1

Materiały z embriologii ogólnej

Embriologia –

analizuje procesy związane z powstawaniem komórek rozrodczych, bada -

budowę gruczołów płciowych i ich funkcje (preembriogeneza), prawidłowości rozwoju od
zapłodnienia komórki do powstania organizmu zdolnego do samodzielnego życia
(embriogeneza)oraz zajmuje się procesami następującymi po okresie embrionalnym takim jak

wzrost organizmu, procesy regeneracji (postembriogeneza).

Rozwój organizmów wielokomórkowych –

wyróżniamy 6 głównych etapów tego rozwoju:

gamet

ogeneza, zapłodnienie, bruzdkowanie, gastrulację, organogenezę i wzrost.

Charakterystyka etapów rozwojowych:

1. Gametogeneza – zaliczana do preembriogenezy –

obejmuje wszystkie procesy, które są

związane z powstawaniem w organizmach rodzicielskich komórek rozrodczych czyli gamet w
procesie spermatogenezy i oogenezy. Komórki wyjściowe dla obu typów gamet są do siebie
podobne, diploidalne. Podlegają następnie przemianom doprowadzającym do zróżnicowania,
które jest wyrazem przystosowania komórek do ich późniejszej roli.

Spermatogeneza – to proces wytworzenia haploidalnej komórki przystosowanej do

aktywnego ruchu i odegrania czynnej roli w procesie zapłodnienia.

Oogeneza –

to proces wytworzenia haploidalnej komórki jajowej, w której zgromadzone są

materiały zapasowe umożliwiające odżywianie się zarodka (przez cały okres jego rozwoju
embrionalnego lub jego część).

2.

Zapłodnienie – zaliczane do embriogenezy – składa się z dwóch zasadniczych etapów.

Pierwszy z nich polega na połączeniu obu gamet, żeńskiej i męskiej i powstaniu zygoty

(cytogamia i kariogamia) o diploidalnej liczbie chromosomów. Drugi proces to aktywowanie

zapłodnionej komórki jajowej do podziału.

3. Bruzdkowanie –

obejmuje podziały mitotyczne zygoty skutkiem których jest powstawanie

komórek potomny

ch zwanych blastomerami, które stanowią materiał wyjściowy do rozwoju

tkanek i narządów. Wyróżnia się różne typy bruzdkowania w zależności od budowy komórek
jajowych (decydującym czynnikiem jest ilość i położenie materiałów zapasowych).

Dalszym etapem pro

cesu bruzdkowania jest blastulacja. Polega ona na przesuwaniu się

komórek na obwód, tworzenia litej warstwy otaczającej przestrzeń wypełnioną płynem.
Pęcherzyk powstający w wyniku tego procesu nosi nazwę blastuli i wyróżnia się w nim

2

blastodermę, węzeł zarodkowy i blastocel (jamę blastocysty). Blastulacja może mieć różny
przebieg i zależy to głównie od przebiegu procesu bruzdkowania.

4. Gastrulacja –

obejmuje przesunięcie grup komórek węzła zarodkowego do wnętrza

blastuli, przekształcenie się węzła w twór dwu- lub trzy-warstwowy. Powstałe w wyniku tego
procesu warstwy noszą nazwę listków zarodkowych Poza jamochłonami wszystkie
wielokomórkowce mają trzy listki zarodkowe – ektodermę, endodemę i mezodermę. W
okresie tym pojawiają się również pierwsze odrębności fizjologiczne pomiędzy komórkami.

5. Organogeneza –

końcowy etap embriogenezy – obejmuje powstawanie i kształtowanie się

narządów i trwa najdłużej. Grupy komórek tworzących określone narządy zawiązują więź
fizjologiczną, która następnie pozwala na harmonijną współpracę w obrębie tego narządu.
Zjawisko to nosi nazwę indukcji embrionalnej – wynikiem jest pojawianie się wspólnych

cech morfologicznych i funkcjonalnych.

Gametogeneza

Spermatogeneza –

proces wytwarzania komórki rozrodczej męskiej. Wyróżniamy w nim:

prespermatogenezę, spermatogoniogenezę, spermatocytogenezę i spermiogenezę.

Prespermatogeneza – zachodzi we wczesnym okresie rozwoju embrionalnego – w

ścianie pęcherzyka żółtkowego pojawiają się pierwotne komórki płciowe - gonocyty (ok. 1/10
długości ciąży), które następnie rozpoczynają wędrówkę w kierunku zawiązków gonad, gdzie
docierają około 2/10 długości ciąży. W obrębie zawiązków gonad pierwotne komórki płciowe
namnażają się, następnie część z nich ulega degeneracji a pozostałe przechodzą w okres
spoczynku. W trakcie dalszego rozwoju komórki te przechodzą dwa podziały jeden w okresie
po urodzeniu i drugi w okresie pokwitania. Okres pokwitania jest również początkiem
różnicowania się komórek płciowych.

Spermatogoniogeneza –

proces obejmujący namnażanie i różnicowanie spermatogonii

oraz powstawanie spermatocytów I rzędu. Zachodzi w kanalikach nasieniotwórczych krętych
jąder. Kanaliki te powstają w jądrach tuż przed osiągnięciem dojrzałości płciowej, gdy w
sznurach płciowych pojawia się światło i przekształcają się one w kanaliki. Pierwotne
komórki płciowe przekształcają się wtedy w spermatogonie. Wyróżniamy spermatogonie A i

B.

