jalvo; Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoeco-
logy, tom 126, s. 121-134, 1996.

Diagenetic evolution of mammal bones in two french Neolithic sites. H. Bocherens i in.; Bulletin

de La Societe Géologique de France, tom 168 (5), s. 555-564, 1997.

Diagenetic alterations of micromammal fossil bones from Olduvai Bed I of the lower Pleistocene

sequence at Olduvai Bed I, in Tanzania. Y. Dauphin, C. Williams, P. Andrews, C. Denys i Y. Fer-
nandez-Jalvo; Journal of Sedimentary Research, tom 69, s. 612-621, 1999.

Owls, caves and fossils. P. Andrews; Natural History Museum Publications, Londyn 1990.
Small mammal taphonomy of Gran Dolina, Atapuerca (Burgos), Spain. Y. Fernandez-Jalvo i P.

Andrews; Journal of Archeological Sciences, tom 19, s. 407-428, 1992.

Taphonomy: a new branch of Paleontology. I. Efremov; Pan-American Geologist, tom 74,

s. 81-93, 1940.

Taphonomy and palaeoecology of Olduvai Bed I (Pleistocene, Tanzania). Y. Fernandez-Jalvo, C. De-

nys, P. Andrews, T. Williams, Y. Dauphin i L. Humphrey; Journal of Human Evolution, tom 34,
s. 137-172, 1998.

JEÂLI CHCESZ WIEDZIEå WI¢CEJ

istnienia jakichkolwiek ró˝nic mi´dzy
tymi dwoma poziomami. Zdaniem pa-
leontologa Richarda Pottsa, nagroma-
dzenia skamienia∏oÊci w Olduvai powsta-
∏y wskutek dzia∏alnoÊci cz∏owieka oraz
mi´so˝erców, takich jak hieny czy lwy,
i nie mia∏y na to wp∏ywu ˝adne lokalne
zmiany klimatu.

Tymczasem sk∏ad gatunkowy oraz

stan zachowania szczàtków gryzoni,
owado˝ernych i nietoperzy, wykrytych
ostatnio w dziewi´ciu cienkich war-
stwach le˝àcych w obr´bie pok∏adu I
(trzech po∏o˝onych bli˝ej spàgu i sze-
Êciu bli˝ej stropu), by∏ doÊç silnie zró˝-
nicowany. Na pierwszy wp∏yn´∏y nie-
wàtpliwie specyficzne upodobania
pokarmowe rozmaitych drapie˝ników.
Odmienny w poszczególnych warstwach
sk∏ad szczàtków gryzoni, typowych
dla siedlisk otwartych i suchych bàdê
zwartych, wilgotniejszych Êrodowisk
leÊnych, potwierdza jednak hipotez´
o zmianach klimatu. KoÊci te ró˝nià si´
ponadto stopniem wyg∏adzenia, z∏usz-
czenia, sp´kania i innymi Êladami wp∏y-
wu czynników atmosferycznych. Za-
wartoÊç pierwiastków ziem rzadkich
oraz sodu równie˝ Êwiadczy o istnie-
niu siedliska bardziej zalesionego (i
redukcyjnego) podczas powstawania
warstw po∏o˝onych bli˝ej spàgu ni˝ stro-
pu pok∏adu I. Te ró˝nice Êrodowiskowe
wynik∏y prawdopodobnie z niewielkich
zmian powierzchni i g∏´bokoÊci pra-
dawnego jeziora, spowodowanych byç
mo˝e odmiennymi warunkami kli-
matycznymi. Wydaje si´ te˝, ˝e wbrew
hipotezie Pottsa odegra∏y one jednak
pewnà rol´ w zachowaniu elementów
szkieletowych.

Ka˝da skamienia∏oÊç i stanowisko pa-

leontologiczne powsta∏y wskutek na∏o-
˝enia si´ wielu procesów (rozpadu koÊç-
ca, rozk∏adu, diagenezy), zachodzàcych
od Êmierci zwierz´cia do ostatecznej
mineralizacji jego szczàtków. Nie za-
wsze da si´ odtworzyç wszystkie me-
chanizmy, które doprowadzi∏y do po-
wstania konkretnego z∏o˝a, ale wiele
z nich ju˝ poznano, a badania tafono-
miczne sà coraz dok∏adniejsze. Rzu-
cajà te˝ nowe Êwiat∏o na zale˝noÊci, ja-
kie zachodzi∏y zarówno mi´dzy zwie-
rz´tami a Êrodowiskiem – w przypad-
ku starszych ods∏oni´ç – jak i mi´dzy
nimi a ludêmi – w przypadku stanowisk
archeologicznych.

T∏umaczy∏

Karol Sabath

w

Puszczajà lody Antarktydy

w

Jak dieta doskonali∏a

nasz mózg

w

NajjaÊniejsze b∏yski

we WszechÊwiecie

w

Zagadka plàsawicy Huntingtona

w

Skamienia∏oÊci

najstarszych zwierzàt

w

Nowe terapie Êwiat∏em

w

Fraktalne malarstwo

Zamawiam roczniki „Âwiata Nauki” na p∏ycie CD

w cenie 29,90 z∏

*

za zaliczeniem pocztowym.

Imi´ i nazwisko:

Adres:

Tel.:

Podpis:

* koszt wysy∏ki na terenie kraju jest wliczony w cen´ p∏yty

W spr

zeda˝y wysy∏k

owej

w cenie 29,90 z∏.

Zamówienie na kuponie

nale˝y wysy∏aç na adres:

„Âwiat Nauki”, 00-965

W

arszawa, Al. Jerozolimskie 124/138, P

. poczt. nr 9

lub e-mail: [e-mail]