UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ

BIOLOGICZNIE – ODDYCHANIE

BEZTLENOWE

ODDYCHANIE

Glukoza jest ważnym paliwem komórkowym dla organizmów żywych

O

OH

CH

2

OH

OH

OH

OH

glukoza

C

C

O

O

O

CH

3

pirogronian

C

O

O

C

CH

3

H

O

H

mleczan

C

H

3

CH

2

OH

etanol

CO

2

+ H

2

O

GLIKOLIZA

FERMENTACJA

CAŁKOWITE
UTLENIENIE

O

2

Glikoliza jest łańcuchem reakcji
przekształcających jedną cząsteczkę glukozy w
dwie cząsteczki pirogronianu z jednoczesnym
wytworzeniem dwóch cząsteczek ATP.
Jest to proces anaerobowy (tj. nie wymagający
dostępu O

2

)

W warunkach beztlenowych
pirogronian może być
przekształcany w do mlecznu
(fermentacja mleczanowa) lub
etanolu (fermentacja alkoholowa)

W warunkach tlenowych
pirogronian może być
całkowicie utleniony do
CO

2

, wytwarzając o wiele

więcej energii

ODDYCHANIE

GLIKOLIZA

O

OH

CH

2

OH

OH

OH

OH

O

OH

CH

2

OPO

3

OH

OH

OH

2-

O

CH

2

OPO

3

OH

C

O

H

OH

3

OPOH

2

2-

2-

O

CH

2

OH

OH

C

O

H

OH

3

OPOH

2

2-

C

O

CH

2

OH

CH

2

OPO

3

2-

Glukoza

Glukozo-6-fosforan

Fruktozo-6-fosforan

Fruktozo-1,6-bisfosforan

Aldehyd

3-fosfoglicerynowy

Fosfodihydroksyaceton

C

O

H

C

CH

2

OPO

3

OH

H

2-

ADP

ATP

ATP

ADP

FAZA 1

FAZA 2

ODDYCHANIE

GLIKOLIZA

Aldehyd

3-fosfoglicerynowy

1,3-bisfosfoglicerynian

3-fosfoglicerynian

2-fosfoglicerynian

Fosfoenolopirogronian

Pirogronian

C

O

H

C

CH

2

OPO

3

OH

H

2-

C

O

O

C

CH

2

OPO

3

OH

H

3

OP

2-

2-

C

O

O

C

CH

2

OPO

3

OH

H

2-

C

O

O

C

CH

2

OH

OPO

3

H

2-

C

C

O

O

OPO

3

C

H

H

2-

C

C

O

O

O

CH

3

ATP

ATP

ADP

ADP

H

2

O

P

i

, NAD

+

NADH

FAZA 3

2x

ODDYCHANIE

GLIKOLIZA

Aldehyd

3-fosfoglicerynowy

Glukoza

Fruktozo-1,6-bisfosforan

Fosfodihydroksyaceton

Pirogronian

2x

FAZA 1

FAZA 3

FAZA 2

Przekształcenie glukozy w
fruktozo-1,6-bisfosforan, czyli
związek ulegający rozszczepieniu
na fosforylowane jednostki
trójwęglowe

Rozszczepienie fruktozo-1,6-
bisfosforanu do dwóch
fragmentów trójwęglowych,
które łatwo przekszałcają się w
siebie nawzajem

Utlenianie trójwęglowych
fragmentów do pirogronianu z
jednoczesnym wytworzeniem
ATP

ODDYCHANIE

GLIKOLIZA

Reakcja sumaryczna przekształcenia glukozy w pirogronian:

Glukoza + 2 P

i

+ 2 ADP + 2 NAD

+

→ 2 pirogronian + 2 ATP + 2 NADH + 2 H

+

+ 2 H

2

O

Wydajność energetyczna przekształcania glukozy w pirogronian:

 2

ATP

netto

Szlak glikolityczny jest wspólny dla wszystkich komórek, zarówno prokariotycznych, jak i
eukariotycznych.

W komórkach eukariotycznych glikoliza zachodzi w cytozolu.

ODDYCHANIE

FERMENTACJA

Drożdże i liczne mikroorganizmy wytwarzają z pirogronianu etanol. Przekształcenie

glukozy w etanol nazywa się

fermentacją alkoholową

.

Glukoza + 2 P

i

+ 2 ADP + 2 H

+

→ 2 etanol + 2 CO

2

+ 2 ATP + 2 H

2

O

W równaniu tym nie występuje NAD

+

i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu

całego procesu – NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji aldehydu octowego do etanolu.

Etanol powstający podczas fermentacji alkoholowej jest kluczowym składnikiem
w procesie warzenia piwa i wyrobu wina

Reakcja sumaryczna fermentacji alkoholowej:

ODDYCHANIE

FERMENTACJA

W różnorodnych mikroorganizmach z pirogronianu tworzy się mleczan, w procesie

zwanym

fermentacją mleczanową

(kwasu mlekowego). Reakcja ta przebiega również w

komórkach organizmów wyższych w warunkach niedoboru tlenu, np. w intensywnie

pracujących mięśniach.

Glukoza + 2 P

i

+ 2 ADP → 2 mleczan + 2 ATP + 2 H

2

O

Reakcja sumaryczna fermentacji mleczanowej:

W równaniu tym nie występuje NAD

+

i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu

całego procesu – NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji pirogronianu.

Regeneracja NAD

+

podczas redukcji pirogronianu do mleczanu lub etanolu podtrzymuje

stale przebiegającą reakcję glikolizy, gdy zachodzi ona w warunkach beztlenowych

ODDYCHANIE

FERMENTACJA

Fermentacje dostarczają tylko część energii dostępnej z całkowitego spalania glukozy

Zdolność do przeżycia bez tlenu pozwala żywym organizmom przystosować się do warunków życia
w glebie, głębokiej wodzie i porach skóry. Niektóre organizmy, nazywane

anaerobami

obligatoryjnymi

(bezwzględnymi), nie przeżywają w obecności tlenu, cząsteczki wysoce

reaktywnej. Bakterie Clostridium perfringens, powodujące zgorzel, są przykładem takich
beztlenowców bezwzględnych.

Anaeroby fakultatywne

(względne) mogą rozwijać się zarówno w obecności tlenu jak i bez

niego.

Mięśnie większości zwierząt wykazują aktywność anaerobowo zależną

, co oznacza, że

mogą przeżywać w warunkach beztlenowych przez krótki okres. Na przykład, gdy zwierzęta
wykazują wzmożoną aktywność fizyczną, ich zapotrzebowanie na ATP rośnie szybciej niż
zdolność dostarczenia tlenu do mięśni przez organizm. Mięśnie pracują w warunkach
beztlenowych, dopóki nie doprowadzi do spadku pH hamującego szlak beztlenowy.

ODDYCHANIE

FERMENTACJA

Clostridium tetani

– tężec

Clostridium botulinum

– zatrucie jadem kiełbasianym (szczególnie ciężkie zatrucie pokarmowe)

Clostridium perfringens

– zgorzel gazowa (gaz jest produktem fermentacji, który rozdyma i

niszczy tkankę)

Przykłady bezwzględnych beztlenowców

ODDYCHANIE TLENOWE

ODDYCHANIE TLENOWE

CYKL CREBSA