Spermatogonie A –

wyróżniamy dwa rodzaje tych komórek A – Ad i Ap. Spermatogonie Ad

stanowią pulę zapasową komórek rozrodczych, które dzielą się tylko w wyjątkowych
okolicznościach. Spermatogonie Ap dzielą się mitotycznie i stanowią źródło komórek

3

macierzystych oraz spermatogonii typu B. W normalnym procesie różnicowania część
spermatogonii A dzieli się podziałem całkowitym i zasila pulę komórek macierzystych, a
pozostałe dzielą się podziałem niecałkowitym (pomiędzy komórkami pozostają mostki
cytoplazmatyczne), opuszczają pulę komórek macierzystych i dają początek kolejnym
pokoleniom spermatogonii dzieląc się mitotycznie (kilka podziałów). Po zakończeniu
ostatniego podziału komórek A dochodzi do utworzenia spermatogonii typu B. Komórki te
następnie dzielą się mitotycznie, po czym wchodzą w okres wzrostu i przekształcają się w
spermatocyty I rzędu.

Spermatocytogeneza – spermatoc

yty I rzędu przechodzą przez okres interfazalny, wzrastają

do wielkości około 25 μm średnicy, oddalają się od błony własnej otaczającej kanalik
nasieniotwórczy. Następnie wchodzą w profazę pierwszego podziału mejotycznego – czas

trwania profazy jest bardzo

długi, trwa od kilku do kilkudziesięciu dni i jest cechą gatunkową.

Po profazie następuje szybkie zakończenie pierwszego podziału mejotycznego i utworzenie
spermatocytów II rzędu. Komórki te natychmiast zaczynają się dzielić (II podział

mejotyczny). W wyn

iku tego podziału powstają spermatydy o haploidalnej liczbie

chromosomów.

Spermiogeneza –

proces prowadzący do przekształcenia spermatydy w plemnik. W jego

przebiegu następuje:

-

utworzenie akrosomu (jest wynikiem przekształcenia aparaty Golgiego; pokrywa ponad

połowę powierzchni jądra plemnika; zawiera enzymy umożliwiające wniknięcie plemnika do
komórki jajowej); kondensacja jądra; utworzenie szyjki, wstawki i witki; usunięcie nadmiaru

cytoplazmy.

Okres potrzebny do przekształcenia się spermatogonii w dojrzały plemnik jest cechą
gatunkową – trwa zazwyczaj kilkadziesiąt dni.

Oogeneza –

proces wytwarzania komórki rozrodczej żeńskiej.

-

Pierwotne komórki płciowe (gonocyty) w oogenezie mają to samo pochodzenie i czas

migracji (około dwóch tygodni) jak komórki spermatogenezy. Pierwotne komórki płciowe po
dojściu do zawiązka gonady osobnika mającego żeński kariotyp, różnicują się w oogonie.

-

Oogonie przechodzą przez kilka podziałów mitotycznych i około 1/3 okresu trwania ciąży

tworzą skupienia otoczone przez warstwę płaskich komórek nabłonkowych. Komórki płaskie
pochodzą z nabłonka powierzchniowego pokrywającego jajnik.

4

-

Następnie część oogonii dzieli się nadal a część różnicuje się w owocyty I rzędu. Te

natychmiast po powstaniu replikują DNA i wchodzą w profazę I. podziału mejotycznego.
Liczba obu rodzajów komórek osiąga maksymalny poziom w połowie ciąży. Po tym okresie
następuje degeneracja owogonii i oocytów, która doprowadza do atrezji większości z nich.
Pozostają tylko oocyty I rzędu na powierzchni jajnika. Każdy z oocytów jest otoczony przez
jedną warstwę płaskich komórek nabłonkowych. Komórka rozrodcza razem z otaczającymi ją
komórkami nabłonkowymi tworzą pęcherzyki jajonośne zarodkowe. Komórki te
rozpoczynają podział mejotyczny, który zostaje zatrzymany w stadium diplotenu. W takim
stanie komórki pozostają aż do okresu pokwitania. Po urodzeniu następuje częściowa atrezja
oocytów i w okresie uzyskania dojrzałości płciowej liczba ich stanowi około 20% liczby,

która jest w chwili urodzenia (dane dla c

złowieka). Z tej liczby tylko niewielka część podlega

rozwojowi i owulacji w okresie aktywności rozrodczej.

Od momentu osiągnięcia dojrzałości płciowej oocyty wchodzą w fazę wzrostu w

kolejnych dojrzewających pęcherzykach. W okresie wzrostu następuje gromadzenie
substancji zapasowych. Wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych odbywa się wskutek
zmian zachodzących równolegle w komórce jajowej, otaczających ją komórkach
nabłonkowych oraz zrębie łącznotkankowym. Zmiany dotyczące komórki płciowej odnoszą
się do wielkości i budowy komórki rozrodczej. Pozostając w stadium diplotenu wielokrotnie
zwiększają swoją objętość. W tym okresie następuje także wykształcenie osłonki
przezroczystej otaczającej oocyt.

Po osiągnięciu dojrzałości przez pęcherzyk, oocyt I rzędu kontynuuje rozpoczęty w

okresie embrionalnym pierwszy podział mejotyczny. W wyniku tego podziału powstaje oocyt
II rzędu (komórka ta otrzymuje prawie całą cytoplazmę) i pierwsze ciałko kierunkowe (ciałko
praktycznie nie posiada cytoplazmy i układa się w przestrzeni okołożółtkowej). Bezpośrednio
po zakończeniu tego podziału komórka rozpoczyna drugi podział mejotyczny. Owulacja
zachodzi w stadium metafazy II podziału mejotycznego. Ten podział kończy się tylko
wówczas, gdy nastąpi zapłodnienie, w przeciwnym razie po około 24 godzinach oocyt

podlega degeneracji.

Proces owulacji u części zwierząt jest spontaniczny, zależny od gry hormonalnej,

natomiast u części gatunków owulacja jest prowokowana, następuje po kopulacji.

(Proces mejozy nie zawsze przebiega praw

idłowo. Nieprawidłowe mejozy są zazwyczaj

związane z nie rozdzieleniem się pary chromosomów homologicznych i najczęściej dotyczą
chromosomów płci. Prowadzi to do szeregu zmian patologicznych w trakcie rozwoju i chorób

5

o podłożu genetycznym. Zaburzenia rozwojowe mogą również wynikać ze zmian w budowie

chromosomów.)

Zapłodnienie

Zapłodnienie to proces łączenia się gamety żeńskiej i męskiej. Zapłodnienie może być

zewnętrzne, czyli odbywać się poza organizmem lub wewnętrzne czyli odbywające się w

drogach rodnyc

h samicy (u większości zwierząt występuje to ostatnie). Zapłodnienie

wewnętrzne zachodzi w bańce jajowodu.

Plemniki wprowadzone do dróg rodnych samicy przedostają się do jajowodu. Transport

plemników jest spowodowany skurczami komórek mięśniowych macicy i jajowodu.
Plemniki, które dostały się do dróg rodnych samicy, aby być zdolnymi do zapłodnienia muszą
przejść proces kapacytacji (uzdatnianie) i oraz reakcję akrosomową.

Procesy przygotowawcze

Kapacytacja –

proces zachodzący w drogach rodnych samicy, trwa zazwyczaj kilka

godzin, polega na usunięciu osłonki glikoproteinowej oraz białek nasienia z błony
komórkowej leżącej nad akrosomem. Zakończenie kapacytacji umożliwia rozpoczęcie
następnego etapu przygotowania plemnika do zapłodnienia – reakcji akrosomowej.

Reakcja akrosomowa –

zachodzi w plemniku, gdy znajduje się on w bezpośrednim

sąsiedztwie oocytu pod wpływem substancji uwalnianych z komórek wieńca promienistego i
komórki jajowej. Pomiędzy błoną komórkową plemnika i zewnętrzną błoną akrosomu
powstają liczne połączenia, co umożliwia uwolnienie zawartości akrosomu potrzebnej do
przeniknięcia plemnika przez wieniec promienisty i osłonkę przezroczystą. Podczas tej reakcji
uwalniane są enzymy:

- hialuronidaza –

umożliwia przechodzenie plemnika przez wieniec promienisty

- enzymy trypsynogenne –

przetrawiają przejście w osłonce przezroczystej

- akrozyna –

również pomagająca sforsować osłonkę przezroczystą.

Zapłodnienie- faza I: przenikanie plemnika przez wieniec promienisty

W procesie tym biorą udział wszystkie plemniki, które dostały się do dróg rodnych

samicy. Sforsowanie wieńca promienistego jest sumą działań hialuronidazy, enzymów
nasienia i enzymów błony śluzowej macicy.

Zapłodnienie – faza II: przenikanie plemników przez osłonkę przejrzystą

Odbywa się za pomocą enzymów uwalnianych z wewnętrznej błony akrosomalnej.

Plemnik po zetknięciu z błoną przejrzystą zostaje z nią silnie związany i szybko przez nią
przenika. Zetknięcie głowy plemnika z osłonką powoduje: uwalnianie enzymów
lizosomalnych zmieniających właściwości osłonki oraz aktywację receptorów dla plemników.

6

W procesie tym bierze również udział cytoszkielet – filamenty aktynowe. Pomimo, że w
osłonce może znajdować się wiele plemników tylko jeden ma szansę wniknąć do oocytu.
Zapłodnienie – faza III: zlewanie się błony komórkowej ooocytu i plemnika

Po zetknięciu plemnika z oocytem dochodzi do fuzji błon komórkowych. Fuzja

zachodzi pomiędzy błoną oocytu i błoną otaczającą tylną część główki plemnika. Główka i
witka wchodzą zazwyczaj do cytoplazmy oocytu a błona zostaje na powierzchni. Wniknięcie
plemnika powoduje wystąpienie trzech reakcji:
Reakcja korowa i reakcja osłony

W wyniku uwolnienia zawartości ziaren korowych oocytu zawierających enzymy

lizosomalne : -

błona oocytu staje się nieprzepuszczalna dla plemików, - osłonka przejrzysta

zmienia swoją budowę i skład (polega to na usunięciu swoistych receptorów dla plemników,

co zapobiega polispermii).

Zakończenie drugiego podziału mejotycznego oocytu

Owocyt kończy drugi podział – w jego wyniku powstaje ootyda i II ciałko kierunkowe.

Chromosomy ootydy znajdują się w pęcherzykowatym jądrze zwanym przedjądrzem
żeńskim.

Aktywacja metaboliczna komórki jajowej

Czynnik aktywujący jest dostarczany przez plemnik. Plemnik przesuwa się w głąb jaja,

jądro pęcznieje i tworzy przedjądrze męskie, natomiast witka plemnika wyrodnieje. Oba
przedjądrza łączą się i tracą otoczkę jądrową. Następuje replikacja DNA, tworzy się
wrzeciono kariokinetyczne i następuje pierwszy podział mitotyczny zygoty – tworzy się
pierwsza bruzda podziałowa.
Najważniejsze skutki zapłodnienia to:

-

diploidalna liczba chromosomów (pochodzących w połowie od matki i w połowie

od ojca)

-

determinacja płci nowego osobnika (plemnik zawierający chromosom X powoduje
powstanie osobnika żeńskiego, natomiast chromosom Y osobnika męskiego)

-

zapoczątkowanie bruzdkowania.

Rozwój zarodkowy

Obejmuje on proces bruzdkowania, gastrulację, tworzenie się narządów pierwotnych i
organogenezę. Rozwój ssaków dzieli się na okres zarodkowy i okres płodowy.

-

okres zarodkowy –

trwa od zapłodnienia do zaawansowanej organogenezy, jego

przebieg jest u wszystkich ssaków podobny, zarodki różnych gatunków zwierząt nie różnią
się istotnie między sobą zarówno pod względem wyglądu jak i procesów, które w nich

7

zachodzą. (Podział ten nie jest jednoznaczny, część autorów liczy okres zarodkowy dopiero

od etapu trzech listków zarodkowych.)

-

okres płodowy – rozpoczyna się wówczas, gdy ujawnią się morfologiczne cechy

gatunkowe i płciowe (zazwyczaj następuje to około końca pierwszego trymestru ciąży).

Długość okresu zarodkowego i płodowego jest cechą gatunkową i zależy głównie od

długości ciąży. W rozwoju zarodkowym ssaków wyróżniamy również okres

przedimplantacyjny i okres postimplantacyjny.

Bruzdkowanie

W czasie trwania tego procesu zachodzą nie tylko proste podziały komórkowe (jak

pierwotnie sądzono), ale również przemiany morfogenetyczne. Termin „bruzdkowanie” jest
terminem historycznym i nie oddaje w pełni charakteru procesów zachodzących na tym etapie
życia zarodka.

Proces ten ma kilka charakterystycznych c

ech: nie następuje wzrost zarodka, nie

następuje zasadnicza zmiana kształtu ( zachowana jest osłonka przezroczysta), nie następują

istotne zmiany chemiczne.

U ssaków blastomery

powstające w wyniku bruzdkowania są potencjalnie równe ( u

zwierząt niższych różne). Zmieniają się natomiast pewne cechy ich budowy ultrastrukturalnej
oraz właściwości cytoplazmy, co zapoczątkowuje proces różnicowania. Zmienia się stosunek
jądrowo – cytoplazmatyczny, który z niekorzystnego dla jądra powoli w miarę podziałów
zbliża się do charakterystycznego dla komórek somatycznych (u jeżowca z 1:500 na początku
procesu do 1:6 na jego końcu).

Przebieg bruzdkowania generalnie zależy od budowy jaja i jego organizacji

wewnętrznej. W znacznym stopniu o jego przebiegu decyduje ilość i rozmieszczenie
materiału zapasowego. Generalnie w jajach ubogich w żółtko i o średniej zawartości
materiałów zapasowych bruzdkowanie jest całkowite, natomiast w bogatych w żółtko
częściowe. Inne cechy bruzdkowania to bruzdkowanie – równomierne i nierównomierne,

synchroniczne i asynchroniczne, zdeterminowane i niezdeterminowane.

Bruzdkowanie całkowite - bruzdkowanie tego typu występuje u większości łożyskowców.
Charakteryzuje się olbrzymia różnorodnością i trudno je zaliczyć do określonej kategorii. Jest

ono zazwyczaj nieregularne i niesynchroniczne.

Morula –

po 3 lub czterech kolejnych podziałach rozwijający się zarodek upodabnia się

swoim wyglądem do owocu morwy i jest określany mianem moruli. Zarodek ssaków osiąga
stadium moruli około trzeciego dnia po zapłodnieniu. W tym okresie morula składa się z
komórek wewnętrznych, mniejszych położonych w jej środku, z których powstają tkanki

8

zarodka oraz z komórek zewnętrznych, większych, z których powstaje trofoblast wchodzący
w przyszłości w skład łożyska. Komórki zewnętrzne rozpłaszczają się we wszystkich
kierunkach dookoła wewnętrznej masy komórkowej. W tym czasie morula przesuwa się w

kierunku macicy.

Blastocysta –

małe komórki dzielą się, przez co zwiększa się ich liczba, produkują płyn.

Dodatkowo przez osłonkę przejrzystą przenika płyn z dróg rodnych. Stopniowo wypełnione
płynem przestrzenie zlewają się i tworzą ostatecznie jamę określaną mianem jamy blastuli.
Komórki wewnętrzne oddzielają się na większości powierzchni od komórek zewnętrznych,
tworzą grupę przylegającą do nich tylko na jednym biegunie zwaną embrioblastem lub
węzłem zarodkowym. W tym okresie zarodek nosi nazwę blastuli lub blastocysty. W tym
czasie komórki trofoblastu rozpłaszczają się i tworzą nabłonkową ścianę blastuli. Jama
powstająca w blastocyście nie bierze udziału w powstawaniu ciała zarodka. Zanik osłonki
przejrzystej, który następuje na tym etapie rozwoju, umożliwia rozpoczęcie implantacji
zarodka i kończy proces bruzdkowania. U większości ssaków proces ten trwa od 5-7 dni.

Gastrulacja

Proces wyróżnicowywania się listków zarodkowych oraz tworzenia się

narządów pierwotnych nazywamy gastrulacją.

Ogólne mechanizmy gastrulacji:

1.

tworzenie się listków zarodkowych, powstawanie narządów pierwotnych
oraz formowanie się następnie narządów ostatecznych wymaga
przemieszczania się komórek,

2.

komórki mogą poruszać się grupami lub pojedynczo ( częściej poruszają się
grupami, przykładem migracji pojedynczych komórek jest wędrówka
komórek pochodzących z grzebieni nerwowych),

3.

Warunki umożliwiające migrację to:

-

zanik adhezji komórkowej (pomiędzy grupami komórek lub pomiędzy

pojedynczymi komórkami; w przypadku migracji grupowej silna adhezja

pomiędzy komórkami w grupie),

-

wewnętrzna kompetencja komórek do migracji i aktywacji ruchu,

- odpowiednia prz

estrzeń dostępna do migracji (przestrzenie wypełnione macierzą,

która pęcznieje i poszerza te przestrzenie),

-

odpowiednie podłoże do migracji.

9

Czynniki wpływające na migrację:

-

trzy składniki macierzy pozakomórkowej odgrywają zasadniczą rolę w

procesach migracji - kwas hialuronowy -

poszerza przestrzenie, ułatwia migrację,

siarczan chondroityny -

utrudnia migrację, wersykan - odpowiada za wiązanie, adhezję

komórek,

- presja populacji -

odgrywa zasadniczą rolę w procesie migracji, powstające

komórki spycha

ne są na obwód,

-

podłoże migracji - sąsiednie komórki, błony podstawne oraz fibryle białkowe

macierzy poza komórkowej (w tym głównie fibronektyna - białko włókienkowe)
umożliwiające przyczepianie wypustek).
Wynikiem przemieszczania się grup komórek są zmiany poszczególnych regionów

zarodka -

wklęśnięcie, zawinięcie, rozwarstwienie - tzw. gastrulacja kombinowana

charakterystyczna dla ssaków.

Indukcja embriologiczna -

leży ona u podstaw różnicowania się komórek w czasie rozwoju

zarodkowego. Pomimo bardzo inten

sywnych badań prowadzonych nad tym zagadnieniem,

mechanizmy tego procesu nie do końca zostały poznane.
Termin ten został zdefiniowany przez Nieukoop (embriologa holenderskiego, badacza tego

zagadnienia) „

Indukcja embrionalna jest to wzajemne oddziaływanie na siebie, czyli

interakcja różnych części zarodka (organizmu) powodująca utworzenie się nowego szlaku
rozwojowego w jednej lub obu reagujących częściach”.

Indukcja embriologiczna zachodzi kaskadowo -

rozpoczyna się na dużych obszarach,

obejmuje coraz mni

ejsze i bardziej wyspecjalizowane. Kolejność zdarzeń, kolejność indukcji

jest zaprogramowana i jakiekolwiek naruszenie tego procesu prowadzi do zaburzeń
rozwojowych. Czynniki indukujące są wytwarzane zazwyczaj przez krótki ściśle określony

okres czasu i po

dobnie odbierane. Wydzielane lub odbierane w innym okresie mogą

powodować zupełnie inne zmiany. Czynniki indukcji pierwotnej u ssaków są w dalszym
ciągu mało poznane, natomiast więcej wiadomo na temat indukcji drugorzędowej np.
somitów, mięśni, kończyn.

Czas gastrulacji -

u większości ssaków zarodki docierają do macicy w stadium blastocysty.

Blastocysta zatrzymuje się tutaj w swojej wędrówce i wchodzi w kontakt z błoną śluzową
(endometrium) macicy. Od tego momentu zaczynają się procesy gastrulacji, intensyfikują się
procesy morfogenetyczne, wzmaga się zapotrzebowanie zarodka na substancje odżywcze oraz
powstaje konieczność usuwania z zarodka produktów przemiany materii. W celu zapewnienia

10

warunków dla dalszego rozwoju zarodka, konieczny jest jego kontakt z k

rwią matki, czyli

powstanie łożyska. Pierwszym etapem tego procesu jest implantacja, która dzieli się na trzy

podstawowe etapy -

przyczepianie się, zagnieżdżanie i następnie tworzenie łożyska. W tym

okresie następuje proces gastrulacji.

W przypadku ssaków gastrulacja przebiega dwuetapowo:

I etap -

komórki węzła zarodkowego wytwarzają dwie warstwy:

hipoblast -

warstwa małych sześciennych komórek sąsiadujących z jamą

blastocysty

epiblast -

warstwa wysokich komórek sąsiadujących z trofoblastem.

W jednym miejsc

u hipoblast jest szczególnie gruby i wyznacza przednią okolicę zarodka.

Komórki brzeżne hipoblastu rozprzestrzeniają się wzdłuż wewnętrznej powierzchni
trofoblastu i wraz z nim tworzą zewnątrz - zarodkową jamę ciała czyli pęcherzyk żółtkowy

pierwotny.

II etap -

wytwarzanie listków zarodkowych i narządów pierwotnych

-

w epiblaście pojawia się: smuga pierwotna - komórki epiblastu wędrują od tyłu epiblastu

do przodu, smuga początkowo nieregularna wydłuża się w kierunku głowowym, pojawia się
w niej zagłębienie - rowek pierwotny i rozszerzenie w przedniej części - węzeł pierwotny
zwany węzłem Hansena. Po wytworzeniu smugi zarodek przybiera kształt wydłużony. Od
węzła w osi smugi pierwotnej wyrasta do przodu taśmowate skupienie komórek - zwane
przedłużeniem głowowym, W obrębie węzła znajduje się dołek pierwotny - zwany
pragębiem. Zagłębienie to u większości ssaków wydłuża się w kanał stanowiący materiał na
strunę grzbietową. Kolejno do wnętrza blastocysty wędrują komórki stanowiące materiał

najpierw na

płytkę przedstrunową, następnie na strunę grzbietową. Komórki epiblastu

wędrują w kierunku smugi pierwotnej, po dotarciu do niej przybierają butelkowaty kształt,
odłączają się od epiblastu i wnikają pod epiblast (inwaginacja lub wklęśnięcie). Część

komórek za

jmuje miejsce hipoblastu tworząc endodermę zarodkową, a inne układają się

między epiblastem a nowo powstałą endodermą i stanowią mezodermę. Komórki pozostałe w
epiblaście tworzą ektodermę zarodkową. Epiblast u ssaków jest źródłem wszystkich listków

zarodkowych.

Podział na część zarodkową i część pozazarodkową listków i jego uwarunkowania.

Proces przemieszczania się jest procesem uporządkowanym i prowadzi do powstania

narządów pierwotnych. Narządy pierwotne powstają odrębnie z każdego listka zarodkowego.

Z ektodermy – cewa nerwowa, z entodermy – cewa jelita pierwotnego, z mezodermy – struna

11

grzbietowa, somity. Natomiast w trakcie tworzenie narządów ostatecznych - dochodzi do
połączenia się elementów pochodzących z różnych listków zarodkowych.

Endoderma -

wnikające komórki odpychają komórki hipoblastu (zostaje on ograniczony tylko

do pęcherzyka żółtkowego). Rozprzestrzeniają się w płaską warstwę, która zwija się następnie
w rynienkę i cewkę jelitową.

Mezoderma nie stanowi jednolitej warstwy i tworzy si

ę w różnym czasie:

- mezoentoderma -

wyodrębnia się w pierwszej kolejności, lokuje na przodzie

tarczki zarodkowej, długo jest niezróżnicowana, odgrywa następnie rolę w tworzeniu
elementów głowy; po jej bokach znajdują się grupy komórek mezodermy sercotwórczej,

- mezoderma osiowa -

powstaje z niej struna grzbietowa i płytka podłogowa

cewy nerwowej, które zostaną następnie rozdzielone błoną podstawną. Struna
grzbietowa ma postać sztywnego pręta wyznaczającego oś przednio – tylną zarodka, wpływa
na rozwój płytki i cewy nerwowej,

- mezoderma przyosiowa -

komórki wnikające wzdłuż smugi pierwotnej i

węzła układają się po obu stronach struny tworząc dwa równoległe pasma podzielone na

somity,

- mezoderma boczna –

tworzą ją komórki migrujące z tych samych terenów co poprzednie,

ale w drugiej kolejności, dzieli się w trakcie rozwoju na dwa listki rozdzielone wtórną jamą
ciała, (listek trzewny - splanchnopleura i listek ścienny - somatopleura)

-

mezoderma pośrednia – łączy dwie poprzednie - podzielona jest na

segmentalne odcinki -

nefrotomy, które dają początek narządom wydalniczym.

Ektoderma -

powstaje z przedniej części epiblastu - różnicuje się na neuroektodermę i

epidermę naskórkową. Epiderma nasuwa się na cały zarodek i łączy się z ektodermą
pozazarodkową.

Tkanki i

narządy pochodzące z ektodermy

Z ektodermalnego listka zarodkowego powstają te narządy i struktury, które

służą do utrzymywania kontaktu ze światem zewnętrznym:

-

ośrodkowy układ nerwowy

-

obwodowy układ nerwowy

-

nabłonek zmysłowy oka, ucha i nosa

- naskórek z w

łosami, kopytami, pazurami, racicami

-

gruczoły potowe, łojowe, mlekowy, przysadka, szkliwo.

Pierwszym procesem jest neurulacja czyli powstawanie osiowych elementów układu
nerwowego. Pozostała część płytki ektodermalnej, która nie wzięła udziału w wytwarzaniu

12

cewy jest materiałem do rozwoju naskórka i jego wytworów. (Bodźcem do rozwoju cewy

nerwowej jest utworzenie struny grzbietowej.)

Tkanki i narządy pochodzące z mezodermalnego listka zarodkowego
Z mezodermy rozwijają się następujące tkanki i narządy:

-

tkan

ki podporowe tzn. tkanki łączne wraz z chrząstką i kością

-

mięśnie gładkie i mięśnie poprzecznie prążkowane

-

komórki krwi i limfy oraz ściana serca, naczyń krwionośnych i naczyń limfatycznych
nerki i gonady wraz z należącymi do nich przewodami

-

kora nadnerczy

i śledziona

Proces powstawania i różnicowania się mezodermy przedstawia się następująco:

-

komórki mezodermalne tworzą cienką warstwę luźno ułożonych komórek po obu
stronach linii pośrodkowej; komórki położone w pobliżu tej linii zaczynają się

intensywnie r

ozmnażać i tworzą zgrubiałą płytkę zwaną mezodermą przyosiową

-

od strony bocznej mezoderma pozostaje w postaci cienkiej płyty – mezoderma boczna

-

mezoderma boczna dzieli się następnie na mezodermę ścienną i trzewną (mezoderma
ścienna łączy się z ektodermą pokrywającą owodnię i z entodermą pokrywającą
pęcherzyk żółtkowy),

-

pomiędzy tymi dwoma listkami tworzy się wewnątrzzarodkowa jama ciała

-

pomiędzy mezoderma przyosiową i boczną wytwarza się mezoderma pośrodkowa.

Różnicowanie się mezodermy przyosiowej:

-

mezoder

ma zaczyna organizować się w segmenty (ok. 1/12 okresu trwania ciąży),

-

w okolicy głowy pojawiają się somitery (są one źródłem większości
mezenchymy głowy),

-

następnie kolejno w kierunku doogonowym somity po 2-3 dziennie, ostatecznie jest
ich około 40,

-

somit

y podlegają następnie zróżnicowaniu.

Różnicowanie somitów:

-

komórki brzusznej i przyśrodkowej ściany somitu rozluźniają się, otaczają one strunę
grzbietową a następnie cewę nerwową - tworzą one sklerotom (początkowo jest to
luźne utkanie mezenchymatyczne), z którego powstanie następnie kręgosłup,

-

grzbietowa część somitu zwana dermamiotomem różnicuje się następnie na

dermatom i miotom

-

komórki dermatomu rozprzestrzeniają się pod leżącą nad nimi ektodermą -
wytwarzają skórę właściwą i tkankę podskórną

13

-

z mio

tomu wytwarzają się mięśnie ( powstające narządy podobnie jak somity mają

początkowo budowę segmentową)

Różnicowanie mezodermy pośrodkowej (r

óżnicuje się ona zupełnie odmiennie niż somity):

-

w regionie szyi i górnym odcinku piersiowym powstają ułożone w segmenty grupy

komórek, z których powstają nefrotomy,

-

bardziej doogonowo wytwarza się z niej niesegmentowane pasmo nerkotwórcze,

-

z obu części rozwijają się następnie kolejne formy układu wydzielniczego.

Różnicowanie mezodermy bocznej:

-

powstaje z niej mezoder

ma ścienna i trzewna, które ograniczają wewnątrzzarodkową

jamę ciała,

-

mezoderma ścienna wraz z leżącą nad nią ektodermą wytworzy brzuszną i boczną
ścianę tułowia

-

z mezodermy trzewnej wraz z endodermą wewnątrzzarodkową powstanie ściana

przewodu pokarmowego

-

z komórek zwróconych do powierzeni jamy ciała wytworzy się cienka błona
surowicza wyściełająca jamę otrzewnej, opłucnej i osierdzia

Krew i naczynia krwionośne
Na samym początku różnicowania się mezodermy w obrębie mezodermy trzewnej
pokrywającej ścianę pęcherzyka żółtkowego różnicują się komórki krwiotwórcze i
komórki naczyń. Komórki zawiązków naczyń - angioblasty tworzą skupienia, które następnie
ulegają kanalizacji. Z komórek zlokalizowanych w środku powstają następnie pierwotne

komórki krwiotwórcza, nato

miast komórki zewnętrzne wytwarzają komórki śródbłonka

naczyń. Wyspy krwiotwórcze łączą się ze sobą i wytwarzają naczynia oraz cewę sercową.
Wytwarzanie krążenia zarodkowego i pozazarodkowego jest identyczne.
Tkanki i narządy powstałe z endodermałnego listka zarodkowego
Z endodermy rozwijają się:

- przewód pokarmowy

-

nabłonkowa wyściółka dróg oddechowych

-

miąższ tarczycy, gruczołów przytarczycznych, wątroby i trzustki

-

zrąb migdałków i grasicy

-

nabłonek pęcherza i cewki moczowej

-

Główną strukturą wywodzącą się z endodermy jest przewód pokarmowy. Jego

formowanie jest związane z powstawaniem fałdów zarodka w kierunku głowowo-ogonowym
(szybkie wydłużanie CUN) i bocznych (gwałtowny wzrost somitów). Powstawanie cewy

14

pokarmowej jest procesem biernym polegającym na włączeniu części wysłanego endodermą
pęcherzyka żółtkowego w obręb ciała zarodka. Powstawanie fałdów powoduje zwężenie
szerokiego połączenia między zarodkiem i pęcherzykiem i powstanie przewodu żółtkowego.
W czasie tworzenia fałdowania głowowo-ogonowego coraz większa część jamy pęcherzyka
jest włączona w ciało zarodka tworzy się jelito tylne, przednie i środkowe, które łączy się z
pęcherzykiem żółtkowym przewodem pępkowo-jelitowym. Jelito jest zamknięte w części
przedniej (błona gębowo-gardłowa) i tylnej (błona stekowa). Rozwój fałdów bocznych
prowadzi do stopniowego zrośnięcia przewodu oraz zanik połączenia układu pokarmowego z
jamą ciała zewnątrzzarodkową.
Powstawanie błon płodowych

Proces gastrulacji zbiega się u ssaków z okresem implantacji i wytworzeniem łożyska.

Materiał komórkowy dzieli się na dwie zasadnicze części – jedną , która daje początek ciału
zarodka i drugą zwaną pozazarodkową, z której tworzą się błony płodowe. W rozwoju ssaków
podobnie jak w rozwoju ptaków i gadów powstają cztery błony płodowe – pęcherzyk
żółtkowy, owodnia, kosmówka i omocznia.

Funkcje błon płodowych to:

-

ochrona zarodka przed wpływami środowiska zewnętrznego,

-

stworzenie płynnego środowiska rozwoju,

-

pośrednictwo pomiędzy organizmem matki i płodu w odżywianiu, oddychaniu i

wydalaniu

-

gromadzenie końcowych produktów przemiany materii

Błony płodowe u ssaków wraz z błoną śluzową macicy tworzą łożysko. Błony płodowe
ssaków i ptaków wykazują duże podobieństwo.

Pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus)

Wytwarza się jako pierwsza błona. Pierwotny pęcherzyk powstaje z chwilą gdy

hipoblast oddziela się od epiblastu i obrasta od środka trofoblast. Hipoblast pierwotnego
pęcherzyka żółtkowego stanowi endodermę pozazarodkową. Między trofoblast a endodermę
pozazarodkową wrasta następnie mezoderma pozazarodkowa. Następnie mezoderma
rozwarstwia się na dwa listki, pomiędzy którymi powstaje jama. Blaszka zewnętrzna
(ścienna) mezodermy rozrasta się pod trofoblastem i wraz z nim tworzy kosmówkę. Blaszka
wewnętrzna (trzewna) przylega do endodermy pozazarodkowej i wraz z nią tworzy ścianę
pęcherzyka żółtkowego ostatecznego.

15

Pęcherzyk żółtkowy oddziela się od tarczki zarodkowej równocześnie z zamykaniem się

cewki jelitowej. Z chwilą zetknięcia się endodermy z mezodermą, w ścianie pęcherzyka
zaczyna wytwarzać się krążenie żółtkowe.

Pęcherzyk żółtkowy jest u ssaków narządem szczątkowym. Jego losy są bardzo różne u

poszczególnych gatunków. U jednych zanika, u innych np. u klaczy wchodzi w skład łożyska
i wraz z kosmówką tworzy łożysko żółtkow – kosmówkowe.

Owodnia (amnion)

Jest błoną bezpośrednio okrywającą zarodek. Przestrzeń pomiędzy nią a zarodkiem stanowi
jama owodni wypełnia płyn owodniowy. Mechanizm tworzenia owodni jest różny. U
większości gatunków odbywa się przez fałdowanie. Na granicy zarodka i części

p

ozazarodkowej tworzą się fałdy, które stopniowo przykrywają cały zarodek. Fałdy te

tworzone są przez ektodermę pozazarodkową i rozprzestrzeniającą się wzdłuż niej
mezodermę pozazarodkową (listek ścienny). Stopniowo fałdy te ulegają zrośnięciu. Moment
zrośnięcia jest równoznaczny z wytworzeniem dwóch błon płodowych – owodni (najbardziej
wewnętrznej) i kosmówki (najbardziej zewnętrznej). Owodnia, idąc od środka, zbudowana
jest z ektodermy pozazarodkowej i mezodermy pozazarodkowej (listka ściennego). Innym

mec

hanizmem powstawania owodni jest rozstęp (człowiek, nietoperz).

Owodnia jest błoną nieunaczynioną. Komórki nabłonka ektodermalnego charakteryzują

się licznymi mikrokosmkami i porami międzykomórkowymi. Nabłonek oparty jest na błonie

podstawnej z licznymi

włóknami siateczkowatymi przechodzącymi w tkankę

mezenchymalną. W tkance tej znajdują się liczne włókna kolagenowe, co zapewnia znaczną
wytrzymałość owodni. Liczba włókien zwiększa się wraz z ciężarem płodu. Płyn owodni jest
ciągle wymieniany, odnawiany i oczyszczany.

Kosmówka (chorion)

Powstaje jednocześnie z owodnią. Jest najbardziej zewnętrzną błoną płodową.

Zbudowana od zewnątrz z trofoblastu czyli ektodermy pozazarodkowej, a od wewnątrz z
mezodermy pozazarodkowej listka ściennego. Kosmówka od innych błon płodowych jest
oddzielona jamą kosmówki. Na powierzchni kosmówki tworzą się charakterystyczne fałdy i
wyniosłości zwane kosmkami, od których powstała nazwa błony. Kosmki wchodzą w
bezpośredni kontakt z błoną śluzową macicy. Kosmki mogą być równomiernie rozproszone
na całej powierzchni kosmówki lub ich występowanie może być ograniczone do określonego
obszaru tzw. kosmówka kosmata a reszta kosmówki jest gładka. Sama kosmówka nie
wytwarza naczyń krwionośnych. Wrastają one do kosmówki z pęcherzyka żółtkowego lub z

16

omoczni. Mezoderma kosmówki, podobnie jak w przypadku owodni, przekształca się w
mezenchymę. Kosmówka zazwyczaj na dużej przestrzeni zrasta się z omocznią.

Omocznia (allantois)

Wykształca się najpóźniej ze wszystkich błon płodowych. Powstaje z uwypuklenia

tylnego odcinka jelita pierwotnego do pozazarodkowej jamy ciała (jamy kosmówki). Z
endodermy jelita tworzy się zachyłek pokryty blaszką trzewną mezodermy pozazarodkowej.
W miejscu zetknięcia się endodermy z mezodermą powstają wyspy krwiotwórcze, które dają
początek unaczynieniu. Z czasem wytwarza się krążenie omoczniowe, które następnie staje
się krążeniem łożyskowym. Główna rola omoczni u ssaków to dostarczanie naczyń
krwionośnych do kosmówki a tym samym do łożyska. U wielu gatunków zwierząt, w tym
również domowych, omocznia jest związana z wydalaniem produktów przemiany materii
płodu. Dzieje się to głównie u tych gatunków, u których dobrze funkcjonuje pranercze (jako
nerka płodu). W takim przypadku omocznia jest silnie rozwinięta i spełnia rolę magazynu

produktów przemiany materii.